CC BY
106УДК: 612.1/.8
ЛЕКЦИИ ПО НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. ЛЕКЦИЯ 5. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ
доктор медицинских наук, профессор кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан ORCID Ю 0000-0003-4665-546Х ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВА доктор медицинских наук, ассистент кафедры нормальной физиологии Таджикского государственного медицинского университета имени Абу али ибни Сино, г. Душанбе, Республика
Таджикистан. ORCID Ю 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Лекции по нормальной физиологии предназначены для студентов медицинских и университетов. Основные задачи пятой лекции:
а) указать виды торможении (пре- и постсинаптическое), особенности их механизмов;
б) раскрыть принципы координационной деятельности ЦНС (реципрокность, доминанта, обратная связь, облегчение и конечный путь)
Ключевые слова: лекция по нормальной физиологии, нормальная физиология, торможение в нервной системе, принцип доминантности, сеченовское торможение.
LECTURES ON NORMAL PHYSIOLOGY. LECTURE 5. GENERAL PRINCIPLES OF COORDINATION ACTIVITIES OF THE CNS. CNS
BRAKING
SHUKUROV FIRUZ ABDUFA TTOEVICH
Doctor of Medical Sciences, Professor, Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan ORCID ID 0000-0003-4665-546X KHALIMOVA FARIZA TURSUNBAEVA Doctor of Medical Sciences, Assistant, Department of Normal Physiology, Abu Ali Ibni Sino Tajik State Medical University, Dushanbe, Republic of Tajikistan. ORCID ID 0000-0001-9310-7699 ABSTRACT
Lectures on normal physiology are aimed at medical and university students. The main tasks of the fifth lecture:
a) indicate types of inhibition (pre- and postsynaptic), peculiarities of their mechanisms;
b) disclose the principles of coordination activities of the CNS (reciprocity, dominant, feedback, relief and final path)
Key words: lecture on normal physiology, normal physiology, inhibition in nervous system, dominance principle, Sechenian inhibition.
НОРМАЛ ФИЗИОЛОГИЯ БУЙИЧА МАЪРУЗАЛАР. МАЪРУЗА №5. МАРКАЗИЙ АСАБ ТИЗИМИ КООРДИНАЦИОН ФАОЛИЯТИНИНГ УМУМИЙ ПРИНЦИПЛАРИ. МАРКАЗИЙ АСАБ ТИЗИМИДАГИ
ТОРМОЗЛАНИШ.
ШУКУРОВ ФИРУЗ АБДУФАТТОЕВИЧ Т.ф.д., нормал физиология кафедраси профессори, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0003-4665-546X
19
физиология
ХАЛИМОВА ФАРИЗА ТУРСУНБАЕВА
Т.ф.д., нормал физиология кафедраси мудири, Абу али ибни Сино номидаги Тожикистон давлат тиббиёт университети, Душанбе ш., Тожикистон Республикаси.
ORCID ID 0000-0001-9310-7699 АННОТАЦИЯ
Нормал физиология буйича маърузалар тиббиёт олийгоцлари талабалари учун мулжалланган. 5 маърузанинг асосий вазифалари:
а) тормозланиш турларини курсатиш (пре- ва постси-наптик), улар механизмларининг узига хос хусусиятлари;
б) МАТ нинг координацион фаолияти принципларини очиб бериш (реципроклик, доминанта, цайта алоца, бушашиш ва охирги йул)
Калит сузлар: нормал физиология буйича маъруза, нормал физиология, асаб тизимидаги тормозланиш, доминантлик прин-ципи, сеченов буйича тормозланиш.
Цель - знать принципы координационной деятельности и виды торможения ЦНС.
Задачи -
а) указать виды торможении (пре- и постсинаптическое), особенности их механизмов;
б) раскрыть принципы координационной деятельности ЦНС (реципрокность, доминанта, обратная связь, облегчение и конечный путь)
Содержание:
Координация - это объединение действия в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Благодаря координации осуществляется согласованная деятельность всех органов и систем
организма. Выделяют следующие принципы координационной деятельности ЦНС:
Принцип доминанты - был открыт А.А. Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефикации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты -господствующего очага возбуждения. Дело в том, что среди многочисленных рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент, осуществляются те реакции, которые наиболее значимы для организма в данный момент времени. Центры, участвующие в реализации более значимых для организма реакций, А.А. Ухтомский назвал «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств:
а) повышенной возбудимостью;
б) стойкостью возбуждения (инертностью), поэтому этот очаг возбуждения трудно подавить другим очагом возбуждения;
в) способностью к суммации субдоминантных возбуждений, то есть доминантный очаг возбуждения притягивает к себе другие очаги возбуждения, менее значимые для организма в данный момент времени;
г) способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения.
Принцип обратной связи - обеспечивает связь выхода системы с ее входом. ЦНС посылает к рабочим органам определенные команды (каким должен быть результат). Фактический результат работы органа несколько отличается от должного. Разница фактического и должного результата называется рассогласованием: чем больше рассогласование, тем менее оптимальными являются процессы управления. Обратная связь несет информацию в ЦНС о
параметрах фактического результата и в ЦНС осуществляется сравнение фактических параметров с теми, которые должны быть в данных условиях. Таким образом, благодаря сигналам по обратной связи происходит коррекция (исправление) командных сигналов от ЦНС, чтобы приблизить параметры фактического результата к должным параметрам - в результате уменьшается рассогласование и происходит оптимизация процессов управления. Различают положительную и отрицательную обратную связь. При положительной обратной происходит усиление параметров результата, а при отрицательной - уменьшение. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, то есть способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов (воздействий на систему, при которых происходит увеличение рассогласования).
Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Этот принцип будет рассмотрен ниже в разделе реципрокного торможения.
Принцип реципрокности играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.
Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга) являются конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффек-торных нейронов. Эти мотонейроны могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах спинного мозга, иннервирующих мышцы конечностей, оканчиваются волокна афферентных нейронов,
нейронов пирамидного тракта, ядер мозжечка, ретикулярной формации мозга и др. Таким образом, эти нейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний. Формирование конечного пути осуществляется двумя механизмами:
а) конкурентный механизм - при этом реализуется какое-то одно влияние (более значимое для организма в данный момент) на мотонейроны за счет торможения других воздействий;
б) союзный механизм - при этом происходит взаимное усиление всех воздействий на нейрон.
Принцип пластичности: при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции - важнейшее приобретение ЦНС. Это позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Отмечено, что у животных, которым после восстановления функций удаляли кору, вновь имело место утрата этой функции.
Принцип субординации. В ЦНС имеют место иерархические взаимоотношения - «начальник» кора больших полушарий и «подчиненные» (сверху вниз - базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной). Принцип субординации заключается в том, что нижележащий отдел подчиняется воздействиям вышележащего отдела.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
Впервые о торможение в ЦНС высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса - в ответ на погружение лапки лягушки в кислоту
происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. При помещении на зрительные бугры кристаллы поваренной соли, возникает торможение, о чем свидетельствует удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и позволило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения в ЦНС. В последующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.
По своей локализации различают два вида торможения в ЦНС:
1) пресинаптическое, которое локализовано в пресинап-тических терминалях;
2) постсинаптическое - локализовано в постсинаптической мембране. К этому виду торможения относятся: сеченовское, реципрокное (сопряженное), возвратное и пессимальное.
Сеченовское, или центральное торможение рассмотрено выше.
Реципрокное торможение обеспечивает осуществлению противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание, отведение и приведение и т.д.).
Реципрокное торможение можно рассмотреть на примере коленного рефлекса - разгибание голени.
В данном случае удар неврологическим молоточком по сухожилию разгибания голени приводит к активации мышечных веретен данной мышцы. Импульсы от мышечных веретен через афферентные нейроны поступают к мотонейронам мышц разгибателей голени, вызывая их возбуждение - происходит сокращение мышц разгибателей голени. Одновременно через тормозные вставочные нейроны импульсы поступают к мотонейронам мышц сгибателей голени, вызывая их торможение - происходит расслабление мышц сгибателей голени. Такое торможение нейронов, которое происходит при одновременном возбуждении другого нейрона получило название реципрокного, или сопряженного, так как
этот вид торможения связан (сопряжен) с возбуждением другого нейрона. Этот вид торможения было открыто Ч. Шеррингтоном.
Возвратное торможение. Например, альфа-мотонейрон посылает импульсы по аксону к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается к мотонейрону через вставочные тормозные нейроны (клетка Реншоу), активируя ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активи-руясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит, за счет возвратных импульсов.
Пессимальное торможение возникает при действии ритмического раздражителя высокой частоты.
Механизм возникновения торможения в ЦНС. В основе пресинаптического и пессимального постсинаптического торможения лежит стойкая деполяризация мембраны - в результате чего блокируются натриевые каналы, возникает торможение.
В основе сеченовского, реципрокного и возвратного торможения лежит гиперполяризация постсинаптической мембраны, которая происходит при возбуждении клеток Реншоу.
Список литературы:
1. Атлас по нормальной физиологии \ Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М. Высшая школа, 1987. - 351 с.
2. Шукуров Ф.А. Физиология Человека. Душанбе, 2009, 320 с.
3. Шукуров Ф., Халимова Ф. Физиология в схемах и рисунках Chisinau Lap Lambert 2022, 153 c.
