CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 101: 3-13
Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925: фенология и биология гнездования
С. В. Пыжьянов
НИИ биологии при Иркутском государственном университете, Иркутск-3, а/я 24 НИИБ при ИГУ, 664003, Россия
Поступила в редакцию 7 мая 1997
Интерес к систематическому статусу форм и их филогенетическим связям внутри комплекса крупных белоголовых чаек не ослабевает уже несколько десятков лет. Несмотря на развернувшуюся дискуссию, которая то угасает, то разгорается с новой силой, вопрос далёк от окончательного решения. В значительной степени это обусловлено крайне неравной изученностью разных форм этой группы. И если населяющие Европу виды и подвиды изучены достаточно полно, то изученность азиатских чаек оставляет желать лучшего. В данной работе представлены материалы по биологии размножения монгольской серебристой чайки Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925, собранные в ходе многолетних наблюдений на Байкале.
Серебристая чайка — самая крупная, широко распространённая и многочисленная чайка на Байкале и в Прибайкалье. Она предпочитает гнездиться крупными колониями, хотя встречаются и мелкие поселения, и одиночно гнездящиеся пары (Скрябин 1977; Пыжьянов и др. 1989; Пыжьянов 1996). В настоящее время серебристая чайка на Байкале заселила все пригодные для гнездования места (Пыжьянов 1987; Пыжьянов и др. 1989). Её широкое распространение объясняется экологической пластичностью: она одинаково успешно гнездится как на болотах, так и на скалах. Большинство же других видов чайковых птиц в своём распространении ограничены, так как их колонии приурочены к заболоченным пространствам в устьях впадающих в Байкал крупных рек.
Материал и методика
Материал собран в разных районах Байкала, преимущественно на островах южной части пролива Малое Море (Средний Байкал). Это один из основных районов обитания серебристой чайки на озере, где в более чем 20 поселениях сосредоточено около половины байкальской популяции вида (Пыжьянов и др. 1989). Однако большинство колоний в этом районе во время откладки яиц и в начале периода насиживания практически недоступны для исследователя из-за разрушения ледового покрова, продолжающегося с конца апреля по 15-20 мая. И только к 4 колониям на островах в приустьевой части р. Сармы доступ открывается раньше благодаря размыванию льда паводковыми водами. Три из них, на о-вах Малый Тоник, Хынык и Коса, относятся к мелким поселениям (от 3 до 50 гнёзд) и одна, на о-ве Большой Тойник — к крупным (180-200 гнёзд.)
В периоды откладки яиц и вылупления птенцов колонии посещали как минимум раз в два дня, по возможности ежедневно. Яйца маркировали несмываемой краской либо мягким простым карандашом на тупом конце. Птенцов метили с момента вылупления. Всего режим откладки яиц прослежен в 143 полных кладках, продолжительность насиживания в 141 гнезде, режим вылупления в 66 полных кладках, продолжительность вылупления в 96 выводках.
Яйца измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм, их объём вычисляли по формуле (Harris 1964):
V = 0.476 • 10~3 • I • b2,
где V — объём в мл, / — длина яйца в мм, b — ширина яйца в мм.
Результаты
Появляются серебристые чайки рано, задолго до вскрытия озёр и рек. На Южном Байкале, в дельте Селенги, первые птицы появляются в среднем 1 апреля (6 лет наблюдений) с колебаниями от 28 марта до 11 апреля (Скрябин и др. 1991). Спустя некоторое время они оказываются на Среднем Байкале (Малое Море). За 10 лет наблюдений средняя дата их появления здесь — 7 апреля, с колебаниями от 31 марта до 12 апреля. Спустя ещё две недели, в среднем 13 апреля (7-19 апреля, 11 лет наблюдений), чайки достигают устья Верхней Ангары (Там же).
Первые птицы держатся на редких в эту пору пропаринах и полыньях, кормясь на свалках, стоянках рыбаков и пр. Только спустя 3-8 дней они появляются на территории колоний. Продолжительность этого периода зависит от сроков прилёта и размеров поселения. В годы с ранним прилётом чаек этот период дольше. При прочих равных условиях на территории крупных колоний птицы появляются раньше.
Численность серебристых чаек постепенно растёт, достигая своего максимума в первой декаде июня. К этому времени и приурочены ежегодные учёты птиц. Изменения численности чаек в колониях, вероятно, мало связаны с ходом весенней миграции, которая на юге заканчивается в первых числах мая, на севере — в начале второй декады мая (Там же).
Первые птицы ("пионеры") распределяются по наиболее предпочитаемым местам с минимальной плотностью (Burger, Shisler 1980). На скалистых островах — это верхняя кромка обрывов, выходы коренных пород, мощные уступы. На болотах серебристые чайки предпочитают гнездиться на возвышенных местах: кочках, прирусловых валах и т.п. И на скалах, и на болотах они избегают участков с сильно развитой растительностью. По мере увеличения численности вновь прибывшие птицы вклиниваются между пионерами, повышая тем самым локальную плотность в поселениях, а затем уж осваивают новые, менее удобные места.
Процесс занятия территории в колонии сильно растянут и продолжается с момента первого появления птиц на колонии до конца мая. Это самое беспокойное время в жизни чаек, когда наблюдается наибольшее число агрессивных контактов между ними, что существенно отличает монгольский подвид от чайки-хохотуньи с Каспия (Панов и др. 1991).
Таблица 1. Фенология размножения серебристой чайки на Малом Море
Год Откладка яиц Вылупление птенцов Подъём молодых на крыло
Начало Массовая Конец Начало Массовое Конец Начало Массовый Конец
1977 5.05 10-23.05 5.06 8.06 11-19.06 3.07 13.07 15-22.07 11.08
1978 3.05 10-24.05 13.06 2.06 8-17.06 6.07 8.07 12-21.07 17.08
1979 5.05 12-25.05 5.06 5.06 10-20.06 29.06 13.07 16-23.07 10.08
1980 7.05 12-25.05 — 8.06 12-23.06 — 9.07 14-20.07 8.08
1981 29.04 8-21.05 24.05 31.05 6-15.06 25.06 10.07 13-19.07 31.07
1982 1.05 10-20.05 31.05 1.06 6-18.06 7.07 10.07 15-20.07 25.07
1984 9.05 13-25.05 4.06 8.06 12-19.06 29.06 12.07 16-24.07 31.07
1985 8.05 14-23.05 16.06 9.06 12-20.06 11.07 9.07 13-2.07 4.08
1986 7.05 12-20.05 2.06 6.06 10-18.06 3.07 9.07 16-25.07 9.08
1987 4.05 10-23.05 12.06 5.06 9-17.06 11.07 8.07 17-26.07 14.08
1988 8.05 13-23.05 6.06 7.06 12-20.06 1.07 11.07 17-26.07 7.08
1989 4.05 9-16.05 — 3.06 9-18.06 25.06 — — 5.08
1991 7.05 11-19.05 3.06 2.06 9-21.06 30.06 14.07 — 24.08
1996 — — — 3.06 — 30.06 — — —
Таблица 2. Число гнёзд серебристой чайки с разным режимом откладывания яиц в зависимости от величины колоний и времени периода откладки яиц
Режим отладки яиц* Величина колонии Время периода откладки яиц Всего
Мелкие Крупные Начало Массовая Конец Абс. %
ООО 1 1 1 1 0 2 1.4
0+00 1 2 0 3 0 3 2.1
00+0 0 3 1 1 1 3 2.1
0++00 2 4 0 5 1 6 4.2
00++0 1 6 2 5 0 7 4.9
0+0+0 19 41 6 50 4 60 41.9
0++0+0 7 12 4 14 1 19 13.3
0+0++0 5 13 6 10 2 18 12.6
0+++00 0 0 1 0 0 1 0.7
00+++0 1 1 0 2 0 2 1.4
0+0+++0 3 0 1 2 0 3 2.1
0+++0+0 0 1 1 0 0 1 0.7
0++0++0 3 1 3 1 0 4 2.8
0++0+++0 2 2 3 1 0 4 2.8
0+0++++0 2 1 3 0 0 3 2.1
0++++0+0 1 0 0 1 0 1 0.7
0+0+++++0 1 0 1 0 0 1 0.7
0++0++++0 3 1 3 1 0 4 2.8
0++++++0++0 1 0 1 0 0 1 0.7
Всего 53 90 7 97 9 143 100.0
* Обозначения: 0 — отложенное яйцо; + — пропущенные сутки
С конца апреля в колониях повсеместно наблюдается спаривание. Незадолго до откладки яиц начинается строительство гнёзд, вначале носящее ритуальный характер. На гнездовом участке птицы делают две-три ямки в грунте, которые в дальнейшем как правило не используют. Яйца откладываются непосредственно на грунт либо в примитивное гнездо, сделанное в процессе откладки яиц. Такие гнёзда представляют собой валик из растительной ветоши или мха, и только позднее появляется выстилка лотка, состоящая из того же материала и перьев чаек. Гнёзда достраиваются в течение всего периода откладки яиц и насиживания. Птицы со строительным материалом встречаются вплоть до середины июня.
Подобная редукция гнездостроительного поведения наблюдается у серебристых чаек только на скалах. На болотах гнездо представляет собой фундаментальную постройку, достигающую порой метровой высоты. Интенсивная достройка гнёзд, как адаптация к колебаниям уровня воды (Мельников 1982), приводит иногда к тому, что некоторые яйца оказываются погребёнными в подстилке.
Редукция гнездостроительного поведения определяется исключительно условиями обитания. При изменении условий птицы и на скалах при-
ступают к интенсивной достройке гнёзд. На Малом Море это видно на примере птиц, располагающих гнёзда на пляжах в основании обрывов крупных островов в защищённых от волн местах (в противном случае гнёзда неизбежно разрушаются). В таких условиях при подъёме воды птицы активно достраивают гнёзда по мере необходимости, хотя изначально они представляют собой типичную для скал небрежную постройку.
Откладка яиц на Малом Море начинается в начале мая, как исключение — в последних числах апреля. Спустя 5-9 дней начинается массовая откладка яиц. Причём этот промежуток тем короче, чем позднее началась откладка яиц. Как правило, сроки массовой откладки яиц менее различаются по годам, чем даты её начала, которые, в свою очередь, менее вариабельны, чем время прилёта (табл. 1).
Однако сроки размножения могут в определённых пределах варьировать под действием каких-либо дестабилизирующих факторов, в том числе и фактора беспокойства со стороны человека. Такое явление наблюдается на одной из колоний о-ва Борокчин (крупное разреженное поселение), часто посещаемой рыбаками в предгнездовой период. При этом наблюдается задержка сроков размножения на 4-6 дней по сравнению с такими же колониями на этом и соседних островах, но по топографическим условиям не посещаемых людьми. Смещение сроков размножения на более поздние защищает птиц от беспокойства, поскольку после начала разрушения льда доступ людей на колонию становится невозможным.
Интервал между откладкой яиц в полной кладке составляет от 1 до 7 сут, чаще всего 2 сут, причём интервалы между откладкой 1-го и 2-го яиц и 2-го и 3-го не всегда одинаковы. Кладка завершается за 3-11 сут, чаще всего (в 80% случаев) за 5-6 сут (табл. 2). Взаимная стимуляция приводит к тому, что в крупных колониях доля быстро завершающихся кладок выше. Так, кладки, завершённые за 6 сут и менее в крупной колонии составляют 93.4%, а за 8 сут и более — только 4.4%, тогда как в мелкой колонии эти показатели составляют, соответственно, 69.9% и 18.9% (различия значимы; t = 3.4; Р < 0.05). То же самое можно сказать и о зависимости режима откладки яиц от её сроков. В начале периода откладки яиц доля быстро завершённых кладок минимальна — 56.8%. Во время массовой откладки яиц доля таких кладок значимо повышается и составляет 93.9% (t = 4.3; Р < 0.05). Все 9 поздних кладок, в которых режим откладки яиц прослежен, были завершены за 6 сут и менее (табл. 2).
Плодовитость, а также гибель яиц и птенцов, как составляющие успешности размножения, будут предметом отдельного обсуждения. Здесь я только отмечу, что серебристая чайка — детерминированная несушка, в кладке которой в норме 3, как исключение — 2 или 4 яйца.
Размеры яиц более вариабельны, чем размер кладки и зависят от множества факторов, из которых определяющими являются наличие и доступность пищи (Coulson, Horobin 1976) и физиологическая кондиция самки (Schreiber et al. 1979). Линейные размеры и объём яиц байкальских серебристых чаек приведены в таблице 3. Мною не обнаружены значимые различия в размерах яиц (их объёме) ни между разными по величине колониями, ни в зависимости от порядка их откладки (табл. 4), хотя ши-
рина яиц в 1995 была значимо меньше, чем в 1984 и 1978. Скорее всего, это обусловлено изменением обеспеченности птиц кормами до и во время откладки яиц. Для сравнения можно отметить, что размеры яиц серебристых чаек с оз. Хубсугул (1995, п = 82) значимо меньше: 72.9±0.34х 49.5+0.18 мм, объём 85.3±0.81 см3.
Продолжительность насиживания (от откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца) составляет 23-29, в среднем 25.9 сут (табл. 5). Она меняется в зависимости от сроков гнездования. У первых в сезоне кладок период насиживания значимо больше, чем у начатых в период массовой откладки яиц — соответственно, 26.3 и 25.4 сут (/ = 4.21;
Таблица 3. Размеры яиц (15.Е) серебристой чайки на острове Хынык (Малое Море, Средний Байкал) в разные годы
Показатель Год Порядок откладки яйца В среднем
1 2 3
Длина, мм 1978 73.53±0.32 73.7610.37 73.6510.40 73.6510.21
1984 73.88±0.42 73.7610.45 73.5010.50 73.7210.26
1985 — — — 74.4910.49
Ширина, мм 1978 51.31±0.21 51.3210.18 50.4610.19 51.0410.11
1984 51.23+0.36 51.2310.24 50.4010.26 50.95+0.17
1985 — — — 50.2710.23
Объём, см3 1978 92.3410.98 92.5211.02 89.5310.95 91.4610.65
1984 93.5211.40 92.4911.22 89.8811.60 91.9310.82
1985 — — — 89.7011.13
Число 1978 68 68 68 204
измерений 1984 41 45 45 131
1985 — — — 60
Таблица 4. Зависимость объёма яйца (± в.Е., см3) серебристой чайки от порядка откладки и величины колонии по данным за 1984
(в скобках — величина выборки)
Колония Порядок откладки яйца В среднем
1 2 3
о-в Большой Тойник 88.5711.70 90.5312.14 90.3512.48 89.7911.21
(24) (25) (25) (74)
о-в Хынык 93.5211.40 92.49+1.22 89.88+1.60 91.9310.82
(41) (45) (45) (131)
коса Хынык 94.6412.70 91.93+2.20 89.0412.33 91.8411.39
(12) (13) (12) (37)
В среднем 92.1211.03 91.7510.98 89.8811.15 91.8010.61
(77) (83) (82) (242)
Таблица 5. Распределение числа гнёзд с разной продолжительностью периода насиживания в зависимости от величины колонии и сроков начала кладки
Время начала кладки Величина колонии Продолжительность насиживания, сут В среднем, сут
23 24 25 26 27 28 29
Начало Крупная 0 3 6 17 20 6 1 26.4
периода Мелкая 1 1 3 11 2 3 0 25.4
откладки яиц В сумме 1 4 9 28 22 9 1 26.3
То же в % 1.4 5.4 12.2 37.8 29.7 12.2 1.4
Время Крупная 2 9 10 10 0 2 0 25.1
массовой Мелкая 1 9 1 16 2 3 2 25.8
откладки яиц В сумме 3 18 11 26 2 5 2 25.4
То же в % 4.5 26.9 16.4 38.8 3.0 7.4 3.0
В сумме Крупная 2 12 16 27 20 8 1 25.9
То же в % 2.3 14.0 18.6 31.4 23.3 9.3 1.2
Мелкая 2 10 4 27 4 6 2 25.9
То же в % 3.6 18.2 7.3 49.1 7.3 10.9 3.6
В сумме 4 22 20 54 24 14 3 25.9
То же в % 2.8 15.6 14.2 38.3 17.0 9.8 2.1
Р < 0.01). несколько иная картина наблюдается при сравнении крупных и мелких поселений. Хотя средняя продолжительность насиживания в обоих случаях одинакова (по 25.9 сут), распределения кладок по продолжительности насиживания значимо различались (%2 = 16.94; Р < 0.001). В крупных поселениях процесс насиживания более синхронизирован, а в мелких наблюдается большая вариабельность его продолжительности.
К плотному насиживанию серебристые чайки приступают после завершения кладки, хотя прерывистая инкубация осуществляется уже в период откладки яиц. Благодаря этому порядок вылупления птенцов в полных кладках в большинстве (85%) случаев соответствует порядку откладки яиц (табл. 6). Ни разу не регистрировали, чтобы первым вылуплялся птенец из 3-го яйца. Однако, если бы птица насиживала незавершённую кладку с той же плотностью, как и полную, режим вылупления соответствовал бы режиму откладки яиц. На самом деле вылупление происходит в гораздо более сжатые сроки. Только в 2 гнёздах из 95 вылупление растянулось на 6 сут, а в 79 (83.%) длилось не более 3 сут (табл. 7). Так же, как и при откладке яиц, в крупных колониях птенцы появляются дружнее. На о-ве Большой Тойник в 90% гнёзд вылупление завершилось за 3 сут и быстрее, в то время как на о-ве Хынык доля таких гнёзд составила только 81%.
Разная продолжительность насиживания приводит к тому, что процесс вылупления оказывается ещё более синхронизирован, чем откладка яиц. Сроки массового появления птенцов мало различаются по годам (табл. 1).
Таблица 6. Зависимость порядка вылупления птенцов от порядка откладки яиц в колониях разной величины
Порядок вылупления птенцов* Величина колонии Всего
Крупная Мелкая
Абс. % Абс. % Абс. %
1 2 3 43 86.0 13 81.3 56 84.8
1 3 2 4 8.0 1 6.3 5 7.6
2 1 3 3 6.0 2 12.4 5 7.6
В сумме 50 100.0 16 100.0 66 100.0
* — цифрами обозначен ранг яйца (порядок откладки яйца).
Таблица 7. Продолжительность вылупления птенцов в гнёздах серебристой чайки с полными кладками
Продолжительность вылупления птенцов, сут Годы Всего
1977 1978
Абс. % Абс. % Абс. %
1 0 0.0 9 14.8 9 9.5
2 12 35.3 14 23.0 26 27.4
3 14 41.2 30 49.2 44 46.3
4 4 11.8 6 9.8 10 10.5
5 2 5.9 2 3.3 4 4.2
6 2 5.9 0 0.0 2 2.1
В сумме 34 100.0 61 100.0 95 100.0
В целом даты вылупления птенцов практически не различаются ни среди большинства колоний в Малом Море, ни между основными районами обитания чаек на Байкале (дельта Селенги, Малое Море, Чивыр-куйский залив) (Скрябин 1977; Пыжьянов 1987). Несколько позднее — в конце первой декады июня — начинается вылупление на Северном Байкале, хотя сроки массового вылупления здесь нередко такие же (Садков, Сафронов 1988). Кроме того, в дельте Селенги гнездование серебристой чайки более растянуто из-за большого числа повторных кладок после гибели первых во время колебаний уровня воды (Пыжьянов 1987).
Возраст, в котором молодые серебристые чайки начинают летать, может значительно варьировать и зависит от обеспеченности птенцов пищей (Пыжьянов 1990). В опытах по искусственному выкармливанию при полной обеспеченности пищей молодые начинали летать в возрасте 38-41 сут. В этом же возрасте молодые поднимаются на крыло в природных условиях на Малом Море, хотя в дельте Селенги, по данным И.И.Тупи-
Таблица 8. Режим вылупления в полных кладках в крупной (о-в Большой Тойник) и мелкой (о-в Хынык) колониях серебристой чайки
Режим вылупления* о-в Хынык о-в Большой Тойник Всего
Абс. % Абс. % Абс. %
999 1 4.8 8 20.0 9 14.3
«00 6 28.6 5 12.5 11 18.0
099 2 9.5 1 2.5 3 4.9
000 6 28.6 14 35.0 20 32.9
Ов+О 2 9.5 8 20.0 10 16.4
00+0 2 9.5 3 7.5 5 8.2
©У++0 1 4.8 0 0.0 1 1.6
00++0 1 4.8 0 0.0 1 1.6
©Ф+++0 0 0.0 1 2.5 1 1.6
Всего 21 100.0 40 100.0 61 100.0
* Обозначения: 0 — вылупившийся птенец; н— пропущенный день; — птенцы, вылупившиеся в один день.
цына (устн. сообщ.), это может происходить и в более раннем возрасте (32-34 сут). Первые молодые чайки, способные самостоятельно взлететь с воды, начинают встречаться как правило в конце первой декады июля. К концу второй декады июля основная масса молодых уже летает (табл. 1). В последние годы наметилась тенденция к запаздыванию и увеличению растянутости периода подъёма на крыло, что может быть связано с дефицитом кормов в исследуемом районе.
По мере подъёма молодёжи на крыло чайки откочёвывают с колоний, скапливаясь в местах, богатых кормом. При этом часть из них почти сразу двигается в миграционном направлении, достигая, по данным кольцевания, к концу августа низовий Амура, а к началу сентября — о-ва Сахалин (Скрябин и др. 1991; Пыжьянов 1996). В сентябре основная масса серебристых чаек покидает район размножения, хотя какая-то их часть остаётся на Малом Море до ноября — вплоть до замерзания мелководных заливов. Некоторое увеличение численности чаек в октябре, возможно, связано с пролётом северных подвидов, что отмечал ещё Б.К.Штегман (Згеётт 1936).
Выводы
1. Несмотря на межгодовые различия в сроках первого появления, сроки гнездования мало изменяются по годам и районам обитания серебристых чаек на Байкале. Наименее вариабельны сроки вылупления птенцов.
2. Реализация гнездостроительного инстинкта прямо связана с условиями обитания. На скалах происходит редукция гнездостроительного поведения.
3. При наличии большого числа вариантов режима откладки яиц большинство кладок завершается за 5-6 сут.
4. В крупных колониях, по сравнению с мелкими, процесс размножения более синхронизирован, что выражается в большей доле быстро завершённых кладок и более дружном появлении птенцов. Режим откладки яиц и продолжительность насиживания также зависят от сроков начала кладки: ранние кладки насиживаются дольше и доля быстро завершённых кладок среди них ниже.
5. Не обнаружено зависимости размеров яиц от порядка их откладки и различий размеров яиц между колониями.
6. В большинстве случаев порядок вылупления птенцов соответствует порядку откладки яиц, а продолжительность вылупления птенцов одного выводка короче, чем продолжительность формирования кладки. Это свидетельствует о наличии прерывистой инкубации во время откладки яиц.
7. Молодые серебристые чайки поднимаются на крыло в возрасте около 40 сут.
Литература
Мельников Ю.И. 1982. О некоторых адаптациях прибрежных птиц Ц Экология 2: 64-70.
Панов E.H., Зыкова Л.Ю., Грабовский В.И. 1991. Биология гнездования, поведение и таксономия хохотуньи Larus cachinnans. 1. Пространственная структура и поведенческие аспекты гнездовой биологии// Зоол. журн. 69, 12: 92-105. Пыжьянов C.B. 1987. Популяционная экология серебристой чайки на Байкале.
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск: 1-16. Пыжьянов C.B. 1990. Потребление и использование энергии пищи при росте и развитии птенцов серебристой чайки // Энергетика питания и роста животных. Свердловск: 19-29. Пыжьянов C.B. 1996. Larus argentatus mongolicus Suschkin, 1925: численность и
распространение // Рус. орнитол. журн. 5, 3/4: 95-100. Пыжьянов C.B. и др. 1989. Условия обитания, размещение и численность серебристой чайки на Байкале // Исследования по экологии и морфологии животных. Куйбышев: 69-81. Садков B.C., Сафронов H.H. 1988. Материалы по структуре популяций и биологии чаек на Северном Байкале в устье р. Верхняя Ангара // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск: 29-44. Скрябин Н.Г. 1977. Экология серебристой и сизой чаек на Байкале // Экология
птиц Восточной Сибири. Иркутск: 4-36. Скрябин Н.Г. и др. 1991. Предварительные данные о миграции серебристой чайки в Восточной Сибири // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: 173-182.
Burger J., Scisler J. 1980. The process of colony formation among herring gulls
Larus argentatus nesting in New Jersey//Ibis 122: 15-26. Coulson J.C., Horobin J. 1976. The influence of age on the breeding biology and survival of the Arctic Tern///. Zool. (London) 178: 47-260. Harris M.P. 1964. Aspects of the breeding biology of the gulls Larus argentatus, L. fuscus and L. marinus// Ibis 106: 432-456.
Schreiber E.A., Schreiber R.W., Dinsmore J.J. 1979. Breeding biology of laughing gulls in Florida. Part 1. Nesting, egg, and incubation parameters // Bird-Band. 50: 304-321.
Stegman B. 1936. Die Vögel des nördlichen Baikal///. Ornithol. 84: 58-139.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 101: 13-23
Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
М.С.Березанцева
Биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 9 февраля 2000
Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita — обычный гнездящийся вид "Леса на Ворскле". В дубраве и её окрестностях она занимает различные стации с древесной и кустарниковой растительностью. Однако большинство находившихся под наблюдением гнёзд было расположено на границе биотопов: на территории усадьбы заповедника около посадок хвойных, в дендрарии или приопушечной части леса. Многие авторы отмечают тяготение теньковки к участкам леса с хвойными породами (Прокофьева 1973; Преображенская 1990; Tiainen et al. 1983). Кроме того, пеночки предпочитают занимать одни и те же гнездовые территории. Так, в дубраве они в течение трёх лет успешно размножались на Сукачёвской поляне. Причем в первые два года гнёзда располагались практически на одном и том же месте, в кусте боярышника. Также два года подряд пеночки выводили птенцов в одном и том же кусте самшита на территории усадьбы. Аналогичное поведение теньковок отмечалось Г.А.Новиковым (1963) и Н.В.Лапшиным (2000).
Прилёт теньковки в "Лесу на Ворскле" проходит с середины до конца апреля. В начале или середине мая начинается строительство гнёзд (Новиков и др. 1963). Местоположение гнезд достаточно изменчиво. Они могут располагаться на ровной поверхности, в склонах оврагов, а также на небольшой высоте над землёй. Из 14 найденных нами гнёзд 4 построены среди травянистой растительности и были слегка приподнятые над землёй, 3 — в кустарниках на высоте 40-50 см от земли, 3 — в основании кустарников, 2 — на пеньках, 1 — на поверхности земли и 1 — в склоне оврага. Таким образом, значительная часть гнёзд теньковок располагалась на некоторой высоте над поверхностью земли.
Откладка яиц начинается в 1-2 декадах мая. Число яиц в полной кладке варьирует от 4 до 7. Вылупление птенцов обычно происходит в
