УДК: 612.1/.8
ЛЕКЦИИ ПО НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. ЛЕКЦИЯ 6.
ТЕМА: РЕГУЛИРОВАНИЕ, МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ. УЧЕНИЕ П.К. АНОХИНА О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМАХ ОРГАНИЗМА СИСТЕМАХ ОРГАНИЗМА, ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ (ВНУТРЕННИЕ И ВНЕШНЕЕ)
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан ORCID Ю 0000-0003-4665-546Х ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВНА доктор медицинских наук, ассистент кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан. ORCID Ю 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Лекции по нормальной физиологии предназначены для студентов медицинских и университетов. Основные задачи лекции:
а) дать характеристику основных механизмов регуляций физиологических функций (нервного и гуморального);
б) раскрыть основные отличительные особенности нервного и гуморального механизма;
в) раскрыть способы регуляции по отклонению (компенсаторная регуляция) и по возмущению (предупредительная регуляция);
г) дать характеристику основных звеньев функциональных систем организма (конечный полезный приспособительный результат, специфические рецепторы, афферентные пути, ЦНС, эффекторы и поведение);
д) дать характеристику блоков центрального звена функциональных систем организма (афферентный синтез, принятие решения, программа действия и акцептор результатов действия) Ключевые слова: лекция по нормальной физиологии, нормальная физиология, механизмы регуляции физиологических функций, нервная регуляция, гуморальная регуляция, функциональная система.
LECTURES ON NORMAL PHYSIOLOGY. LECTURE 6. Topic: REGULATION, MECHANISMS OF REGULATION OF PHYSIOLOGICAL FUNCTIONS. TEACHING P.K. ANOKHINA ON FUNCTIONAL SYSTEMS OF THE BODY BODY SYSTEMS, MAIN LINKS (INTERNAL AND EXTERNAL)
SHUKUROV FIRUZ ABDUFA TTOEVICH Doctor of Medical Sciences, Professor, Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan ORCID ID 0000-0003-4665-546X KHALIMOVA FARIZA TURSUNBAEVNA Doctor of Medical Sciences, Assistant, Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan. ORCID ID 0000-0001-9310-7699 ABSTRACT
Lectures on normal physiology are aimed at medical and university students. The main tasks of the lecture:
a) characterize the main mechanisms of regulation of physiological functions (nervous and humoral);
b) reveal the main distinguishing features of the nervous and humoral mechanism;
c) disclose methods of regulation by deviation (compensatory regulation) and perturbation (preventive regulation);
d) characterize the main components of the body's functional systems (final useful adaptive result, specific receptors, afferent pathways, CNS, effectors and behavior);
e) give a description of the units of the central link of the functional systems of the body (afferent synthesis, decision-making, action program and acceptor of action results)
Key words: lecture on normal physiology, normal physiology, mechanisms of regulation of physiological functions, neural regulation, humoral regulation, functional system.
НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯ БУЙИЧА МАЪРУЗАЛАР. МАЪРУЗА №6.
ФИЗИОЛОГИК ВАЗИФАЛАРНИ ТАРТИБГА СОЛИШ ВА УЛАРНИНГ МЕХАНИЗМИ. ОРГАНИЗМ ФУНКЦИОНАЛ ТИЗИМЛАРИ ТУГРИСИДА П.К. АНОХИН КАРАШЛАРИ, АСОСИЙ
БУГИНЛАР (ИЧКИ ВА ТАШКИ)
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ Т.ф.д., нормал физиология кафедраси профессори, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0003-4665-546X ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВА Т.ф.д., нормал физиология кафедраси мудири, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Нормал физиология буйича маърузалар тиббиёт олийгоцлари талабалари учун мулжалланган. Маърузанинг асосий вазифалари:
а) физиологик вазифаларни тартибга солиш асосий меха-низмларини изоцлаш (асаб ва гуморал);
б) асаб ва гуморал механизмларининг фарц цилувчи хусусият-ларини очиб бериш;
в) нормадан огиш (компенсатор тартибга солиш) ва газаб-ланишда (огохлантирувчи тартибга солиш) тартибга солиш усул-ларини очиб бериш;
г) организмнинг функционал тизимларининг асосий бугинла-рига изох бериш (охирги мослашувчи натижа, специфик рецептор-лар, афферент йуллар, МАТ, эффекторлар ва хулц атвор);
д) организмнинг функционал тизимларининг марказий бугини-даги блокларга изох, бериш (афферентли синтез, царор цабул цилиш, харакат дастури ва харакат натижасининг акцептори)
Калит сузлар: нормал физиологиядан маърузалар, нормал физиология, физиологик вазифаларни регуляциялаш механизм-лари, асаб регуляцияси, гуморал регуляция, функционал тизим.
Цель - ознакомиться с основными механизмами регуляций физиологических функций и звеньями функциональных систем организма.
Задачи -
а) дать характеристику основных механизмов регуляций физиологических функций (нервного и гуморального);
б) раскрыть основные отличительные особенности нервного и гуморального механизма;
в) раскрыть способы регуляции по отклонению (компенсаторная регуляция) и по возмущению (предупредительная регуляция);
г) дать характеристику основных звеньев функциональных систем организма (конечный полезный приспособительный результат, специфические рецепторы, афферентные пути, ЦНС, эффекторы и поведение);
д) дать характеристику блоков центрального звена функциональных систем организма (афферентный синтез, принятие решения, программа действия и акцептор результатов действия) РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
Регуляция, или управление - это такие воздействия на систему, при которых система переходит из одного уровня функционирования на другой - заранее предусмотренный. Все воздействия на систему можно разделить на два вида:
1) задающие сигналы - это такие воздействия, при которых система переходит на заданный уровень функционирования; 2) возмущающие сигналы - это такие воздействия, при которых происходит отклонение от заданного уровня функционирования (фактический уровень функционирования). Отклонение фактического результата от заданного называется рассогласованием: чем меньше рассогласование, тем оптимальнее процессы регуляции. Выше было отмечено, что уменьшению рассогласования способствует обратная связь, которая постоянно извещает ЦНС о фактическом результате.
В организме существуют ряд структур, которые участвуют в процессе регуляции:
1) БАВ (биологически активные вещества) - продуцирующие клетки;
2) эндокринные железы;
3) ЦНС;
4) органы и системы, на которые направлены процессы регуляции. В физиологии различают три основных механизма регуляции: местная, гуморальная и нервная. Генетика изучает еще один механизм - генный.
Местная регуляция осуществляется по трем вариантам:
1) по типу нервной регуляции - за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги (Мейснерово и Аурбахово
сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечная рефлекторная дуга). Эти внутриорганные системы получили название (по Ноздрачеву А.Д.) - метасимпатическая нервная система;
2) по типу гуморальной регуляции - в органе во время работы могут накапливаться метаболиты, которые участвуют в регуляции микроциркуляции в работающей мышце. Например, в работающей мышце появляются метаболиты молочная кислота, аденозиндифос-фат, ионы калия - они блокируют сосудосуживающий эффект адренергических веществ (адреналина, норадреналина), в связи с этим диаметр сосудов в работающей мышце возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия);
3) этот вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физических, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирования. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков (тропонина и тропомиозина), которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращения и расслабления).
Нервная регуляция - при этом воздействия на рабочий орган осуществляются через нервную систему, за счет рефлекса. Рефлекс - это ответная реакция организма при обязательном участии ЦНС. Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» был применен Р. Декартом (1595 -1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Большой вклад в развитие рефлекторной теории вложил И.М. Сеченов. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами.
Материальной субстанцией, или структурной основой любого рефлекса является рефлекторная дуга - совокупность морфоло-
гических структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса. Различают два вида рефлекторной дуги.
1) соматическая, обеспечивающая ответную реакцию скелетных мышц в ответ на раздражение;
2) вегетативная, обеспечивающая ответную реакцию внутренних органов и сосудов в ответ на раздражение. Из рисунка видно, что любая рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев, выключение каждого из которых приводит к исчезновению рефлекса.
Звенья рефлекторной дуги:
1) рецептор - звено, которое воспринимает раздражение и преобразует энергию раздражения в нервный импульс. Таким образом, можно сказать, что рецептор выполняет функцию переводчика: переводит сигналы раздражения в сигналы, понятные для ЦНС (нервный импульс);
2) афферентный нервный путь - передает нервный импульс от рецептора в ЦНС;
3) нервный центр - здесь происходит анализ полученных сигналов в результате чего изменяется работа необходимого эффектора. Следует отметить, что нервный центр может иметь несколько вставочных нейронов, где происходит задержка импульса для анализа. Чем сложнее рефлекс, тем больше вставочных нейронов содержится в нервном центре;
4) эфферентный нервный путь - обеспечивает переход сигнала от ЦНС к рабочему органу (эффектору);
5) эффектор (рабочий орган). Из вышеизложенного следует, что при выключении любого звена будет отсутствовать результат (ответная реакция), хотя причины отсутствия результата будут разными, так как каждое звено выполняет только ей присущую функцию.
Особенности вегетативной рефлекторной дуги по сравнению с соматической:
1) отростки афферентных нейронов в соматической рефлекторной дуге заканчиваются на альфа-мотонейронах в передних рогах спинного мозга, а в вегетативной - на вегетативных нейронах в боковых рогах спинного мозга;
2) эфферентный путь в соматической рефлекторной дуге однонейронный, а в вегетативной - двухнейронный (преганглионар-ное волокно и постганглионарное);
3) рабочий орган в соматической рефлекторной дуге скелетные мышцы, а в вегетативной - внутренние органы и сосуды.
Гуморальная регуляция - это воздействия на органы и системы через жидкости (Humor) организма при действии на специфические рецепторы гормонов или БАВ. Гормоны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется наличием в соответствующем органе специфических рецепторов. Таким образом, гуморальная регуляция осуществляется по принципу сигнала «<SOS», то есть гормоны или БАВ проходят через все ткани, а реагируют только те из них, которые имеют специфические рецепторы. Отмечается ряд особенностей гуморальной и нервной регуляции.
При гуморальной регуляции импульсы от рецептора (а) по афферентным путям поступают в ЦНС. При этом происходит возбуждение гипоталамуса, в результате чего выделяются либерины или статины, которые по автономной портальной системе поступают в переднюю долю гипофиза - аденогипофиз. Здесь либо усиливается выделение соответствующего тропного гормона (при действии либеринов), либо - уменьшается (при действии статинов). Тропные гормоны гипофиза через кровь влияют на соответствующие эндокринные железы, которые выделяют гормон-эффектор,
влияющие через кровь на функцию эффектора. Таким образом, при гуморальной регуляции в процесс включаются несколько промежуточных эффекторов, поэтому скорость гуморальной регуляции намного меньше скорости нервной регуляции.
После рассмотрения гуморальной и нервной регуляции, остановимся на их различии:
1) филогенетическое отличие - в процессе развития организма вначале возникает гуморальная регуляция, а затем на базе гуморальной возникает нервная регуляция;
2) пути, по которым осуществляются эти виды регуляций - при гуморальной регуляции - это сосуды, а при нервной - это нервы;
3) по скорости - при гуморальной регуляции максимальная скорость может быть 0,5 м/с, а при нервной - скорость может достигать 120 м/с. В связи с этим нервная регуляция - это срочный вид регуляции, а гуморальный - поддерживающий вид регуляции;
4) по источнику воздействия - при нервной регуляции - это нервный импульс, а при гуморальной - гормоны и БАВ;
5) по точности регуляции - нервная регуляция - это точный вид регуляции, так как импульс от ЦНС доходит до конкретного органа. Гуморальная регуляция не имеет точного адресата, так как гормоны или БАВ поступают в кровь и разносятся по всем органам и тканям. Этот вид регуляции осуществляется по механизму сигнала «SOS».
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА
Еще в 30-е годы ученик И.П. Павлова - Петр Кузьмич Анохин, в последующим академик АН СССР - поставил вопрос: каким образом живой организм как совокупность отдельных органов и систем выполняет свои задачи? Каким образом он достигает положительных для организма целей? П.К. Анохин предложил свою концепцию для объяснения проблем управления. Она получила название теория
функциональных систем (ФУС). В последующие годы теория была развита и в настоящее время является одной из ведущих теорий, объясняющей принцип нервной регуляции, принципы управления в живых системах.
ФУС - это динамическая организация, деятельность которой направлена на совершение какого-либо конечного полезного приспособительного результата (КППР). Функциональных систем в организме много, каждая из которых отвечает за какой-то полезный результат. Например, ФУС, обеспечивающая постоянство газов крови, отвечает за оптимальное содержание кислорода и углекислого газа в крови. Теория функциональных систем предполагает, что в организме имеется управляющее устройство, которое управляет многими органами, входящими в данную ФУС и работающее ради получения положительного приспособительного результата. Каждая ФУС создается ради получения положительного для организма результата. Таким образом, по П.К. Анохину, результат действия -это системообразующий фактор, именно результат образует систему. Любая ФУС по мнению П.К. Анохина состоит из следующих компонентов:
1) конечный полезный приспособительный результат - это ведущее звено ФУС, так как от степени отклонения конечного результата зависит формирование ФУС. Любой КППР (артериальное давление, температура тела, газы крови и т. д.) находится в организме на каком-то оптимальном уровне. При отклонении КППР от оптимального уровня (в сторону увеличения или уменьшения), начинает формироваться ФУС работа которого направлена на возвращение КППР к оптимальному уровню;
2) специфические рецепторы - для каждого КППР имеются специфические рецепторы, которые начинают возбуждаться при отклонении КППР от оптимального уровня. Заметим, что в
рефлекторной дуге первым звеном является рецептор, а последним - результат;
3) афферентный путь по которому идут сигналы в ЦНС, свидетельствующие об отклонении КППР от оптимального уровня. Различают афферентный нервный путь (от специфических рецепторов к ЦНС) и гуморальный афферентный путь (непосредственное изменение КППР воздействует на ЦНС током крови);
4) ЦНС (по П.К. Анохину «центральная архитектура»), который, в свою очередь, состоит из определенных звеньев они будут рассмотрены несколько ниже. Здесь отметим, что ЦНС включает несколько уровней: а) низший уровень, расположенный в спинном мозгу; б) нервные центры, расположенные в области продолговатого или среднего мозга; в) высший уровень, расположенный в коре больших полушарий;
5) эффекторы (рабочие органы). Заметим, что в ФУС, в отличии от рефлекторной дуги, несколько эффекторов. Количество эффекторов в ФУС зависит от степени отклонения КППР от оптимального уровня и постоянно изменяется (в связи с этим ФУС -это динамическая организация, так как количество эффекторов в ней постоянно меняется);
6) поведение - это внешнее звено ФУС. Это звено включается в работу после того, как все эффекторы, входящие в данную ФУС, задействованы, но КППР не возвращается к оптимальному уровню. Таким образом, внешнее звено ФУС начинает функционировать после исчерпания внутренних резервов организма. Первый признак исчерпания внутренних резервов - это появление отрицательных эмоций. С этого момента начинает включаться в работу ФУС высший уровень ЦНС - кора больших полушарий, возникает система осознанных двигательных актов, которая проявляется в том или ином поведении. При этом поведение направлено на удовлетворение
внутренней потребности организма, то есть поведение должно быть таким, чтобы вернуть КППР к оптимальному уровню.
Рассмотрим, из каких звеньев (блоков) состоит центральная архитектура ФУС. Согласно П.К. Анохину, центральная архитектура включает в себя ряд логических блоков, решающих вполне определенную задачу:
1. Блок афферентного синтеза. В этом блоке происходит синтез всех поступающих сигналов в ЦНС (пускового и обстановочных), сигналов из памяти и сигналов из доминирующего очага возбуждения. Благодаря афферентному синтезу ЦНС отвечает на три важных вопроса: а) что делать? (на основании синтеза пускового и обстановочных сигналов); б) как делать? (на основании синтеза сигналов из памяти); в) когда делать? (на основании синтеза сигналов из доминирующего очага возбуждения)
2. Блок принятия решения - после принятия решения начинает функционировать следующий блок.
3. Блок программы действия - в этом блоке отмечаются, какие эффекторы и в каком режиме должны функционировать, чтобы вернуть КППР к оптимальному уровню.
4. Блок акцептора результатов действия (АРД). Этот блок формируется во время реализации программы действия. В этом блоке содержится информация о будущих параметрах результатов действия. Сигналы о фактических параметрах результата по обратной связи поступают в блок АРД и происходит коррекция в блоке программы действия.
Список литературы:
1. Атлас по нормальной физиологии \ Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М. Высшая школа, 1987. - 351 с.
2. Шукуров Ф.А. Физиология Человека. Душанбе, 2009, 320 с.
3. Шукуров Ф., Халимова Ф. Физиология в схемах и рисунках Chisinau Lap Lambert 2022, 153 c.