CC BY
139УДК: 612.1/.8
ЛЕКЦИИ ПО НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. ЛЕКЦИЯ 4.
НЕЙРОН, КАК СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЦНС, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ
ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ЦНС
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан ORCID Ю 0000-0003-4665-546Х ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВА доктор медицинских наук, ассистент кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан. ORCID Ю 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Цель - знать структурно-функциональные элементы нейрона, их классификацию; ознакомиться с основными особенностями передачи возбуждения в Центральной Нервной Системе.
Задачи -
а) указать классификацию нейронов и их локализацию в Центральной Нервной Системе и функцию;
б) раскрыть механизмы особенностей проведения возбуждения в ЦНС (конвергенция, суммация, иррадиация, замедление проведения возбуждения, одностороннее проведение возбуждения, последействие, окклюзия).
Ключевые слова: нейрон, конвергенция, суммация, иррадиация, замедление проведения возбуждения, физиология нервной системы
LECTURES ON NORMAL PHYSIOLOGY. LECTURE 4. NEURON AS STRUCTURAL AND FUNCTIONAL UNIT OF CNS, THEIR CLASSIFICATION. CNS EXCITATION FEATURES
SHUKUROV FIRUZ ABDUFA TTOEVICH
Doctor of Medical Sciences, Professor, Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan ORCID ID 0000-0003-4665-546X KHALIMOVA FARIZA TURSUNBAEVA Doctor of Medical Sciences, Head of the Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan. ORCID ID 0000-0001-9310-7699 ABSTRACT
The goal is to know the structural-functional elements of the neuron, their classification; familiarize yourself with the main features of arousal transmission in the Central Nervous System. Tasks -
a) indicate the classification of neurons and their localization in the Central Nervous System and function;
b) reveal the mechanisms of the features of excitation in the CNS (convergence, summation, irradiation, delay in excitation, unilateral excitation, aftereffection, occlusion).
Keywords: neuron, convergence, summation, irradiation, delay of excitation, physiology of nervous system
НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯ БУЙИЧА МАЪРУЗАЛАР. 4 МАЪРУЗА. НЕЙРОН МАРКАЗИЙ АСАБ ТИЗИМИНИНГ СТРУКТУР ВА ФУНКЦИОНАЛ БИРЛИГИ СИФАТИДА. УЛАРНИНГ КЛАССИФИКАЦИЯМ. МАТ БУЙЛАБ КУЗГАЛИШНИНГ УТИШ
ХУСУСИЯТЛАРИ
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ
Т.ф.д., нормал физиология кафедраси профессори, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0003-4665-546X ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВА Т.ф.д., нормал физиология кафедраси мудири, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Мацсад - нейроннинг классификациясини, структур функционал элементларини урганиш, марказий асаб тизимида цузгалиш утишининг узига хос хусусиятлари билан танишиш.
Вазифалар -
а) Марказий асаб тизимидаги нейронлар классификацияси ва уларнинг жойлашуви, вазифасини урганиш;
б) МАТ даги цузгалиш утиши механизмининг узига хос хусусиятлари билан танишиш (конвергенция, суммация, иррадиация, цузгалиш утишининг секинлашуви, цузгалишнинг бир томон-лама утиши, царакатдан кейинги цолат, окклюзия).
Калит сузлар: нейрон, конвергенция, суммация, иррадиация, цузгалиш утишининг секинлашуви, асаб тизимининг физиологияси
Цель - знать структурно-функциональные элементы нейрона, их классификацию; ознакомиться с основными особенностями передачи возбуждения в ЦНС.
Задачи -
а) указать классификацию нейронов и их локализацию в ЦНС и функцию;
б) раскрыть механизмы особенностей проведения возбуждения в ЦНС (конвергенция, суммация, иррадиация, замедление проведения возбуждения, одностороннее проведение возбуждения, последействие, окклюзия).
Содержание:
Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков -многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие отростки) сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминалы которых образуют синапсы с другими клетками.
В большинстве нейронов ЦНС МПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, то есть способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синапти-ческим путям. Отмечается еще одна особенность МПД в нейронах ЦНС - величина следовой деполяризации превышает критический уровень деполяризации.
Степень возбудимости в разных участках нейрона разная: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.
Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические отростки также окружены оболочкой из глиальных клеток - швановских
клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Основные функции клеток глии следующие: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном пространстве, активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их действия.
Аксоны, помимо проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта: быстрый и медленный. Быстрый аксонный транспорт - это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250 - 400 мм/сут. Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки (ретроградный аксонный транспорт) перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например, ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого аксонного транспорта не зависит от диаметра аксона.
Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1 - 4 мм/сут белков и структур цитоплазмы. Этот вид транспорта имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.
Все особенности проведения возбуждения в ЦНС связаны с наличием большого количества синапсов. Прежде, чем говорить об особенностях проведения возбуждения в ЦНС, приведем
классификацию нейронов, исходя из их функций. Многочисленные нейроны можно разделить на следующие.
Афферентные нейроны, или чувствительные, они самые многочисленные и локализуются в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов заканчиваются на различных рецепторах и фактически составляют афферентные пути, то есть пути, по которым сигналы поступают в ЦНС.
Мотонейроны, или двигательные нейроны. Различают три вида основных мотонейронов:
а) альфа-мотонейроны - они локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на экстрафузальных мышцах;
б) гамма-мотонейроны - также локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются в интрафузальных мышцах;
в) вегетативные мотонейроны - локализуются в боковых рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на внутренних органах и сосудах и составляют симпатические и парасимпатические нервы. Из вышеизложенного следует, что аксоны всех мотонейронов образуют эфферентные пути, то есть пути, по которым сигналы из ЦНС поступают в рабочие органы.
Гигантские тормозные клетки Реншоу. Отростки этих нейронов заканчиваются на альфа мотонейронах, вызывая их торможение за счет гиперполяризации. При возбуждение этих нейронов происходит процесс торможения в альфа мотонейронах и возникает торможение спиномозговых рефлексов.
Тормозные интернейроны - их отростки заканчиваются на клетках Реншоу. При возбуждении тормозных интернейронов
происходит торможение клеток Реншоу и возникает облегчение спинномозговых рефлексов.
При проведении возбуждения по ЦНС отмечаются следующие особенности:
Одностороннее проведение возбуждения, так как в синапсах возбуждение передается только от пресинаптической мембраны (здесь выделяется медиатор при помощи которого происходит передача возбуждения в синапсах) к постсинаптической.
Суммация возбуждения
Различают два вида суммаций:
1) пространственная, или одновременная. Этот вид суммации возникает благодаря тому, что рецепторов значительно больше, чем афферентных нейронов, поэтому из 2-х и более рецепторов сигналы поступают в один и тот же нейрон. Для того, чтобы убедиться в наличии данной суммации, необходимо подействовать на рецептор подпороговой силой - никакого ответа не будет. Затем подействовать одновременно двумя подпороговыми силами на два рецептора одного и того же рецептивного поля (совокупность рецепторов при раздражении которых происходит одна и та же реакция) -
■ ■ V и V V
будет ответная реакция. При действии одной подпороговой силой выделяется мало медиатора и ВПСП на постсинаптической мембране не доходит до критического уровня, поэтому нет ответной реакции. При одновременном действии двух подпороговых сил медиатор выделяется одновременно в двух нервных окончаниях, которые заканчиваются на одном и том же нейроне. Таким образом количество медиатора становится достаточным для того, чтобы ВПСП дошел до критического уровня;
2) последовательная суммация, или временная. Этот вид суммации происходит при действии ритмического раздражителя. При этом частота ритмического раздражителя должна быть достаточно
высокой, чтобы медиатор, выделившийся на первый стимул не успел разрушиться и выделяется новая порция медиатора от последующих раздражений. Из выше изложенного следует, что при обоих видах суммаций происходит суммация медиатора.
Замедление проведения возбуждения по ЦНС. Эта особенность обусловлена тем, что в ЦНС имеются много синапсов, а в каждом синапсе передача возбуждения осуществляется за счет медиатора -необходимо время для выделения медиатора, его диффузии через пресинаптическую мембрану и взаимодействие с реактивной субстанцией постсинаптической мембраны.
Конвергенция, то есть схождение импульсов к одному нейрону - можно сказать это следствие пространственной суммации. Эта особенность обусловлена тем, что рецепторов значительно больше, чем нейронов, поэтому от нескольких рецепторов (одного и того же рецептивного поля) импульсы поступают к одному нейрону - это и есть конвергенция.
Окклюзия, закупорка - уменьшение величины ответной реакции при одновременном раздражении двух и более рецепторов по сравнению с суммарной реакцией, полученной при раздражении каждого рецептора в отдельности. При раздражении каждого рецептора в отдельности возбуждаются по 4 нейрона в ЦНС. При одновременном раздражении обеих рецепторов происходит возбуждение не 8 нейронов в ЦНС, а лишь 6 нейронов, так как два нейрона являются общими для обеих рецепторов, поэтому величина ответной реакции при одновременном раздражении рецепторов ниже, чем сумма двух реакций при раздражении каждого рецептора в отдельности. Из выше изложенного видно, что окклюзия является следствием конвергенции.
Дивергенция - расхождение импульсов в ЦНС от одного нейрона к другому.
Расхождение импульсов в ЦНС обусловлено наличием большого количества вставочных нейронов и многочисленных отростков.
Иррадиация - распространение возбуждения в ЦНС от одного нервного центра к другому и даже к тем, которые не относятся к данному рецептивному полю. В результате иррадиации процессом возбуждения охватываются большое количество эффекторов (рабочих органов), и даже тех, которые не относятся к данному рецептивному полю. Из выше изложенного следует, что иррадиация является следствием дивергенции.
Последействие - сохранение возбуждения в ЦНС после прекращения раздражения.
Различают два вида последействия:
1) кратковременное последействие - его причиной является высокий уровень следовой деполяризации в нейронах ЦНС;
2) длительное последействие - его причиной является циркуляция импульсов по коллатералям через вставочные нейроны.
Трансформация ритма - изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:
1) понижающая трансформация при этом на несколько возбуждений, пришедших к нейрону возникает только одно возбуждение - в основе этой трансформации лежит суммация возбуждения в ЦНС;
2) повышающая трансформация - при этом увеличивается количество импульсов возбуждения - в основе этой трансформации лежит последействие.
Нейроны как и синапсы обладают быстрой утомляемостью, а нервные волокна практически не утомляемые.
Нейроны как и синапсы обладают низкой лабильностью и в них легко возникает процесс торможения.
Нервные центры обладают тонусом, поэтому даже при отсутствии специальных раздражений они посылают импульсы к рабочим органам.
Список литературы:
1. Атлас по нормальной физиологии \ Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М. Высшая школа, 1987. - 351 с.
2. Шукуров Ф.А. Физиология Человека. Душанбе, 2009, 320 с.
3. Шукуров Ф., Халимова Ф. Физиология в схемах и рисунках Chisinau Lap Lambert 2022, 153 c.
