CC BY
0
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2023-13-2-133-166 УДК 581.412:581.522.4:581.442 М.В. Костина, Н.С. Барабанщикова
Московский педагогический государственный университет, 119435 г. Москва, Российская Федерация
Кустарниковые и полукустарниковые жизненные формы умеренной зоны: принципы организации надземных побеговых систем
Цель исследования состояла в выявлении способов формирования основных скелетных осей у кустарниковых и полукустарниковых жизненных форм. С учетом характера нарастания основных скелетных осей, строения и степени участия генеративных побегов в их образовании выделили 4 типа организации основных скелетных осей. I тип - основные скелетные оси нарастают симподиально и состоят из генеративных побегов. II тип -основные скелетные оси формируются в результате моноподиального нарастания, сменяющегося на симподиальное, и состоят из вегетативных и генеративных побегов. III тип - основные скелетные оси нарастают моно-подиально и состоят только из вегетативных побегов или еще из генеративных побегов с пазушными соцветиями. IV тип - основные скелетные оси нарастают симподиально и состоят только из вегетативных побегов или еще из генеративных побегов с пазушными соцветиями. Полукустарниковые жизненные формы имеют первый и второй типы организации основных скелетных осей, кустарниковые - все четыре. Затруднения с определением жизненных форм у видов I и II типа обусловлено влиянием условий произрастания на степень отмирания генеративных побегов. Ошибочное р отнесение В.Н. Голубевым (1968) стелющихся древесных моноподиаль
01 I
го с^
х ._ Я О «
1 ' ^ X и ГО
но нарастающих кустарничков к полукустарничкам связано с акцентом ш ? о.
X X ю О О о
отмирающих травянистых удлиненных ортотропных генеративных побегах. ^ о т
ю о.
не на длительно нарастающих основных скелетных осях, а на ежегодно
© Костина М.В., Барабанщикова Н.С., 2023 Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License 133
Ключевые слова: полукустарничек, полукустарник, кустарничек, кустарник, основные скелетные оси, вегетативные побеги, генеративные побеги, верхушечное соцветие, пазушное соцветие, моноподиальное нарастание, сим-подиальное нарастание
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Костина М.В., Н.С. Барабанщикова Н.С. Кустарниковые и полукустарниковые жизненные формы умеренной зоны: принципы организации надземных побеговых систем // Социально-экологические технологии. 2023. Т. 13. № 2. С. 133-166. DOI: 10.31862/2500-2961-202313-2-133-166
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2023-13-2-133-166 M.V. Kostina, N.S. Barabanshchikova
Moscow Pedagogical State University, Moscow, 119435, Russian Federation
Shrubs and semi-shrubs life forms of the temperate zone: Principles of organization of above-ground shoot systems
The aim of the study was to identify ways of forming of the main skeletal axes (MSA) in shrub and semi-shrub life forms. We identified 4 organization types of the MSA based on the nature of their accreting, the structure and degree of generative shoots participation in their formation. Type I - the MSA I are formed as a result of sympodial accreting on the basis of generative shoots,
QJ
^ both with apical and axillary inflorescences. Type II - the MSA are formed
S" ° as a result of monopodial accreting changing to sympodial accreting and
O re
consist of vegetative and generative shoots. Type III - the MSA accrete monopodially and consist only of vegetative shoots or even of generative
s u m
(U TO <D T 0.
X X VO
I o o shoots with axillary inflorescences. Type IV - the MSA accrete sympodially m § $ and consist only of vegetative shoots or also of generative shoots with axillary
!ю Û.
inflorescences. Semi-shrub life forms have types I and II of organization
of the main skeletal axes, shrubs - all four. Difficulties with the determination of life forms in species of types I and II are due to the influence of growing conditions on the degree of death of generative shoots. V.N. Golubev (1968) erroneously classified creeping woody monopodial errating dwarf shrubs as dwarf semi-shrubs, which is due to the emphasis not on long-term growing skeletal axes, but on annually dying off herbaceous elongated orthotropic generative shoots.
Key words: dwarf semi-shrub, semi-shrub, dwarf shrub, shrub, main skeletal axes, vegetative shoots, generative shoots, apical inflorescence, axillary inflorescence, monopodial accreting, sympodial accreting
FOR CITATION: Kostina M.V., Barabanshchikova N.S. Shrubs and semi-shrubs life forms of the temperate zone: Principles of organization of above-ground shoot systems. Environment and Human: Ecological Studies. 2023. Vol. 13. No. 2. Pp. 133-166. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2023-13-2-133-166
Основатель эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебряков (1962) отмечал, что в длительности жизни главной оси и замещающих ее основных скелетных осей и их структуре концентрируется как в фокусе та самая специфика роста и развития растения, которая и является видимой реакцией на воздействие условий внешней среды. Эти признаки он положила в основу разграничения жизненных форм.
В ряду жизненных форм от деревьев к травам кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички занимают промежуточное положение. Во взрослом состоянии кустарники и кустарнички, в отличие от деревьев, всегда имеют несколько или много наземных основных скелетных осей (стволиков), последовательно сменяющихся в онтогенезе растения и связанных друг с другом своими базальными участками. Дочерние основные скелетные оси (стволики) возникают, как правило, из спящих почек, расположенных в основании материнских стволиков в зоне кущения. У аэроксильных кустарников и кустарничков зона кущения с почками возобновления располагается приземно или над-земно, а у геоксильных - подземно. Удлиненные побеги, участвующие в формировании стволиков, полностью или практически полностью х* ¡5 входят в их состав. Основные скелетные оси (стволики)
Ф го
системе кустарников и кустарничков являются самыми мощными и дол- ^ 1 ю' гоживущими. В процессе нарастания и ветвления стволики формируют | ° о крону, состоящую из скелетных осей более высоких порядков [Сереб- ^ § го^
ряков, 1962].
01 I
а.,
Для полукустарников и полукустарничков, как и для кустарников и кустарничков, характерны основные скелетные оси, которые в процессе онтогенеза сменяют друг друга. Однако у представителей полудревесных жизненных форм удлиненные, ортотропно расположенные побеги, участвующие в формировании основных скелетных осей, ежегодно отмирают на значительную часть длины. У травянистых растений надземные скелетные оси не образуются, поскольку удлиненные побеги отмирают до почек возобновления, скрытых в ветоши, опаде или почве. Следует отметить, что в отношении полукустарников и полукустарничков термины «ствол» и «крона» обычно не используют, хотя основные скелетные оси, также, как и у кустарников, могут ветвиться выше зоны кущения, расположенной надземно или подземно.
Л.Е. Гатцук (1974) для разграничения жизненных форм использовала такой признак, как способ нарастания основных скелетных осей, при этом учитывала положение побегов замещения. У кустарников и кустарничков преобладает моноподиальное и акросимподиальное нарастание, у полукустарников - мезосимподильное, у полукустарничков - базисимподиальное.
В монографии М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова «Структура и морфогенез кустарников» (1977) по единой схеме приводится описание структуры и циклов развития побегов и побеговых систем более 100 видов кустарников и полукустарников. По способу нарастания систем побегов формирования и скелетных осей, выполняющих функции основных скелетных осей, виды делятся на три группы - моноподи-альная, моноподиально-симподиальная и симподиальная. Полукустарниковые жизненные формы эти авторы относят к моноподиально-симподиальной и симподиальной группам, а кустарниковые - еще и к моноподиальной группе.
При разграничении кустарниковых и полудревесных жизненных форм использовали также и признаки, связанные с характером отмирания вегетативных и генеративных побегов, участвующих в образовании многолетней побеговой системы. Н.А. Козлова (1953) отмечала, что характерной чертой полукустарников является существенное отмирание однолетних вегетативных побегов (до 2/3-3/4) к концу вегетационного g Ё периода и полное или частичное отмирание генеративных побегов. х и Л По степени отмирания побегов, участвующих в формировании ске-х g ^ летной основы полукстарниковых жизненных форм, Я.И. Мулкиджанян ° о (1965) выделяет следующие основные группы:
§ го - отмирает верхняя часть прироста, несущая облиственное соцветие;
ш
I
:ю а.
136
- отмирает еще и часть побега, расположенного под соцветием;
- отмирает практически весь генеративный побег, сохраняется лишь его базальная часть с почками возобновления;
- отмирает весь генеративных побег, а возобновление нарастания основных скелетных осей происходит из почек вегетативных побегов. Однако и у древесных жизненных форм, так же как и у полукустарниковых, могут формироваться полностью отмирающие в конце вегетации генеративные побеги и вегетативные побеги, на что обращал внимание Я.И. Мулкиджанян (1965).
З.Г. Беспалова (1965) считала, что основной конструктивной единицей у кустарниковых жизненных форм является вегетативный побег, а у полукустарниковых - монокарпический побег, который проходит в своем развитии фазу вегетативного укороченного побега и генеративного удлиненного (см. также [Рачковская, 1957; Беспалова, 1960]). Ж.А. Акопян (2013) в качестве конструктивных единиц полукустарниковых жизненных форм использует вегетативный и неспециализированный генеративный побег. В.Н. Голубев (1968) выделил группу моноподиально нарастающих полукустарничков, у которых в образовании основных скелетных осей принимают участие только вегетативные побеги (см. также [Голубев, 1973]).
При сравнении кустарниковых и полукустарниковых жизненных форм Е.И. Рачковская (1957), З.Г. Беспалова (1965) обращают внимание на то, что у кустарников и кустарничков многолетняя побеговая система растений состоит в основном из вегетативных побегов. Генеративные побеги имеют небольшие размеры, развиваются в основном из пазушных почек, и их появление в побеговой системе растения не вносят существенных изменений в структуру куста. У полукустарниковых жизненных форм все побеги потенциально генеративные [Беспалова, 1965]. Однако В.Н. Голубев (1973) отмечал, что специализированные генеративные побеги характерны только для кустарничков, а у кустарников базальные участки слабо- или неспециализированных генеративных побегов участвуют в формировании довольно крупных ветвей кроны.
Анализ литературных источников показал, что несмотря на большие ф успехи отечественных ученых в изучении биоморфологии полудревес- | ных и кустарниковых жизненных форм, существует необходимость их дальнейшего изучения и нахождения критериев разграничения. х Ё
Цель настоящей работы заключалась в обобщении литературных ^ и | и наших собственных данных, касающихся выявления различных х 1ю' способов формирования основных скелетных осей с учетом строения ^ ° о генеративных побегов у кустарниковых и полукустарниковых жизнен- ^
ных форм.
Материалы и методы
Строение генеративных побегов у 60 видов кустарников и кустарничков, а также степень их участия в построении основных скелетных осей были рассмотрены в наших работах ранее [Костина, 2009; Костина, Барабанщикова, Ясинская, 2020, 2021]. Строение полукустарниковых и кустарниковых жизненных форм исследовано у видов рода Atraphaxis [Костина, Юрцева, 2021; Юрцева, Костина, 2022]. Структуру основных скелетных осей у видов родов Thymus, Artemisia, Helianthemum, имеющих жизненные формы полукустарничков и кустарничков, изучали по гербарным материалам MHA и литературным источникам, остальных видов, среди которых есть кустарниковые и полукустарниковые жизненные формы, - только по литературным источникам.
Основной метод исследования - сравнительно-морфологический. В качестве конструктивных единиц использовали элементарные побеги - вегетативные и генеративные, а также основные скелетные оси. В умеренной зоне обычно происходит один цикл видимого роста побегов, и границы годичного и элементарного побегов совпадают.
При описании основных скелетных осей учитывали следующие признаки: способ нарастания основных скелетных осей; строение генеративного побега; характер отмирания генеративного побега после цветения и плодоношения; степень участия генеративных побегов в построении основных скелетных осей.
Формирование главной скелетной оси, развивающейся из семени, не рассматривали, поскольку на начальных этапах онтогенеза в ее образовании как у кустарниковых, так и у полукустарниковых жизненных форм принимают участие только вегетативные побеги. Наиболее четко различия в организации рассматриваемых нами жизненных форм проявляется после вступления растений в генеративный период, когда в образовании основных скелетных осей могут принимать участие генеративные побеги.
В задачи исследования не входило также рассмотрение длительности циклов развития основных скелетных осей и осевой основы растений, образованной базальными участками основных скелетных осей и представленной каудексом и ксилоподием или ксилоризомами. Не рассматривали и формирование подушковидных жизненных форм.
01 i
го £ р
X и m Ф го Ш Т
Глоссариум
Побеги обогащения (паракладии) - силлептические побеги, несущие, ш о о в зависимости от типа генеративного побега, верхушечные или пазуш-^ § го^ ные соцветия и способствующие увеличению репродуктивной способ-
ности растения.
Побег формирования - мощный вегетативный или генеративный побег, возникающий из спящей почки в базальной части основной скелетной оси.
Генеративный побег - конструктивная единица, формирующаяся за один цикл видимого роста и, помимо стебля, листьев и почек, включающая еще соцветие или цветок. У генеративных побегов с терминальным цветорасположением образование верхушечного соцветия ведет к прекращению моноподиального нарастания и нередко вызывает развитие паракладиев (побегов обогащения) в базипетальной последовательности. У генеративных побегов с интеркалярным цветорасположением после образования в акропетальной последовательности пазушных цветоносов (пазушные цветки или пазушные соцветия), а также нередко и параклади-ев верхушечная меристема генеративного побега сохраняет способность к дальнейшему апикальному росту в течение сезона и формированию листьев. Пазушные цветоносы могут располагаться в основании, средней части или ближе к верхушке генеративного побега [Костина, 2009; Кузнецова, Тимонин, 2017; Костина, Барабанщикова, Викторов, 2022].
Вегетативная зона генеративного побега - участок генеративного побега с листьями и нередко с почками возобновления.
Монокарпический побег - термин в данной работе не используется, поскольку он неприменим к видам, у которых формируются пазушные соцветия.
Побег замещения - побег, перерастающий материнский и обеспечивающий дальнейшее нарастание скелетной наземной оси.
Резид - многолетний участок генеративного побега с почками возобновления, принимающий участие в построении скелетной оси.
Скелетная ось - многолетняя осевая часть растения, существующая более одного года.
Основные скелетные оси (ОСО) - оси, которые в процессе онтогенеза сменяют сначала главную ось, а затем последовательно и друг друга, возникая из спящих почек или из почек регулярного возобновления в основании более старой (материнской) оси. Формируются в результате либо моноподиального или симподиального нарастания, либо чередования того и другого. Термин «составная скелетная ось», который был предложен М.Т. Мазуренко и А.П. Хохряковым (1977), в данной работе не используем, поскольку он не применим к осям, нарастающим моноподиально.
ся ниже середины материнской оси, но выше проксимальной его части.
01 I
Помимо известных вариантов симподиального нарастания использо-
о
8 ° 1
вали также дополнительные. х и т
Мезо -акросимподиальное нарастание — побег замещения возникает х хю"
I ^ о
на материнской оси выше ее середины, но не в дистальной части, а ниже. ° о Бази-мезосимподиальное нарастание - побег замещения формирует- ^
Результаты
Структурную организацию ОСО кустарниковых и полукустарниковых жизненных форм можно свести к четырем основным типам, каждый из которых имеет несколько вариантов. При выделении типов учитывали следующие признаки: способ нарастания ОСО, степень участия вегетативных и генеративных побегов в формировании ОСО и тип генеративного побега (с верхушечным соцветием или с пазушными соцветиями).
I тип
ОСО состоят из удлиненных генеративных побегов и нарастают сим-подиально.
Полукустарники и полукустарнички
В состав ОСО входит половина или меньшая часть генеративного побега, отмирает соцветие и часть вегетативной зоны под ним. Нарастание базисимподиальное, бази-мезосимподиальное или мезосимпо-диальное.
1 вариант. Из спящих почек, расположенных в основании материнской основной скелетной оси, развиваются удлиненные генеративные побеги формирования с верхушечными соцветиями. После цветения и плодоношения отмирает вся система цветоносных осей и большая часть вегетативной зоны до почек возобновления, находящихся в основании генеративного побега. Из этих почек на следующий год образуются генеративные побеги, которые могут перевершинивать материнский. ОСО формируются из резидов генеративных побегов. Нарастание бази-симподиальное (рис. 1, а, а', b').
К базисимподиальным полукустарничкам относятся Caroxylon
dendroides (Pall.) Tzvelev, Anabasis aphylla L., A. eugeniae Iljin [Ако-
пян, 2013], Linaria alpina (L.) Mill., Euphorbia seguieriana Neck [Гатцук,
1974], Nepeta pamirensis Franch. [Асташенков, 2015].
Ü 2 вариант. После цветения и плодоношения отмирает система цве-
ш
тоносных осей и часть вегетативной зоны. В состав ОСО входит от 2/3 g' Ё до 3/4 длины генеративного побега. Нарастание бази-мезосимподиаль-ное, мезосимподиальное, акро-мезосимподиальное (рис. 1, а, а", b"). При неблагоприятных условиях обитания возможно базисимподиаль-ное нарастание.
X и m Ф го Ш Т О. X X Ю
I^O О О о :г ^ i
^ § го Полукустарник или полукустарничек (30-100 см) Xylosalsola
:ю а.
arbuscula (Pall.) Tzvelev (боялыч), полукустарник или полукустарничек
(0,5-1,2 м, на песке до 2,5 м) Halothamnus subaphyllus (C.A. Mey.) Botsch. (чогон) [Рачковская, 1957], полукустарничек Atraphaxis avenia Botsch., полукустарничек A. frutescens (L.) K. Koch, полукустарник A. virgata (Regel) Krasn. [Юрцева, Костина, 2022], полукустарничек Atriplex cana С.А. Mey, полукустарничек A. turcomanica (Moq.) Boiss., полукустарник или полукустарничек 10-70 см (до 100 см) (Krasheninnikovia ceratoides (L.) Guueldenst. [Акопян, 2013].
Рис. 1. Формирование основных скелетных осей на основе
генеративных побегов в результате симподиального нарастания в течение трех вегетационных сезонов: а, а', b' - нарастание базисимподиальное; а, а', b" - нарастание мезосимподиальное. 1 - корневая система; 2 - материнская основная скелетная ось;
3 - вегетативный участок генеративного побега;
4 - верхушечное соцветие; 5 - резид.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные ^ скелетные оси J
Fig. 1. Formation of the main skeletal axis based on generative shoots & 0
as a result of sympodial accreting during three growing seasons: ¡3 g §
а, а', b' - basisympodial accreting; а, а', b" - mesosympodial accreting ^ ш ^
1 - the root system; 2 - maternal main skeletal axis; 3 - vegetative zone 1 E^
of the generative shoot; 4 - apical inflorescence; 5 - resid. ? ° °
>. о m
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line - the main s ю a.
skeletal axis
Рис. 2. Четырехлетняя система побегов у Atraphaxisfrutescens, образовавшаяся в результате базисимподиального (о) или мезо-акросимподиального (Ь) нарастания и ветвления основных скелетных осей:
1 - корневая система; 2 - каудекс; 3 - отмершая основная скелетная ось;
4 - основная скелетная ось, нарастающая базисимподиально;
5 - генеративный побег, дающий начало новой основной скелетной оси;
6 - соцветие генеративного побега текущего года; 7 - отмершее верхушечное соцветие; 8 - основная скелетная ось, нарастающая мезосимподиально.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
ш
I
го £ р
и ГО
ф го
Т ^ ХЮ
ti °
О о
>у О
О!
m
_ го :ю О.
Fig. 2. A four-year-old shoot system in Atraphaxisfrutescens, formed as a result of (a) basiympodial or (b) meso-acrosympodial accreting and branching of the main skeletal axis:
1 - root system; 2 - caudex; 3 - dead main skeletal axis; 4 - the main skeletal axis, accreting basisympodially; 5 - generative shoot, giving rise to a new main skeletal axis; 6 - inflorescence of the generative shoot of the current year; 7 - dead apical inflorescence; 8 - the main skeletal axis, accreting mesosympodially.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line - the main skeletal axis.
По нашим данным, степень отмирания генеративных побегов у представителей этого варианта варьирует в разных условиях обитания. Например, у Atraphaxis frutescens на открытых обдуваемых ветром меловых и каменистых склонах, а также в степных районах с маломощным снежным покровом отмирает не только соцветие, но и вегетативная
зона генеративных побегов на две трети и более своей длины (иногда почти до основания). ОСО формируется в результате базисимподиаль-ного нарастания и состоит из коротких базальных участков. Размеры генеративных побегов варьируют незначительно (рис. 2, а). В более благоприятных условиях произрастания у этого вида нарастание сменяется на мезосимподиальное или близкое к акро-мезосимподиальному. Побе-говая система в этом случае представлена хорошо выраженными стволиками, формирующими собственную крону, жизненная форма близкая к кустарничку (рис. 2, b) [Костина, Юрцева, 2021].
3 вариант. Из спящих почек, расположенных в основании материнской основной скелетной оси, развиваются удлиненные генеративные побеги с пазушными соцветиями. После цветения и плодоношения отмирает верхняя часть генеративного побега вместе с верхушечной почкой и пазушными цветоносами. Нарастание бази-мезосимподиаль-ное, мезосимподиальное.
Caroxylon nodulosum Moq. [Акопян, 2013], Hedysarum fruticosum Pall. [Гатцук, 1967].
У полукустарника Hedysarum fruticosum Pall. пазушные соцветия-кисти расположены вблизи верхушки генеративного побега. Под зоной с пазушными соцветиями нередко развиваются паракладии. После цветения и плодоношения верхняя часть генеративного побега вместе с верхушечной почкой, пазушными соцветиями и побегами обогащения отмирает, и в состав ОСО входит вегетативная зона, составляющая до 45% от общей длины побега (рис. 3, а, b) [Там же].
Кустарники
У представителей данных жизненных форм большая часть генеративного побега формирования становится многолетней и входит в состав ОСО. Отмирает только система цветоносных осей (соцветие и, если есть, обычно еще и паракладии). Нарастание акросимподиальное, иногда мезо-акросимподиальное. Следует отметить, что не все мощные побеги формирования полностью завершают цикл развития и остаются в стадии бутонизации или вовсе остаются вегетативными. У таких вегетативных побегов верхушечная зимующая почка не формируется, осевая часть практически целиком входит в состав ОСО, что характерно для видов, имеющих IV тип организации скелетных осей. £
rugosa L., Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz, Rubus odoratus L., Sorbaria sorbifolia L., Symphoricarpus albus (L.) S.F. Blake, Hydrangea arborescens L., Buddleja davidii Franch., Genista tinctoria L., Hypericum kalmianum L., Tamarix hohenackeri Bunge, T. ramosissima Ledeb. [Костина, 2009; Костина и др., 2020, 2021].
о
Spiraea latifolia (Aiton) Borkh., S. salicifolia L., S. japonica L., Rosa о ¡5 к
_
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2023. Vol. 13. No. 2
Рис. 3. Формирование в течение двух вегетационных сезонов основных скелетных осей Hedysarum fruticosum из генеративных побегов с пазушными соцветиями: 1 - материнская основная скелетная ось; 2 - корневая система;
3 - генеративный побег с пазушными соцветиями;
4 - пазушное соцветие; 5 - паракладий; 6 - резид. Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 3. Formation of the main skeletal axis Hedysarum fruticosum from generative shoots with axillary inflorescences during two growing seasons:
1 - the maternal main skeletal axis; 2 - root system;
3 - generative shoot with axillary inflorescences;
4 - axillary inflorescence; 5 -paracladium; 6 - resid.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line indicates the main skeletal axis
У полукустарника Caroxylon nodulosum 1/3-1/2 побега формирования с пазушными соцветиями в конце вегетации отмирают. Из почек возобновления на оставшейся живой части побегов формирования весной развиваются побеги возобновления [Акопян, 1999, 2013].
е н а
£ Р
и сз
ф го
ечр ииб нго еоо чл уо
ф
з
иа :ю о.
Рис. 4. Формирование основных скелетных осей у Spiraea japonica в течение двух лет:
а - система основных скелетных осей в прошлом году; b - система основных скелетных осей в текущем году. 1 - корневая система; 2 - отмершая основная скелетная ось;
3 - генеративные почки; 4 - генеративный побег; 5 - соцветие с паракладиями; 6 - ксилоризом.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 4. Formation of the main skeletal axes in Spiraea japonica during two years:
a- the system of main skeletal axes last year; b - the system of main skeletal axes in the current year.
1 - the root system; 2 - dead main skeletal axis; 3 - generative buds;
4 - generative shoot; 5 - inflorescence with paracladia; 6 -xylorizom. The dashed line indicates the dead parts of the plant,
the grey line is the main skeletal axi
Следует отметить, что характер симподиального нарастания определяется размерами соцветия и числом паракладиев, которое может варьировать в пределах вида и даже одного растения. Например, у Spiraea japonica длина цветоносной зоны может составлять почти половину от общей длины генеративного побега (рис 4, а). В этом случае побег замещения развивается практически в средней части материнского
ш
I
го
* е
х UJ ф го Ш Т о. х х ю I^O О О о ^ 5 I го
^ о со —
^ го ю о.
побега, и нарастание можно охарактеризовать как близкое к мезосим-подиальному. Если соцветие имеет небольшие размеры и паракладиев немного, то нарастание акросимподиальное (рис. 4, b).
II тип
ОСО на первых этапах состоят из вегетативных побегов и нарастают в течение одного и более вегетационных периодов моноподиаль-но. После образования из верхушечной почки генеративного побега с терминальным соцветием моноподиальное нарастание оси сменяется на различные варианты симподиального.
Возобновление нарастания ОСО обычно происходит за счет почек возобновления, расположенных на резиде генеративного побега, а в случае формирования односезонного генеративного побега - из почек, находящихся на последнем приросте вегетативного побега.
Полукустарники и полукустарнички
1 вариант. Моноподиальное нарастание может продолжаться от одного до нескольких лет. Генеративные побеги удлиненные, отмирают полностью, или остается минирезид. ОСО состоят или только из осевых участков вегетативных побегов (розеточных, верхнерозеточ-ных, коротких и длинных) (рис. 5, а, b', c', d) или еще и из минирезидов генеративных побегов (рис. 5, а, b", c"). Нарастание базисимподиальное, но может быть и бази-мезосимподиальное, как у Artemisia santanica L.
Полукустарнички: А. pauciflora, A. lerchiana Web., A. marschalliana Spreng, A. absinthium L., A. campestris s.str. [Беэр, 2005].
2 вариант. Моноподиальное нарастание длится в течение одного или более вегетационных периодов. После образования генеративного побега из верхушечной почки вегетативного побега нарастание сменяет на бази-мезосимподиальное, мезосимподиальное или мезоакросимпо-диальное, что обусловлено отмиранием генеративного побега на 1/3, 1/2 или 2/3 своей длины.
Ü A. arenaria DC sensu Leonova, A. salsoloides Willd., A. tschernieviana
Bess., A. campestris s.str. (при благоприятных условиях зимовки).
S" ¡5 У полукустарника A. abrotanum L. (рис. 6) после цветения отмирает
О Q ^
" g m только соцветие, а почки возобновления могут формироваться даже
ш го -
^ на нижних паракладиях [Там же]. Растения с такой организацией близ-
ки о о ки к кустарникам. У Bassia prostrata (L.) Beck отмирает более поло-§ го вины генеративного побега [Мазуренко, Хохряков, 1977; Дзюбенко
— и др., 2009].
Рис. 5. Формирование моноподиально-симподиально нарастающей основной скелетной оси:
а, b', c\ d' - у Artemisia hololeuca M.B. из осевых частей вегетативных побегов в течение четырех лет; а, b", c" - у A. santonica L. из осевых частей вегетативных побегов и из минирезидов генеративных побегов в течение трех лет [Беэр, 2005].
1 - корневая система; 2 - материнская основная скелетная ось; 3 - розеточный вегетативный побег; 4 - резид из осевых участков розеточных вегетативных побегов; 5 - удлиненный генеративный побег; 6 - верхушечное соцветие; 7 - вегетативные ассимилирующие побеги; 8 - резид из осевых участков розеточных вегетативных побегов и минирезида генеративного побега.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 5. Formation of monopodial-sympodially accreting main skeletal axis:
a, b', c\ d' - in Artemisia hololeuca M.B. the main skeletal axis within four years; a, b", c" - of Artemisia santonica L. from the axial parts of vegetative shoots and also from miniresides of generative shoots within three years [Beer, 2005]. 1 - root system; 2 - maternal main skeletal axis; 3 - rosette vegetative shoot; 4 - resid from axial sections of rosette vegetative shoots; 5 - elongated generative shoot; 6 - apical inflorescence; 7 - vegetative assimilating shoots; 8 - resid from axial sections of rosette vegetative shoots and miniresid of generative shoot.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line is the main skeletal axis
3 вариант. ОСО состоит только из вегетативных побегов. Генеративные побеги, завершающие ОСО, полностью отмирают после цветения и плодоношения.
Этот вариант реализуется у полукустарничков с полегающими ОСО. На первом этапе формирования ОСО состоит из вегетативного побега, который силлептически ветвится (рис. 7, а).
OI i го
* £
х u¡¡ ф го Ш Т а. х х ю I^O О О о ^ 5 I го X го
ю о.
^ о со —
Ol X
TO £ p
ш
m
f,
a
И
4
и ГО
ф го
Т ^ ХЮ
ti °
О о
>у О
_ ГО
:ю О.
Рис. 6. Формирование основных скелетных осей у Artemisia abrotanum в течение трех вегетационных периодов: 1 - корневая система; 2 - материнская основная скелетная ось;
3 - розеточный вегетативный побег; 4 - генеративный побег;
5 - соцветие; 6 - резид из осевого участка розеточного вегетативного побега и резида генеративного побега.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 6. Formation of main skeletal axis Artemisia abrotanum during three growing seasons:
1 - root system; 2 - maternal main skeletal axis; 3 - rosette vegetative shoot;
4 - generative shoot; 5 - inflorescence; 6 - resid from axial sections of rosette vegetative shoots and resid of generative shoot.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line is the main skeletal axis
На следующий год вегетативный побег и силлептические побеги завершаются генеративными побегами, которые отмирают в конце вегетационного периода. Длина генеративных побегов превосходит длину вегетативных побегов. Сохраняется и становится многолетней только ось вегетативного побега (рис. 7, b) и формируется побег замещения с силлептическими побегами. Нарастание ОСО сменяется с моноподи-ального на базисимподиальное или бази-мезосимподиальное (рис. 7, с). На следующий год побег замещения и силлептические побеги завершаются генеративными побегами (рис. 7, d). Таким образом, ОСО
образуется в результате регулярной смены моноподиального нарастания на мезо- или базисимподиальное, что характерно для полукустарничков.
Полукустарнички: Thymus marschallianus Willd., Iberis simplex DC [Мазуренко, Хохряков, 1977; Гогина, 1990; Таловская, 2022].
5<
■А.
/\ 3 ■•»V.. / / ■»» 4-j.i ! AAA
Рис. 7. Моноподиально-симподиальное нарастание основных скелетных осей Thymus marschallianus:
1 - материнская основная скелетная ось; 2 - корневая система;
3 - вегетативный побег, входящий в состав основной скелетной оси;
4 - силлептические побеги, образующиеся на растущем вегетативном побеге;
5 - генеративный побег; 6 - верхушечное соцветие; 7 - вегетативный побег замещения; 8 - граница между вегетативным и генеративным побегом. Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 7. Monopodial-sympodial accreting of the main skeletal axis of Thymus marschallianus:
1 - maternal main skeletal axis; 2 - root system; 3 - vegetative shoot that is part of the main skeletal axis; 4 - sylleptic shoots formed on a growing vegetative shoot; 5 - generative shoot; 6 - apical inflorescence; 7 - vegetative substitution shoot; 8 -boundary between vegetative and generative shoot. The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line indicates the main skeletal axis
Кустарники и кустарнички
Моноподиальное нарастание ОСО может продолжаться от двух до десяти и более лет. Вегетативные побеги удлиненные.
1 вариант. Из спящих почек, расположенных в базальной части материнской ОСО, формируется мощный вегетативный побег формирования, нарастающий моноподиально от двух до нескольких лет. Последний вегетативный прирост завершается терминальной почкой,
ш
I
го
* е
х UJ ф го Ш Т а. х х ю I^O О О о ^ 5 I со X го
ю о.
^ о со —
3<
\j
\
t
е н а
£ P
и ГП ф TO
ечр
ХЮ
нго еоо чл уо
Ol
m
иа
IlO Q.
Рис. 8. Формирование основных скелетных осей в результате моноподиального и симподиального нарастания: а-b - вариант 1; c-d - вариант 2.
1 - верхушечное соцветие; 2 - резид генеративного побега;
3 - генеративный побег, перевершинивающий материнский;
4 - вегетативный побег, участвующий в формировании основной скелетной оси; 5 - силлептический вегетативный побег, развивающийся под соцветием; 6 - генеративная почка.
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 8. Formation of the main skeletal axis as a result of monopodial and sympodial accreting: a-b - option 1; c-d - option 2.
1 - apical inflorescence; 2 - resid of the generative shoot; 3 - generative shoot overturning the maternal one; 4 - vegetative shoot involved in the formation of the main skeletal axis; 5 -sylleptic vegetative shoot developing under the inflorescence; 6 - generative bud.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line indicates the main skeletal axis
из которой образуется генеративный побег с верхушечным соцветием. Далее в формировании ОСО принимают участие резиды генеративных побегов, и нарастание становится мезо-акросимподиальным, как, например, у кустарников Eleutherococcus senticosus (Rupn et Maxim.) Maxim., Cottinus coggygria Scop., Rosa acicularis Lindl. (рис. 8, а, b).
2 вариант. В вегетативной зоне генеративного побега формируются силлептические вегетативные побеги, завершающиеся генеративной почкой. Из этой почки на следующий год развивается генеративный побег, как у кустарника Thelycrania alba (L.) PojaA. (рис. 8, с, d).
3 вариант. Из почек регулярного возобновления, образовавшихся на резиде генеративного побега, формируются мощные вегетативные побеги, которые растут в течение одного-двух-трех сезонов, потом завершаются генеративной почкой, из которой развивается генеративный побег. Самый мощный из таких побегов участвует в формировании ОСО. Происходит, как и в варианте 2, чередование моноподиального и симподиального нарастания ОСО. Примером может служить кустарник Viburnum tinus L. (рис. 9, а-d). Вегетативные побеги под соцветием могут формироваться и в результате силлептического ветвления, как, например, у Cornus alba L.
4 вариант. Генеративные побеги полностью отмирают после цветения и плодоношения, как, например у кустарничка Ledum palustre L., многих видов кустарников из рода Rhododendron. У R. catawbiense Michx., R. brachycarpum D. Don ex G. Don, R. arborescens (Push) Tom генеративные побеги формируются из верхушечных почек, у R. ledebourii Pojrk., R. dauricum L. - из верхушечных и пазушных. Акросимподиальное нарастание ОСО осуществляется за счет вегетативных почек, расположенных в дистальной части материнского вегетативного побега (рис. 9, e-f).
Варианты строения ОСО зависят от длительности моноподиального нарастания, которое может продолжаться от двух до четырех лет, например, у кустарников Eleutherococcus senticosus (Rupn et Maxim.) Maxim., Weigela middendorffiana (Cam) C. Koch или дольше, до 15-20 лет, как например, у Alnaster fruticosa Rup^ при этом длина каждого последую- ш щего побега меньше предыдущего [Мазуренко, Хохряков, 1977]. J
Ol X CD
ОСО нарастают моноподиально. В их образовании участвуют или только вегетативные побеги или еще и генеративные побеги с пазушными соцветиями, способные благодаря наличию верхушечной почки к моноподиальному нарастанию. Данный тип ОСО характерен только для кустарников и кустарничков.
III тип
(Л M
Изучение и сохранение
биологического
разнообразия
Т Л Л
/
т
Рис. 9. Формирование основных скелетных осей в результате моноподиального и симподиального нарастания:
a-d - вариант 3; e-f - вариант 4. 1 - вегетативный побег; 2 - резид генеративного побега; 3 - верхушечное соцветие; 4 - генеративный побег; 5 - вегетативная почка; 6 - генеративная почка; 7 - генеративный побег, полностью отмирающий в конце вегетационного периода
Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 9. Formation of the main skeletal axis as a result of monopodial and sympodial accreting:
a-d - option 3; e-f - option 4. 1 - vegetative shoot; 2 - resid of the generative shoot; 3 - apical inflorescence; 4 - generative shoot; 5 - vegetative bud; 6 - generative bud; 7 - generative shoot, completely dying off at the end of the growing season. The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line indicates the main skeletal axis
Г
о 3
(D 3
3 Q.
С
3
о
lO
NJ О
NJ .
o
Кустарники и кустарнички
1 вариант. ОСО нарастают моноподиально и состоят из удлиненных вегетативных побегов, размеры которых постепенно уменьшаются от базального к дистальному концу скелетной оси. Завершив цикл развития, меристема скелетной оси отмирает и не переходит в репродуктивное состояние. Генеративные побеги с верхушечными соцветиями не принимают участие в формировании основной скелетной оси, однако резиды генеративных побегов могут участвуют в формировании осей II и последующих порядков. Генеративные побеги могут развиваться из терминальных и пазушных почек (рис. 10, а).
Кустарники - Hydrangea petiolaris Sieb. et Zucc., Ribes aureum Pursh R. nigrum L., R. rubrum L., R. uva-crispa L.
2 вариант. ОСО нарастают моноподиально, состоят из удлиненных вегетативных побегов. Генеративные побеги с терминальным соцветием развиваются только из пазушных почек регулярного возобновления, полностью отмирают после цветения и плодоношения и не участвуют в формировании многолетней системы растения (рис. 10, b).
Кустарники - Prunuspadus L., P. virginiana L., P. cerasus L., P. fruticosa Pall., Daphne mezereum L., Rubus idaeus L. [Костина, 2005]. К этому варианту можно отнести кустарничек Linnea borealis L., у которого генеративные побеги обычно отмирают в конце вегетационного сезона [Мазу-ренко, Хохряков, 1977].
Особый интерес представляют моноподиально нарастающие стелющиеся кустарнички, выделенные В.Н. Голубевым (1968) в группу моно-подиальных полукустарничков, например, Helianthemum stevenii Rupr. ex Juz. et Pozdeeva. У особей этого вида ОСО может нарастать моноподиально до 12 лет, не переходя в репродуктивное состояние. Длина вегетативных годичных побегов, составляющих скелетную ось, не превышает 2 см. Генеративные побеги длиной 10-20 см, полностью отмирающие после цветения и плодоношения, располагаются на вегетативном побеге прошлого года (рис. 11, а). Также устроены ОСО у кустарничка Helianthemum canum (L.) Baumg. [Там же]. У Thymus tauricus Klokov ш et Des.-Shost. принцип организации такой же, но односезонные генера- j тивные побеги длиной всего 2-5 см (рис. 11, b) [Голубев, 1968]. Соглас- S
о
но нашей классификации, эти виды имеют 2 вариант (III тип) организа- g Ё к ции основных скелетных осей. х и ™
Ф го
3 вариант. ОСО формируются из вегетативных, а также из гене- х 1 ю ративных побегов с пазушными цветоносами, сохраняющих способ- ^ о о ность к дальнейшему моноподиальному нарастанию (рис. 10, с). Зона ^ § S с пазушными цветоносами может находиться в проксимальной части
T
b
Ol X CD
£ P
и СП ф CD
ХЮ ^ °
О о
>у О
Ol
СП
_ CD
:ю О.
Рис. 10. Моноподиально нарастающая основная скелетная ось, состоящая из вегетативных побегов:
а - генеративные побеги отмирают не полностью; b - генеративные побеги отмирают полностью; c - основная скелетная ось состоит из вегетативных побегов и генеративных побегов с пазушными соцветиями.
1 - основная скелетная ось, нарастающая моноподиально;
2 - генеративная почка; 3 - вегетативный побег; 4 - генеративный побег; 5 - верхушечное соцветие; 6 - резид генеративного побега;
7 - материнская основная скелетная ось; 8 - границы между годичными вегетативными побегами, входящими в состав основных скелетных осей; 9 - генеративный побег, полностью отмирающий после цветения и плодоношения; 10 - генеративный побег с пазушными соцветиями; 11 - пазушное соцветие; 12 - граница между генеративными побегами с пазушными соцветиями
Fig. 10. Monopodially accreting main skeletal axis consisting of vegetative shoots:
a - generative shoots do not die off completely; b - generative shoots die off completely; c - the main skeletal axis consists of vegetative shoots and generative shoots with axillary inflorescences.
1 - main skeletal axis with monopodially growth; 2 - generative bud;
3 - vegetative shoot; 4 - generative shoot; 5 - apical inflorescence; 6 - resid of generative shoot; 7 - maternal main skeletal axis; 8 - boundaries between annual vegetative shoots that are part of the main skeletal axis; 9 - generative shoot, completely dying off after flowering and fruiting; 10 - generative shoot with axillary inflorescences; 11 - axillary inflorescence; 12 - border between generative shoots with axillary inflorescences
X
I I I I
\\ А- А- А- А-
0 ср 0 д .......1111
77
b
Рис. 11. Строение основных скелетных осей у моноподиально нарастающих стелющихся кустарничков: а - Helianthemum canum; b - Thymus tauricus.
1 - основная скелетная ось, нарастающая моноподиально;
2 - силлпетический побег; 3 - генеративный побег;
4 - соцветие; 5 - материнская основная скелетная ось; 6 - вегетативный побег, участвующий в построении основной скелетной оси; 7 - главный корень;
8 - придаточные корни.
Штриховыми линиями обозначены отмершие части растения, серыми - основные скелетные оси
Fig. 11. Structure of the main skeletal axes of monopodially accreting creeping dwarf shrubs: a - Helianthemum canum; b - Thymus tauricus.
1 - the main skeletal monopodially accreting axis;
2 - sylpetic shoot; 3 - generative shoot; 4 - inflorescence;
5 - maternal main skeletal axis;
6 - vegetative shoot involved in the construction of the main skeletal axis;
7 - main root; 8 - adventitious roots.
The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line is the mail skeletal axis
ш x
TO
* e
x и Й ф го ш If о. х х ю I^O О О о ^ 5 х со X го
ю о.
^ о со —
генеративного побега (Lonicera caerulea L.), в его средней части (L. xylosteum L.) или ближе к верхушке (L. japonica Thunb.). У этих видов жимолостей верхушечные почки генеративных побегов нередко сохраняются и возможно возобновление моноподиального нарастания [Мазуренко, 1972; Мазуренко, Хохряков, 1977].
Кустарники - виды родов Frangula, Euonymus, Caragana, Elaeagnus, Hippophaë rhamnoides L., Ilex verticillate (L.) A. Gray, Toxicodendron vernix (L.) Kuntze, Mahonia aquifolium (Pureh) Nutt., кустарнички -Calluna vulgaris (L.) Hull, Cassiope ericoides (Pall.) D. Don, Daphne pontica L., Salvia canescens C.A. Mey., который A.A. Магомедов (1972) и Е.С. Каламбет (1985) относили к жизненной форме полукустарничек.
IV тип
ОСО нарастают симподиально и состоят из удлиненных вегетативных побегов или из генеративных побегов с пазушными соцветиями.
V вегетативных и генеративных побегов не формируется верхушечная зимующая почка, но ось побегов целиком входит в состав многолетней системы растения. Этот тип организации характерен для кустарников и кустарничков.
Кустарники и кустарнички
1 вариант. ОСО состоит из вегетативных побегов. Пазушные генеративные побеги с верхушечными соцветиями образуются из зимующих почек, которые заложились на материнском вегетативном побеге. После цветения и плодоношения генеративные побеги отмирают не полностью. Остающиеся многолетние участки генеративных побегов с почками возобновления (резиды) участвуют в формировании небольших веточек.
У невысоких кустарников, например, Physocarpus opulifolia (L.) Maxim., Deutzia scabra Thunb., Phyladelphus coronarius L., Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braum, Spirea ehypericifolia L., S. media Schmidt, S. chamaedryfolia L., Tamarix litwinowii Gorechk., Berberis amurensis Rupn, Sambucus racemosa L., Atraphaxis pyrifolia Bunge, A. muschketowii g* 2 Krasn. нарастание основной скелетной оси ближе к мезосимподиаль-ному, т.к. генеративные побеги и образующиеся на их основе недолговечные веточки занимают верхнюю треть материнского побега.
х и; ф го
Ш Т О. X X Ю
а о Этот участок функционирует недолго - два-три года, а затем отмирает И. (рис. 12, а). Отмирание верхушки двухлетнего побега обусловлено ран-
ним завершением цикла побега формирования.
Рис. 12. Основная скелетная ось нарастает симподиально и состоит из вегетативных побегов:
а - генеративные побеги в конце вегетационного сезона отмирают не полностью; b - генеративные побеги отмирают полностью; c - основные скелетные оси состоят из генеративных побегов с пазушными соцветиями. 1 - вегетативный побег; 2 - генеративный побег с верхушечным соцветием, не полностью отмирающий в конце вегетационного сезона; 3 - генеративный побег, полностью отмирающий в конце вегетационного сезона; 4 - пазушное соцветие; 5 - генеративный побег с пазушными соцветиями текущего года, сохраняющий способность к нарастанию после образования пазушных соцветий; 6 - генеративный побег с пазушными соцветиями прошлого года. Штриховой линией обозначены отмершие части растения, серой - основные скелетные оси
Fig. 12. The main skeletal axis accretes sympodially and consists of vegetative shoots:
a - generative shoots do not die off completely at the end of the growing season; b - generative shoots die off completely; c - main skeletal axes consist of generative shoots with axillary inflorescences. 1 - vegetative shoot; 2 - generative shoot with apical inflorescence, not completely dying off at the end of the growing season; 3 - generative shoot, completely dying off at the end of the growing season; 4 - axillary inflorescence; 5 - generative shoot with axillary inflorescences of the current year, retaining the ability to grow after the formation of axillary inflorescences; 6 - generative shoot with axillary inflorescences of the previous year. The dashed line indicates the dead parts of the plant, the grey line is the mail skeletal axis
ш x
TO
* e
X и m Ф ro Ф if s^ X X Ю
1 ^ о
Ш О о ^ 5 x m x ro Ю
^ О m —
_
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2023. Vol. 13. No. 2
У крупных кустарников, например, у Corylus avellana (L.) H. Karst., Syringa vulgaris L. нарастание акросимподиальное.
2 вариант. В отличие от предыдущего варианта, генеративные побеги односезонные, как, например, у низких кустарников Salix aurita L., S. myrtilloides L. и высоких кустарников S. cinerea L., Prunus tenella Batsch, Syringa vulgaris L. (рис. 12, b).
3 вариант. Скелетные оси состоят из вегетативных и генеративных побегов с пазушными соцветиями, например, у небольшого кустарника - Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. [Мазуренко, Хохряков, 1977], у кустарничка - Vaccinum myrtillus L. (рис. 12, с). В случае гибели верхушечной почки этот вариант строения могут иметь кустарники Lonicera caerulea и L. xylosteum [Мазуренко, 1972]. У всех перечисленных выше видов отмирает верхушка генеративного побега и пазушные соцветия. Нарастание акросимподиальное.
Обсуждение
Все разнообразие строения ОСО было сведено к четырем типам, между которыми есть переходные варианты.
I тип - ОСО формируется в результате симподиального нарастания и состоят из резидов генеративных удлиненных побегов. Основное различие между полудревесными и кустарниковыми жизненными формами заключается в том, что у кустарниковых жизненных форм отмирает только верхушечное соцветие или пазушные соцветия, а у полудревесных - еще и часть вегетативной зоны генеративных побегов. Причем степень отмирания вегетативной зоны зависит от погодных, климатических и микроклиматических условий произрастания. Все эти факторы затрудняют разграничение травянистых, полудревесных и древесных жизненных форм, что отмечалось многими исследователями [Рачков-ская, 1957; Беспалова, 1965].
Полукустарнички, у которых отмирает значительная часть генеративных побегов, близки к длиннопобеговым травянистым многолетникам. Для видов с такой организацией побеговой системы, как например, Linaria alpina, Euphorbia seguieriana, Л.Е. Гатцук (1974) предложила термин «гербоид». В зависимости от условия обитания особи ряда видов могут иметь травянистую или полудревесную жизненные формы. Например, в условиях высокогорного Памира на мелкощебнистом склоне жизненную форму особей Nepeta pamirensis описывают как аэроксильный полукустарничек, а при избыточном увлажнении относят к каудексовым стержнекорневым травянистым многолетникам [Асташенков, 2015]. Жизненная форма Astragalus ceratoides M. Bieb.
Ol X CD
£ P
и СП ф CD
ХЮ ^ °
О о
>у О
Ol
СП
_ CD
:ю О.
в различных условиях произрастания изменяется от многолетних трав до полукустарничка [Куприянов, Овчинников, 2015].
Жизненные формы полукустарничков и полукустарников, у которых сохраняется и становится многолетней значительная часть вегетативной зоны генеративных побегов, близки к жизненным формам кустарников или кустарничков. Например, по одним литературным источникам жизненная форма Lespedeza bicolor Twcz. - кустарник [Мазуренко, Хохряков, 1977; Древесные растения..., 2005], а по другим - кустарник или полукустарник [Павлов, 1989]. Hypericum androsaemum L. относят то к кустарникам [Мазуренко, Хохряков, 1977], то к полукустарникам [Шишкин, Бобров, 1949]. Такая же ситуация складывается и с Paeonia delavayi Franchet.
Среди представителей I типа есть немало видов кустарников, широко используемых в озеленении. У представителей этой группы все почки, даже спящие, потенциально являются генеративными, и ОСО строятся из резидов генеративных побегов. Способ нарастания ОСО определяется длиной соцветия и числом паракладиев и может варьировать от мезо-акросимподиального до акросимподиального.
II тип ОСО формируется в результате как моноподиального, так и симподиального нарастания, сменяющих друг друга в процессе формирования оси. Причем прекращение моноподиального нарастания нередко обусловлено переходом меристемы оси в репродуктивное состояние. При анализе побеговых систем растений, относящихся ко II типу, обычно используют понятие «монокарпический побег».
Полудревесные представители II типа различаются по степени участия вегетативных и генеративных побегов в построении ОСО. Если вклад тех и других в скелетную основу незначителен, то формируется жизненная форма, близкая к полурозеточным многолетним травянистым растениям. При возрастании роли осевых участков вегетативных и генеративных побегов в построении ОСО происходит становление жизненной формы, которую Е.И. Рачковская (1957) и З.Г. Беспалова (1965) относили к группе настоящих полукустарничков, близких к кустарниковым жизненным формам.
ш
I
Следует отметить, что у полукустарниковых жизненных форм II типа
нарастание ОСО на первых этапах моноподиальное. Однако укорочен- * Ё
ные или короткие вегетативные побеги лишь немного приподнимают ^ и |
скелетную ось над поверхностью земли. У кустарниковых жизненных х 1ю'
форм вся стеблевая часть удлиненных вегетативных побегов включает- ^ ° о ся в систему ОСО. Это способствует быстрому росту стволика в высоту ^
и формированию кроны.
III тип - моноподиальный. Характерен только для кустарников и кустарничков. В формировании ОСО генеративные побеги не задействованы, но могут участвовать в построении скелетных осей более высоких порядков.
Генеративные побеги с пазушными соцветиями у кустарниковых жизненных форм, в отличие от травянистых растений и полукустарников, могут сохранять способность к дальнейшему моноподиальному нарастанию и принимать участие в построении ОСО.
Моноподиальный тип полукустарничков, описанный В.Н. Голубевым (1968), под определение данной жизненной формы не попадает, поскольку отмирают только односезонные генеративные побеги, а ОСО длительно нарастает моноподиально. Внешнее сходство с полукустарничком возникает из-за того, что длина генеративных побегов в два и более раз превышает длину вегетативных приростов ОСО, на которых они образуются. Поэтому отмирание удлиненных односезонных генеративных побегов создает впечатление отмирания скелетных осей.
IV тип - симподиальный. ОСО строятся на основе вегетативных побегов и нарастают симподиально. Симподиальное нарастание обычно связано не с переходом меристем осей в репродуктивное состояние, а с абортацией верхушек вегетативных побегов, вызванной эндогенными причинами. Встречается только у кустарниковых жизненных форм. В пределах этого типа у кустарников симподиальное нарастание может меняться от мезо-акросимподиального, более характерного для невысоких кустарников, до акросимподиального - у высоких, что сближает их с жизненной формой «дерево».
Мезо-акросимподиальное нарастание некоторых кустарников, у которых пазушные генеративные побеги располагаются в дистальной части материнского побега, обусловлено не особенностями отмирания побега после цветения и плодоношения, а непродолжительным циклом развития основной скелетной оси.
Выводы
1. Выделено и описано 4 типа организации ОСО. Полукустарниковые
жизненные формы имеют I и II типы организации ОСО, кустарнико-о.
g Ё вые - все четыре.
2. При выделении типов ОСО учтены особенности организации _ не только генеративных побегов с верхушечными соцветиями, но и гене-
ш о о ративных побегов с пазушными соцветиями. § го 3. Основной признак, разделяющий типы основных скелетных осей, -
Ol I
х uj ф го Ш Т
:ю О. 160
способ нарастания ОСО, степень участия генеративных и вегетативных
побегов в построении ОСО, характер отмирания генеративных побегов. У кустарниковых жизненных форм отмирает только соцветие, а вся вегетативная зона генеративного побега становится многолетней, у полукустарниковых жизненных форм отмирает еще и часть вегетативной зоны генеративного побега.
4. Среди полукустарничков есть виды, по структурной организации осей близкие к травянистым многолетникам: у видов с I типом осей -к длиннопобеговым травянистым многолетникам, у видов со II типом -к полурозеточным травянистым многолетникам.
5. Затруднения с определением жизненных форм у многих видов, имеющих I и II типы ОСО, обусловлено влиянием условий произрастания на степень отмирания генеративных побегов.
6. Вопреки устоявшемуся мнению о незначительной роли генеративных побегов в построении многолетней осевой системы кустарников, у видов с I типом ОСО эти скелетные оси состоят только из резидов генеративных побегов.
7. Ошибочное отнесение В.Н. Голубевым (1968) стелющихся моно-подиально нарастающих кустарничков к полукустарничкам связано с акцентом не на длительно нарастающих скелетных осях, а на ежегодно отмирающих травянистых удлиненных ортотропных генеративных побегах.
Библиографический список / References
Акопян Ж.А. Биолого-морфологические особенности и таксономический состав семейства маревых (Chenopodiaceae Vent.) в южном Закавказье: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ереван, 2013. [Akopyan Zh.A. Biologo-morfologicheskie osobennosti i taksonomicheskiy sostav semeystva marevyh (Chenopodiaceae Vent.) v yuzhnom Zakavkaze [Biological and morphological features and taxonomic composition of the gonopodiaceae family (Chenopodiaceae Vent.) in Southern Transcaucasia]. Dr. Hab. theses. Yerevan, 2013.]
Акопян Ж.А. О видах секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola L. (Chenopodiaceae) в Армении // Биологический журнал Армении. 1999. T. 3-4. ф № 52. С. 271-274. [Akopyan Zh.A. About the species of section Caroxylon (Thunb.) x Fenzl of the genus Salsola L. (Chenopodiaceae) in Armenia. Biological Journal i of Armenia. 1999. Vol. 3-4. No. 52. Pp. 271-274. (In Rus.)] о
Асташенков А.Ю. Морфологическая адаптация Nepeta pamirensis Franch. 8 g § (Lamiaceae) к условиям высокогорного Памира // Сибирский экологи- ^ ш ^ ческий журнал. 2015. № 5. C. 770-784. [Astashenkov A.Yu. Morphological | E^ adaptation of Nepeta pamirensis Franch. (Lamiaceae) to the conditions of the high ¥ ° ° mountain Pamirs. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2015. No. 5. Pp. 770-784. ^ ^ (In Rus.)]
Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков-эдификаторов фитоценозов ногайских пустынных степей и сухих степей Центрального Казахстана // Ботанический журнал. 1960. Т. 45. № 10. С. 1462-1475. [Bespalova Z.G. On the biology of subshrub edificators of phytocenoses of the Nogai desert steppes and dry steppes of Central Kazakhstan. Botanicheskii Zhurnal. 1960. Vol. 45. No. 10. Pp. 1462-1475. (In Rus.)]
Беспалова З.Г. О жизненной форме «полукустарничек» // Проблемы современной ботаники. Т. 2. М.; Л., 1965. С. 65-69. [Bespalova Z.G. About the life form of "semi-shrub". Problemy sovremennoy botaniki. Vol. 2. Moscow; Leningrad, 1965. Pp. 65-69. (In Rus.)]
Беэр А.С. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. [Beer A.S. Sravnitelnoe biomorfologicheskoe issledovanie vostochnoevropeyskih predstaviteley roda Artemisia L. (Asteraceae Dumort.) [Comparative biomorphological study of Eastern European representatives of the genus Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)]. PhD theses. Moscow, 2005.]
Биоморфология растений / Жмьиев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. М., 2005. [Zhmylev P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Biomorfologiya rasteniy [Plant biomorphology]. Moscow, 2005.]
Гатцук Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1967. Т. LXXII. Вып. 3. С. 53-64. [Gatsuk L.E. Life forms in the genus Hedysarum L. and their evolutionary relationships. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1967. Vol. LXXII. No. 3. Pp. 53-64. (In Rus.)]
Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1974. Т. LXXIX. Вып. 3. С. 84-100. [Gatsuk L.E. To methods of description and determination of life forms in seasonal climate. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1974. Vol. LXXIX. No. 3. Pp. 84-100. (In Rus.)]
Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. М., 1990. [Gogina E.E. Izmenchivost i formoobrazovanie v rode Timyan [Variability and morphogenesis in the genus Thyme]. Moscow, 1990.]
Голубев В.Н. К определению понятий жизненных форм полукустарничков, полукустарников, кустарничков и кустарников // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 1973. Вып. 1 (20). С. 9-12. [Golubev V.N. i To the definition of the concepts of life forms of dwarf semi-shrubs, semi-shrubs,
dwarf shrubs and shrubs. Bulle Vol. 1 (20). Pp. 9-12. (In Rus.)] Голубев В.Н. О морфогенез яйлы // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел био-
CD
g- o dwarf shrubs and shrubs. Bulletin of the State Nikitsky Botanical Garden. 1973.
* ш Голубев В.Н. О морфогенезе моноподиальных полукустарничков крымской
X X ю 1 о °
? ^ ° логический. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 63-71. [Golubev V.N. On the morphogenesis
>у О СП СП х CD
s ю о.
of monopodial dwarf semi-shrubs of the Crimean yayla (plateau). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1968. Vol. 73. No. 4. Pp. 63-71. (In Rus.)]
Дорохина Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 97-107. [Dorokhina L.N. About the life forms of wormwood subgenus Dracunculus (Bess.) Rydb. and the transition from herbs to shrubs. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1978. Vol. 83. No. 4. Pp. 97-107. (In Rus.)]
Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / Плотникова Л.С., Александрова М.С., Беляева Ю.Е. и др. М., 2005. [Plotnikova L.S., Aleksandrova M.S., Belyaeva Yu.E. et al. Drevesnye rasteniya Glavnogo botanicheskogo sada im. N.V. Tsitsina RAN [Woody plants of the N.V. Tsi-tsin Main Botanical Garden RAS: 60 years of introduction]. Moscow, 2005.]
Каламбет Е.С. О периодичности роста побегов некоторых видов рода Salvia L. семейства Labiatae // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1985. Т. 90. Вып. 5. С. 72-87. [Kalambet E.S. On the periodicity of shoot growth of some species of the genus Salvia L. of the Labiatae family. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1985. Vol. 90. No. 5. Pp. 72-87. (In Rus.)]
Козлова Н.А. Анатомо-морфологическая характеристика полукустарничков Восточного Крыма // Ботанический журнал. 1953. Т. 38. № 4. С. 497-512. [Kozlova N.A. Anatomical and morphological characteristics of subshrubs of the Eastern Crimea. Botanicheskii Zhurnal. 1953. Vol. 38. No. 4. Pp. 497-512. (In Rus.)]
Костина М.В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: Дис. ... д-ра биол. наук. М., 2009. [Kostina M.V. Generativnyen pobegi drevesnykh pokrytosemennykh rasteniy umerennoy zony [Generative shoots of woody angiosperms of the temperate zone]. Dr. Hab. dis. Moscow, 2009.]
Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Викторов В.П. Понятие «побег» в биоморфологии: ритмологический аспект апикального роста и ветвления // Биоморфология растений: традиции и современность. Киров, 2022. С. 38-58. [Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Viktorov V.P. The concept of "shoot" in biomorphology: Rhythmological aspect of apical growth and branching. Biomorfologiya rasteniy: traditsii i sovremennost. Kirov, 2022. Pp. 38-58. (In Rus.)]
Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Павлова И.В. Структурно-ритмологи-ческие особенности побеговых систем видов рода Tamarix L. (Tamaricaceae), обуславливающие адаптацию этих видов в Московском регионе // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2020. Т. 125. Вып. 6. C. 21-32. [Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Pavlova I.V. Structural and rhythmological features of shoot systems of species of the genus Tamarix L. (Tamaricaceae), which determine the adaptation of these species in the Moscow region. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 2020. Vol. 125. No. 6. Pp. 21-32. (In Rus.)] 8 ° §
гические особенности побеговых систем видов родов Spiraea L., Buddleja L., Tamarix L., обуславливающие адаптацию этих видов при интродукции // Труды
ш
£ Р
Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Ясинская О.И. Структурно-ритмоло- ^ ш ^
х х из
О О о >. § 1
по интродукции и акклиматизации растений / Под ред. А.В. Федорова. Ижевск, ^х го^
2021. Вып. 1. С. 587-582. [Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Yasinskaya O.I.
Structural and rhythmological features of the shoot systems of species of the genera Spiraea L., Buddleja L., Tamarix L., which determine the adaptation of these species during introduction. Trudy po introduktsii i akklimatizatsii rasteniy. A.V. Fedorov (ed.). Izhevsk, 2021. Vol. 1. Pp. 587-582. (In Rus.)]
Костина М.В., Юрцева О.В. Структурно-ритмологическая организация побеговых систем трех видов рода Atraphaxis l. (Polygonaceae): Atraphaxis frutescens (l.) K. Koch., A. replicata Lam., A. pyrifolia Bunge // Сибирский экологический журнал. 2021. Т. 28. № 3. С. 305-323. [Kostina M.V., Yurtseva O.V. Structural and rhythmic organization of shoot systems of three species of the genus Atraphaxis l. (Polygonaceae): Atraphaxis frutescens (l.) K. Koch., A. replicata Lam., A. pyrifolia Bunge. Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal. 2021. Vol. 28. No. 3. Pp. 305-323. (In Rus.)]
Куприянов А.Н., Овчинников А.Ю. Состояние популяции и особенности возрастных состояний астрагала рогового (Astragalus ceratoides Bieb.) на границе ареала // Вестник Кемеровского государственного университета. 2015. № 4 (64). Т. 3. C. 42-47. [Kupriyanov A.N., Ovchinnikov A.Yu. Population status and age-specific features of Astragalus ceratoides Bieb. at the border of the range. Vestnik Kemerovskogo gosudarstvennogo universiteta. 2015. Vol. 4 (64). No. 3. Pp. 42-47. (In Rus.)]
Магомедов А.А. О побегообразовании Salvia canescens С.А.М. // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 2. С. 230-233. [Magomedov A.A. About shoot formation of Salvia canescens С.А.М. Botanicheskii Zhurnal. 1972. Vol. 57. No. 2. Pp. 230-233. (In Rus.)]
Мазуренко М.Т. Некоторые особенности морфогенеза трех видов жимолости // Бюллетень Главного ботанического сада. 1972. Вып. 83. С. 78-82. [Mazurenko M.T. Some features of the morphogenesis of three types of honeysuckle. Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada. 1972. Vol. 83. Pp. 78-82. (In Rus.)]
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. [Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov [Structure and morphogenesis of shrubs]. Moscow, 1977.]
Морфология и география экотипов Kochia prostrata (L.) Schrad. Средней Азии, Казахстана и Монголии / Дзюбенко Н.И., Сосков Ю.Д., Хусаи-нов С.Х., Агаев М.Г. // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 5. С. 25-39. [Dzyubenko N.I., Soskov Yu.D., Khusainov S.Kh., Agaev M.G. Morphology and geography of ecotypes of Kochia prostrata (L.) Schrad. in Central Asia, Kazakhstan and Mongolia. Selskokhozyaistvennaya biologiya. 2009. No. 5. Pp. 25-39. (In Rus.)] Павлов Н.С. Сем. Бобовые - Fabaceae // Сосудистые растения советского ш Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л, 1989. Т. 4. С. 200. [Pavlov N.S.
J Legume family - Fabacea. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dalnego Vostoka.
J S.S. Harkevich (ed.). Leningrad, 1989. Vol. 4. P. 200. (In Rus.)]
ё" о Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды БИН АН
" СССР. Серия III. М.-Л., 1957. Вып. 2. С. 69-85. [Rachkovskaya E.I. On the biology of desert dwarf shrubs. Trudy BIN AN SSSR. Moscow; Leningrad, 1957. Vol. 2. Pp. 69-85. (In Rus.)]
x и Й
Ф го ш If о. х х ю
1 о °
:г ^ ° Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
™ х го
s ю
[Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. Moscow, 1962.]
Таловская Е.Б. Изменение морфологической структуры Thymus marschallianus (Lamiaceae) в разных климатических условиях // Биоморфология растений: традиции и современность. Киров, 2022. С. 173-179. [Talovskaya E.B. Changes in the morphological structure of Thymus marschallianus (Lamiaceae) under different climatic conditions. Biomorfologiya rasteniy: traditsii i sovremennost. Kirov, 2022. Pp. 173-179. (In Rus.)]
Черемушкина В.А., Таловская Е.Б. Жизненные формы некоторых видов рода Thymus (Lamiaceae): архитектурный подход // Ботанический журнал. 2019. Т. 104. № 3. С. 44-57. [Cheremushkina V.A., Talovskaya E.B. Life forms of some species of the genus Thymus (Lamiaceae): An architectural approach. Botanicheskii Zhurnal. 2019. Vol. 104. No. 3. Pp. 44-57. (In Rus.)]
Шишкин Б.К., Бобров Е.Г. Род 895 Зверобой - Hypericum L. // Флора СССР. М.; Л., 1949. Т. 15. С. 214. [Shishkin B.K., Bobrov E.G. Genus Hypericum L. Flora SSSR. Moscow; Leningrad, 1949. Vol. 15. P. 214. (In Rus.)]
Юрцева О.Ю., Костина М.В. Цветорасположение и строение побеговых систем в родах Atraphaxis, Bactria и Persepolium (Polygonaceae, Polygonoideae) и возможные пути их преобразований // Биоморфология растений: традиции и современность. Киров, 2022. С. 84-88. [Yurtseva O.Yu., Kostina M.V. Flower arrangement and structure of shoot systems in the genera Atraphaxis, Bactria and Persepolium (Polygonaceae, Polygonoideae) and possible ways of their transformations. Biomorfologiya rasteniy: traditsii i sovremennost. Kirov, 2022. Pp. 84-88. (In Rus.)]
Статья поступила в редакцию 10.02.2023, принята к публикации 19.03.2023 The article was received on 10.02.2023, accepted for publication 19.03.2023
Сведения об авторах / About the authors
Костина Марина Викторовна - доктор биологических наук, доцент; профессор кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет.
Marina V. Kostina - Dr. Biol. Hab.; Professor at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State University ORCID: http://orcid.org/0000-0003-2028-2749
E-mail: mv.kostina@mpgu.su ш
x
Барабанщикова Наталья Сергеевна - кандидат биологических наук; ш
доцент кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагоги- ^
ческий государственный университет. g
и § х
Natalya S. Barabanshchikova - PhD in Biology; Associate Professor x и m at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow x хю' Pedagogical State University, Russian Federation ш о о
^ о m " x го
s ю c^
ORCID: http://orcid.org/
E-mail: ns.barabanshchikova@mpgu.su
Заявленный вклад авторов
М.В. Костина - общее руководство направлением исследования, анализ и интерпретация результатов, подготовка текста статьи
Н.С. Барабанщикова - обработка данных, участие в подготовке текста статьи
Contribution of the authors
Marina V. Kostina - general management of the research direction, analysis and interpretation of the results, preparation of the text of the article
Natalya S. Barabanshchikova - data processing, participation in the preparation of the text of the article
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
ш x
CD
£ P
и СП ф CD
ХЮ ^ °
О о
>у О
OI
СП
_ CD
:ю О.
