CC BY
196
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НЕЙРОНА
К В. КОЛЕСНИЧЕНКО, МГУЛ, И.П. КОЛЕСНИЧЕНКО, НИИ биологии
Нейронная теория разработана в деталях великим испанским нейрогистологом Рамон-и-Кахалем. Именно он, а также итальянский гистолог Камилло Гольджи открыли специфические методы исследования, которые позволили анализировать гистологическую структуру нервной системы, за что оба были удостоены Нобелевской премии в 1906 г.
В то время существовало две гипотезы о строении нервной системы - теория сети и нейронная теория. Первую в начале века выдвинул Герлах и поддержали Гельд, Мейнерт и Гольджи, а в последующем активно пропагандировал профессор университета в Страсбурге Альфред Бете и немецкий гистолог Штер, вторую предложили в те же годы Гис и Форель.
Согласно теории сети нервная ткань представляет собой своеобразный синцитий (скелет, структура), в котором клетки фак-
тически лишены индивидуальности, ибо их отростки непрерывно переходят один в другой, так что формируется непрерывная диффузная сеть. Против теории сети выступили в 1886 г. Гис и в 1887 г. Форель, предположившие, что каждая нервная клетка представляет собой морфофункционально самостоятельную единицу и ее отростки заканчиваются свободно, а не сливаются с отростками других клеток. Для обозначения этой автономной единицы немецким ученым Вальдейром еще в 1891 г. был предложен термин «нейрон», который используется в современной неврологии.
Труды Кахаля и его учеников, а также Леношеа, Ван Гехухтена, Ретциуса, Келли-кера, Лэнгли и других доказали справедливость нейронной модели организации нервной системы. Они продемонстрировали, что нейроны в процессе индивидуального развития изначально формируются как автоном-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2005
107
ные клетки, лишенные синцитиальных связей друг с другом. Растущие в процессе их дифференцировки отростки не проникают в тела других клеток, но устанавливают с ними контакт, так что индивидуальность каждой клетки сохраняется.
Основные положения нейронной теории
Вся нервная система построена на нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейроглия обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема Центральной нервной системы (ЦНС). Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют, по крайней мере, половину объема ЦНС. Нейрон (нейроцит) получает, обрабатывает и передает информацию, закодированную в виде электрических или химических сигналов (рис. 1). В коре головного мозга человека их насчитывают, по крайней мере, 14 миллиардов. Каждый нейрон является клеточной единицей, самостоятельной в гистогенетическом, анатомическом и функциональном отношениях. Помимо нейронов, каких-либо других элементов, которым можно было бы приписать нервные функции, не существует.
Каждый нейрон у зародыша развивается из одной зародышевой клетки, нейробласта.
Рис. 1. Нейрон
Во взрослом организме нейрон может обладать разными размерами и формой, но схематически его всегда легко представить как клетку с отростками (рис. 1). Он состоит следовательно, из тела клетки (перикариона или сома), содержащего ядро, и отростков, которые подразделяются на дендриты, по которым к нейронам поступает нервный импульс, и аксон, по которому нервный импульс распространяется от нейрона к другим клеткам (рис. 2).
Аксон всегда один и может быть длинным (до 1 м), коротким, может ветвиться. Аксон часто имеет оболочку (часто - т.е. не везде). Как показано на рис. 3., аксон переходит в т.н. осевой цилиндр нервного волокна, и на начальном участке, около тела, является голым и отдает коллатеральные отростки, далее он покрывается миелиновой оболочкой, формирует дополнительные кол-латерали, а затем, выходя из ЦНС и входя в состав какого-нибудь нервного ствола, покрывается миелиновой и т. н. шванновской глиальной оболочкой и превращается в осевой цилиндр периферического нервного волокна с сужениями, которые называются перехватами Ранвье.
движение импульса
Рис. 2. Структура нервной клетки (нейрона)
Пройдя определенное расстояние, аксон теряет миелин, сохраняя лишь шван-новскую оболочку, и превращается в осевой цилиндр ветвящегося волокна. Наконец, он становится опять совершенно голым и распадается на т.н. телодендрии, которые оканчиваются на мишенях. Эти окончания еще в 1897 г., по предположению физиолога Шерингтона, были названы синапсами. Различают возбуждающие синапсы, которые передают импульсы, активизирующий нейрон и тормозящие синапсы, которые передают импульсы, тормозящие его активность.
Количество синапсов у разных нейронов разное. Так, на двигательном нейроне передних рогов спинного мозга содержится несколько сот синапсов, распределенных по его телу и дендритам.
Анатомическая самостоятельность нейрона выражается в том, что все его части остаются резко отграниченными от таких же частей других нейронов. Чтобы организовать длинные пути, проводящие нервные импульсы, нейроны складываются вместе наподобие отдельных звеньев, образующих цепь. Каждое звено этой цепи, каждый нейрон не сливается при этом с соседними, лишь тесно соприкасается с ним своими отростками. Каждая такая цепь служит для проведения нервных импульсов в определенном направлении, и один конец ее, где воспринимается импульс, является начальным, рецепторным, другой, где импульс передается исполнительным элементам, конечным, эффекторным.
Нейрон с его отростками является полярно-дифференцированным (принцип динамической поляризации нейрона, впервые сформулированный Кахалем). Так что дендриты несут рецепторную функцию, и только они и сома могут воспринимать нервные импульсы, тогда как аксон проводит эти импульсы от своего начала к концевым телодендриям.
Трофическим центром нейрона является перикарион (сома). Именно там происходят основные синтезы необходимых для функционирования клеток компонентов. От-
сюда они поступают в отдаленные части нейрона с помощью аксоного транспорта.
Специфической компонентой цитоплазмы нейрона является вещество Нисселя (тельца Нисселя), представленное плотно упакованными цистернами гранулярного эн-доплазматического ритикулума, в стенках которого расположены рибосомы. Вещество Нисселя является, следовательно, аппаратом для синтеза белка. Распределение телец Нисселя в теле нейрона специфично для разных видов нервных клеток и образует своеобразный рисунок, особенности которого хорошо выявляются с помощью специальной окраски и видны в светооптический микроскоп.
Перикарион или сома
Согласно электронно-микроскопическим данным в ядерной оболочке имеется много пор, через которые происходят активные обменные процессы между ядром и цитоплазмой.
Дендриты
Дендриты - это отростки нейрона, проводящие импульсы к телу нейрона. Они, как правило, короткие, относительно широкие, сильно ветвящиеся, образуют множество синапсов с другими нервными клетками. Для них характерно наличие большого количества микротрубочек и нейрофиламентов, ориентированных вдоль отростка, хорошо развитая сеть цистерн ЭПР, свободные рибосомы. В местах ветвления дендритов в цитоплазме находится скопление митохондрий и свободных рибосом, цистерн гладкого и шероховатого ЭПР, элементы АГ. Характерная структурная особенность дендритов ЦНС - наличие особых цитоплазматических выростов -шипиков. Количество и распределение их по дендриту зависит от типа нейрона. Шипики имеют разные размеры и форму и нередко характеризуются присутствием особой структуры - шипикового аппарата, состоящего из 3-4 уплощенных цистерн, между которыми выявляется прослойка электроно-плотного вещества. Они образуют синапти-ческие контакты. При различных воздействи-
ях и функциональных состояниях шипики могут менять свои размеры и форму, наблюдаются картины дегенерации отдельных ши-пиков, образование новых.
Аксон
Отдельные участки аксона отличаются друг от друга по ультраструктурной организации и функциональному значению. Участок, прилегающий к телу нейрона, носит название аксонного холмика, в нем генерируется нервный импульс. Размеры аксонного холмика у крупных нейронов достигают 1030 мкм. Центральную часть его аксоплазмы занимают продольно ориентированные пучки микротрубочек, цистерны ЭПР, отдельные рибосомы, цистерны АГ и сложная сеть мик-рофиламентов. Электроно-микроскапическая структура расположенного за аксонным холмиком начального отдела аксона, продолжающегося до появления глиальной оболочки, также своеобразна и характеризуется отсутствием рибосом, компонентов АГ и микротрубочек. Зато в нем присутствуют спе-
циализированные аксо-аксонные синапсы, деятельность которых оказывает сильное влияние на активность нервной клетки. В средних отделах аксона структура аксоплазмы изменяется; одиночные микротрубочки и нейрофиламенты распределяются равномерно, появляются множество мультивезикуляр-ных тел и пузырьков, хорошо развит гладкий ЭПР.
Микротрубочки - это полые трубки диаметром около 25 нм, идущие по всей длине аксона. Они образуют тонкие отростки через регулярные промежутки. Стенки микротрубочек состоят из белка тубулина. Возможно, что микротрубочки играют в аксоне ту же роль, что и миозин в мышце. Транспортные нити, вероятно, состоят из актина, они могут скользить вдоль микротрубочек с постоянной скоростью, и транспортируемые вещества или органеллы, связанные с транспортными нитями, также передвигаются с постоянной скоростью вдоль микротрубочки независимо от их индивидуальных свойств (рис. 3).
Рис. 3. Гипотетический транспортный механизм нервного волокна. Микротрубочки и нейрофиламенты снабжены тонкими выростами, над которыми скользят транспортные нити со скоростью 410 мм/день, при этом происходит дефосфорилирование АТР. С транспортными нитями связаны митохондрии , молекулы белка и пузырьки. АТР получается путем окисления глюкозы в митохондриях, АТР используется для транспорта и калий-натриевого насоса
Синапсы
Каждый аксон оканчивается на теле или дендритах других нейронов контактом, названным синапсом.
Синаптический контакт состоит из трех компонентов; пресинаптической области (пресинапс), синаптической щели и пост-синаптической области (постсинапс).
Для пресинаптической зоны характерным является наличие синаптических пузырьков; их вид, размеры и содержимое определяют тип синапса. Синаптические пузырьки содержат медиатор, фермент адено-зинтрифосфатазу, обеспечивающую энергией процесс захвата и секреции медиатора, ионы кальция. На мембране пузырьков найден сократимый белок миозин. Синаптиче-ские пузырьки формируются в районе аппарата Гольджи, а затем доставляются по аксону в синапс. В пресинапсе обнаружено также большое количество митохондрий (в крупных окончаниях несколько десятков). Кроме основной энергетической функции они служат резервуаром для ионов кальция и принимают участие в синтезе и утилизации многих медиаторов. В пресинапсе много микротрубочек, богатая сеть цистерн ЭПР и микрофиламентов. Важной частью синапти-ческого контакта является участок преси-наптической мембраны, где происходит выброс медиатора в синаптическую щель - это активная зона синапса. На внутренней поверхности мембраны этого участка расположены многочисленные субмембранные утолщения, образующие правильную гексагональную решетку. Активная зона обеспечивает подход синаптических пузырьков к пресинаптической мембране и выделения их содержимого в синаптическую щель. В этом процессе основную роль играет механохи-мическое взаимодействие актина (нейрина) плотных тел и миозина, находящегося на мембране синаптических пузырьков.
Синаптическая щель представляет собой узкую 20-50 А полоску межклеточного пространства, отделяющую нейроны друг от друга в зоне синапса. Содержимое синап-тической щели обеспечивает направленную
диффузию медиатора и его взаимодействие с рецепторами постсинаптической мембраны. Открытие синаптической щели окончательно подтвердило правильность нейронной теории Рамон-и-Кахаля.
Постсинаптическая часть синапса может быть образована любой частью нейрона или его отростков. Важнейшим компонентом постсинаптической мембраны является специализированные мембранные белковые комплексы - рецепторы, обеспечивающие рецепцию медиатора и новообразование нервного импульса.
Непосредственно к постсинаптиче-ской мембране изнутри примыкает сложная фибриллярная сеть, названная постсинапти-ческим утолщением. Она предназначена для стабилизации в постсинаптической мембране рецепторных комплексов и осуществление связи с цитоплазмой постсинапса.
В зависимости от степени развития пре- и постсинаптического утолщения синапсы подразделяются на два типа (по Грею).
Симметричные контакты (I тип), у которых оба компонента развиты достаточно сильно, и асимметричные контакты (II тип), у которых постсинаптическое утолщение развито слабо.
Синаптические контакты могут образовывать разные части нейрона, потому можно различать семь основных типов синапсов: аксо-соматические, аксо-дендри-ческие, сомато-соматические, сомато-дендрические.
В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы .
Химические синапсы
Различают возбуждающие химические синапсы и тормозные химические синапсы.
Синапс химический возбуждающий
Возбуждающими химическими синапсами называются такие синапсы, в которых в результате поступления импульса происходит деполяризация постсинаптической мембраны, которая при определенных усло-
виях может вызвать потенциал действия. Возбуждающие химические синапсы изучают на мотонейроне, так как он достаточно большого размера (диаметр сомы до 100 мкм). Каждый мотонейрон имеет около 6 000 аксо-соматических синапсов и аксо-дендритных синапсов, как тормозных, так и возбуждающих. Некоторые возбуждающие синапсы образованы афферентами рецепторов растяжения мышечных веретен скелетных мышц. Активируя эти синапсы раздражением нервных волокон скелетных мышц, можно регистрировать синаптические процессы с помощью внутриклеточных микроэлектродов.
При электрическом раздражении мышечных афферентов после короткого латентного периода возникает деполяризация пост-синаптической мембраны, амплитуда которой зависит от количества возбужденных афферентов и, следовательно, от интенсивности электрического стимула. Эта деполяризация может возбуждать нейрон, вызывая распространяющийся потенциал действия и называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом. Возбуждающий постсинапти-ческий потенциал - это деполяризация пост-синаптической мембраны в результате поступления импульса в возбуждающий химический синапс. Восходящая фаза возбуждающего постсинаптического потенциала длится около 2 мс, а нисходящая - 10-15 мс, независимо от величины потенциала, поэтому потенциалы, возникшие в разных синапсах, могут суммироваться по амплитуде.
Ионный механизм возбуждающего постсинаптического потенциала аналогичен ионному механизму генерации потенциала концевой пластинки . Неизвестный медиатор (не ацетилхолин), выделившийся из синап-тических пузырьков под действием электрического импульса, действует на постсинап-тическую мембрану, в результате чего в течение 1 - 2 мс открываются специфические натриевый и калиевый каналы . Ионы натрия входят в клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами, вызывая деполяризацию пост-синаптической мембраны, то есть, возбуждающий постсинаптический потенциал.
Одиночный возбуждающий постси-наптический потенциал не способен вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия. Деполяризующие эффекты нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов складываются, это явление называется суммацией. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация образуется в результате действия нескольких возбуждающих постсинаптиче-ских потенциалов, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона. Временная суммация - часто повторяющееся высвобождение медиатора из синаптических пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула, вызывающего отдельные возбуждающие постсинаптические потенциалы, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты суммируются и вызывают в пост-синаптическом нейроне потенциал действия.
В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые каналы и калиевые каналы в постсинаптической мембране. Как было сказано ранее, ионы натрия входят клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинап-тической мембраны.
Синапс химический тормозной
Тормозные химические синапсы - синапсы, препятствующие дальнейшему распространению импульса. Известно два типа торможения - постсинаптическое торможение, когда снижается возбудимость мембраны сомы и дендритов нейрона, и пресинапти-ческое торможение, когда уменьшается или прекращается высвобождение медиатора из пресинаптическых нервных окончаний.
В центральной нервной системе позвоночных, по-видимому, более существенное значение имеет постсинаптическое торможение, а пресинаптическое выявлено в основном в пресинаптическых окончаниях соматических и висцеральных афферентов и реже - в других отделах нервной системы.
Синапс электрический
Электрические синапсы гораздо менее характерны для нервной системы млекопитающих, чем химические. В ЦНС имеются области тесного контакта между нервными клетками, где ширина синаптической щели составляет не 20 нм, как обычно, а всего 2 нм. Электрическое сопротивление внеклеточной жидкости в таком случае мало, и импульсы проходят через синапс без задержки. Большинство электрических синапсов являются возбуждающими.
Передача нервного импульса
Передача нервного импульса в области синапса осуществляется с помощью медиаторов (химические синапсы). Каждый нейрон характеризуется специфическим медиатором, который он вырабатывает. Это качество называется эргичностью. Как правило, нейрон синтезирует только один медиатор (принцип Дэейла), хотя в последнее время показано, что во многих нервных клетках может сосуществовать два медиатора.
Медиаторы, выделяемые через преси-наптическую мембрану, воспринимаются ре-цепторными молекулами, расположенными в постсинаптической мембране. Ацетилхолин (АХ) действует непосредственно на рецептор-ный белок в постсинаптической мембране. АХ называют лигандом, когда имеют в виду, что он связывается с определенным участком белка. Это вызывает изменения проницаемости мембраны, при этом реакция мембраны может быть быстрой или медленной в зависимости от того, с каким типом рецептора свяжется АХ. Известны два типа АХ-воспринимающих рецепторов - никотиновый и мускариновый. Никотиновый может быть возбужден никотином, а мускариновый избирательно отвечает на аппликацию мускарина. Физиологически важным различием между ними является скорость ответа на поступающий сигнал: первый характеризуется быстрым и непродолжительным эффектом, второй - медленным и длительным. Действие АХ прерывается гидролизом, наступающим в результате действия фермента ацетилхолинэстеразы с обратным захватом продукта распада - холина - в пре-
синаптическое окончание. Поступление нервного импульса в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов кальция в результате того, что открываются потенциал-зависимые кальциевые каналы. Ионы кальция входят в синаптическую бляшку и вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор из синаптических пузырьков попадает в синаптическую щель. Весь этот процесс называется электросекреторным сопряжением. После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых, заполняемых молекулами медиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель (примерно за 0,5 мс) и связываются с рецепторами на постсинапти-ческой мембране. При этом изменяется конфигурация молекулы рецептора, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызывающих сдвиг мембранного потенциала постси-наптической мембраны (постсинаптический потенциал - деполяризационный (возбуждающие синапсы) или гиперполяризационный (тормозные синапсы) в зависимости от вида медиатора и рецептора. Молекулы медиатора сразу же удаляются из синаптической щели либо путем их реабсорбции пресинаптической мембраной, либо путем диффузии из щели или ферментативным гидролизом. Промежуток времени между моментом поступления потенциала действия к пресинаптическому окончанию и началом смещения заряда пост-синаптической мембраны называется синап-тической задержкой. Для проведения нервного импульса через химический синапс необходимо наличие ионов кальция, иначе высвобождение медиатора не происходит. Механизм действия ионов кальция в пресинаптическых окончаниях до сих пор неизвестен. Предполагают, что в состоянии покоя происходит взаимное электростатическое отталкивание си-наптических пузырьков и пресинаптической мембраны, поскольку обе структуры несут отрицательные заряды. При возбуждении, когда ионы кальция Са++, несущие двойной положительный заряд, входят в нервное оконча-
ние, они могут экранировать фиксированный отрицательный заряд пресинаптической мембраны, что позволяет пузырькам приблизиться к ней.
Классификация нервных клеток по количеству отростков
По количеству отростков нейроны подразделяются на униполярные, биполярные и мультиполярные клетки. Униполярные нейроны имеют лишь один отросток. У человека такие нейроны встречаются лишь на ра-них стадиях онтогенеза. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Их разновидностью являются псевдоуниполярные нейроны. Аксон и дендрит этих клеток начинаются от общего выроста тела и в последующем Т-образно делятся. Мультипо-лярные нейроны имеют один аксон и много дендритов, они составляют большинство в нервной системе человека.
Классификация нервных клеток по
функциональным качествам
1. Сенсорные, или рецепторные, или афферентные нейроны. Их семантика такова: нейроны фиксируют изменения внешней среды, генерируемый импульс есть закодированная степень изменения внешней среды, т. е. импульс, сгенерированный слуховыми нейронами, есть закодированная информация о колебании слуховой перепонки. Тела этих обычно псевдоуниполярных нейронов находятся всегда вне головного и спинного мозга, располагаясь в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.
Нервные окончания различаются по своему строению, расположению и функциям. Выделяют экстерорецепторы, интероре-цепторы и проприорецепторы. Экстероре-цепторы воспринимают раздражения из внешней среды. Эти рецепторы находятся в наружных покровах тела, в органах чувств. Интерорецепторы получают раздражение в основном при изменении химического состава внутренней среды организма, давления в тканях и органах. Проприорецепторы воспринимают раздражение в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях и суставных капсулах.
2. Эфферентные, или мотонейроны, или выносящие, или двигательные, или секреторные нейроны проводят импульс к рабочему органу - мышцам, железам и другим органам. Тела этих нейронов располагаются в головном и спинном мозге, в симпатических или парасимпатических узлах на периферии.
3. Промежуточные, или ассоциативные, или кондукторные нейроны. Выступают в роле ретрансляторов нервного импульса. Они составляют 97 % нервных клеток нервной системы. Эти нейроны находятся, как правило, в пределах ЦНС (головного и спинного мозга). Они передают полученный от чувствительного нейрона импульс эфферентному нейрону.
Математическая модель биологического нейрона
Для того чтобы построить математическую модель биологического нейрона, выясним его предназначение.
Задача биологического нейрона заключается в получении сигналов с дендри-тов: надо их суммировать и в зависимости от суммы сгенерировать новый сигнал и послать его другим нейронам или напрямую к рабочему органу.
Замечание
В классической теории нейронных сетей понимаются именно такие функции нейрона, при этом внимание совершенно не уделяется таким функциям, как память (т.е. то что биологический нейрон участвует в памяти человека), и другим функциям, которыми обладает биологический нейрон.
Переводя на язык математики, мы имеем некую последовательность входных сигналов {хп}, также существует последовательность весов синапсов которая влияет на прохождение сигнала. Далее все полученные сигналы суммируютсяю, т.е. суммируется последовательность {хп* wn}, и полученная сумма передается в качестве параметра некой функции активации, которая возвращает новое значение сигнала, после чего это новое значение рассылается всем нейронам, подсоединенным к данному ней-
рону. (В дальнейшем под нейроном будет пониматься математический нейрон).
Рис. 4. Математическая модель нервной клетки
Введем два определения: Опр. №1
Если > 0, тогда связь называется возбуждающей;
если < 0, тогда связь называется тормозящей.
Опр. № 2
А(») - называется активационной функцией нейрона.
Нейроны подразделяются на входные, промежуточные и выходные соответственно по полной аналогии с биологическим клетками: рецепторные, ассоциативные, эфферентные.
Классификация нейронных сетей
Некая совокупность нейронов называется нейронной сетью. По аналогии с компьютерными сетями, где нейрон - есть хост, а нейронная сеть - соответственно компьютерная сеть.
Нейронные сети можно классифицировать по различным характеристикам, в данном параграфе мы рассмотрим 4 разные классификации.
№ 1 Классификация по топологии 1.1 Полносвязные сети
Каждый нейрон передает свой выходной сигнал всем остальным нейронам в сети, включая самого себя. Для понимания то же самое, что и широковещательная передача в компьютерных сетях.
1.2 Многослойные или слоистые
Сеть разбивается на слои, где каждый слой содержит совокупность нейронов с едиными входными сигналами. Слои нумеруются слева на право, начиная с О. В свою очередь многослойные сети делятся на:
Таблица
Виды активационных функций
Название Функция Область значений
линейная А») = к» (-х+,х)
полулинейная №) = к*, » > 0,Аз) = 0, » <= 0 (0, х)
логистическая (сигмоидальная) А») = 1/(1 + о (0,1)
гиперболический тангенс (сигмоидальная) А») = (еа - О (еа + О (-1,1)
Экспоненциальная А*) = е^ (0, х)
Синусоидальная А») = 8т(») (-1,1)
Сигмоидальная (рациональная) Аз) = з/(а +|»|) (-1,1)
Шаговая (линейная с насыщением) Аз) = -1, » <= -1, Аз) = 0, -1 < » < 1, Аз) = 1, » => 1 (-1,1)
Пороговая А?) = 0, » < 0, а» = 1, » => 0 (0,1)
Модульная А») = |з| (0,)х
Знаковая (сигнатурная) А») = 8ЙП(»), »! = 0, А») = -1, » = 0 (-1,1)
Квадратичная (А ) 1 1 » (-1,1)
1.2.1 Монотонные
Каждый слой разбит на два блока (кроме последнего), возбуждающий блок и тормозящий блок. Если от блока 1 к нейронам блока 2 ведут только возбуждающие/тормозящие связи, то любой выходной сигнал есть монотонная неубываю-щая/невозрастающая функция любого выходного сигнала блока 1.
1.2.2 Сети без обратных связей
Обычная многослойная сеть с первым ограничением, что нейроны д-ого слоя могут передавать сигнал нейронам (д + 1)-ого слоя и никакому другому слою.
1.2.3 Сети с обратными связями
То же самое, что и 1.2.2, но так же можно передавать слоям с более меньшим порядковым номером. Они в свою очередь делятся на:
1.2.3.1 Слоисто циклические
слой №0
Многослойная сеть, у которой выход передает свои сигналы первому слою (не 0-му, а первому).
1.2.3.2 Слоисто-полносвязные
Состоят из слоев, каждый из которых представляет собой полносвязную сеть.
1.2.3.3 Полносвязные-слоистые
По своей структуре такие же, как и 1.2.3.2, а функционально в них не разделяют фазы обмена внутри слоя и передачи следующему, на каждом такте нейроны всех слоев применяют сигналы от нейронов как своего слоя, так и последующих.
1.3 Слабосвязанные сети
В слабосвязанных сетях нейроны располагаются в узлах прямоугольной форму или гексагональной решетки. Каждый нейрон связан с четырьмя (окрестность фон Неймана), шестью (окрестность Голея) или восемью (окрестность Мура) своими ближайшими соседями.
№ 2 Классификация по типам структур 2.1 Гомогенные
Нейроны одного типа с единой функцией активации.
2.2 Гетерогенные
Нейроны с различными функциями активации.
№ 3 Классификация по типу сигнала
Бинарные - двоичный сигнал и Аналоговые.
№ 4 Классификация по сетке
4.1 Синхронные
В момент времени I, лишь один нейрон меняет свое состояние состояние.
4.2 Асинхронные
Группа нейронов меняет свое состояние; как правило группа - весь слой.
