CC BY
6
Изучение и сохранение биологического разнообразия
Оригинальное исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-257-283
М.В. Костина1' 2, Н.С. Барабанщикова1, С.Г. Абакарова3
1 Московский педагогический государственный университет, 119435 г. Москва, Российская Федерация
2 Севастопольский государственный университет, 299053 г. Севастополь, Российская Федерация
3 Независимый исследователь,
129090 г. Москва, Российская Федерация
Конструктивная организация Betula pendula Roth.
Цель исследования состояла в выявлении особенностей побеговой системы Betula pendula с позиций концепций архитектурных моделей и двух планов конструктивной организации. У этого вида, имеющего закрытые почки, в основании годичных побегов, развивающихся из верхушечных почек, почечное кольцо не образуется, что нетипично для видов, имеющих эндогенную ритмику развития. Благодаря силлептическому ветвлению, неустойчивому моноподиальному нарастанию, способности апикальной меристемы абортироваться не только в конце, но и в середине лета, у B. pendula за один вегетационный период формируются не только моно-подиальные, но и симподиальные системы, в которых функцию побегов замещения выполняют силлептические побеги. Благодаря перечисленным выше особенностям нарастания и ветвления у этого вида в образовании
© Костина М.В., Барабанщикова Н.С, Абакарова С.Г., 2022
Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License
The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
ствола и мощных ветвей наряду с побегами из почек регулярного возобновления принимают участие и силлептические побеги. У Betuia pendula регулярно возникают одно-двулетние полиархические или неявно иера-рихические системы, состоящие из двух-трех, реже большего числа практически равноценных осей замещения. Однако в результате конкурентных отношений дифференциация этих осей на лидирующую, которая входит в состав ствола, и подчиненные, дающие начало ветвям, обычно происходит уже на второй-третий год. Ранняя дифференциация осей способствует сохранению в целом иерархической организации кроны. Однако в насаждениях и особенно часто на открытом пространстве можно наблюдать и признаки полиархической организации, проявляющиеся в раздвоение ствола и формировании мощных ветвей, делающих крону более широкой. Это свидетельствует о влиянии экологических условий на полноту реализации того или иного конструктивного плана. Сложная архитектурная модель B. pendula базируется на модели Rauh, имеющей иерархический план организации и эквивалентные ортотропно ориентированные оси. В ней также могут реализоваться элементы моделей Leeuwenberg (раздвоение ствола), имеющей полиархическую организацию; Koriba (появление мощных ветвей), формирующейся в результате чередования иерархического и поли-архического конструктивных планов организации кроны, и Prevost (участие силлептических побегов в формировании ветвей). Концепция двух планов конструктивной организации кроны удачно дополняет концепцию архитектурных моделей.
Ключевые слова: Betula pendula, архитектурная модель, иерархический и полиархический планы конструктивной организации деревьев, адаптация, нарастание, ветвление, скелетные оси, побеги
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Абакарова С.Г. Конструктивная организация Betula pendula Roth. // Социально-экологические технологии. 2022. Т. 12. № 3. С. 257-283. DOI: 10.31862/2500-29612022-12-3-257-283
е н а
* е
и сз ф го
Ш Т О.
ииб нго еоо члн уоз
ГО х ГО S Ю
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-257-283
M.V. Kostina1, 2, N.S. Barabanshchikova1, S.G. Abakarova3
1 Moscow Pedagogical State University, Moscow, 119435, Russian Federation
2 Sevastopol State University, Sevastopol, 299053, Russian Federation
3 Independent researcher, Moscow, 129090, Russian Federation
Constructive organization of Betula pendula Roth.
The purpose of the study was to identify the features of the shoot system of Betuia pendula from the standpoint of the concepts of architectural models and two plans of constructive organization. In this species, which has closed buds, no bud ring is formed at the base of annual shoots developing from apical buds, which is not typical for species with endogenous rhythm of development. Due to sylleptic branching, unstable monopodial growth, and the ability of the apical meristem to abort not only at the end, but also in the middle of summer, in B. pendula not only monopodial, but also sympodial systems are formed during one growing season, in which sylleptic shoots perform the function of replacement shoots. Due to the above features of growth and branching, in this species, sylleptic shoots take part in the formation of the trunk and powerful branches along with shoots from regular renewal buds. In B. pendula, one-biennial polyarchic or implicitly hierarchical systems regularly arise, consisting of two or three, rarely more, practically equivalent substitution axes. However, as a result of competitive relations, the differentiation of these axes into the leading one, which is part of the trunk, and the subordinate ones, which give rise to branches, usually
O Q ^
occurs already in the second or third year. Early differentiation of the axes " g m contributes to the preservation of the overall hierarchical organization x lio of the crown. However, in plantations, and especially often in open space, one | ° o can also observe signs of a polyarchic organization, manifested in a bifurcation x $ of the trunk and the formation of powerful branches, making the crown wider. *
Ш X
a.,
This indicates the influence of environmental conditions on the completeness of the implementation of one or another constructive plan. The complex architectural model of Betuia pendula is based on the Rauh model, which has a hierarchical organization plan and equivalent orthotropically oriented axes. It can also implement elements of the Leeuwenberg models (bifurcation of the trunk), which has a polyarchic organization; Koriba (appearance of powerful branches), which is formed as a result of the alternation of hierarchical and polyarchic constructive plans for the organization of the crown, and Prevost (participation of sylleptic shoots in the formation of branches). The concept of two plans for the constructive organization of the crown successfully complements the concept of architectural models. Key words: Betula pendula, architectural model, hierarchical and polyarchic plans for the constructive organization of trees, adaptation, growth, branching, skeletal axes, shoots
FOR CITATION: Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Abakarova S.G. Constructive organization of Betula pendula Roth. Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 3. Pp. 257-283. (In Rus.) DOI: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-257-283
Ш X
Для сохранения и восстановления природных лесов требуется все более углубленное изучение структурной организации деревьев и вариантов изменчивости побеговых систем в зависимости от условий произрастания. Понимание правил развития и строения побегового тела деревьев имеет большое теоретическое и практическое значение.
И.Г. Серебряков (1962) отмечал, что становление жизненной формы дерева начинается с того момента, когда в побеговой системе молодого виргинильного растения выделяется биологически главная ось -ствол, который активно начинает расти вверх (ортотропно). Благодаря этой особенности роста ствола, а также акротонному ветвлению, деревья формируют крону и максимально полно захватывают воздушное пространство, образуя верхние ярусы фитоценозов. У виргинильных и молодых генеративных растений крона уже достаточно сформирована, чтобы выявить особенности конструктивной организации вида
х 2 и соотнести структуру дерева с той или иной архитектурной моделью.
Конструктивную основу дерева составляют оси низших порядков -ствол и отходящие от него наиболее мощные оси II порядка. Ствол служит не только механической основой дерева, он определяет соподчиненность ^ § ^ в росте побегов, образующих крону, и вследствие этого обуславливает . формирование кроны дерева как единого гармоничного целого.
X и m Ф го Ш Т О. X X Ю
I^O О О о т ^ -■-
>у О
В 1970-1990-е гг. зарубежные исследователи активно развивали представления об архитектуре древесных растений и предложили ряд концепций, которые были разработаны на основе изучения деревьев экваториального и тропического бессезонного климата. Концепция архитектурных моделей [Hallé, Oldeman, 1970; Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978] концентрирует внимание на немногих существенных, качественных, наследственно закрепленных признаках, характеризующих деятельность меристем (способ нарастания, характер ветвления, морфологическая дифференциация и положение соцветий). Все разнообразие конструктивной организации тропических деревьев было сведено к 24 архитектурным моделям, которые представляют собой устойчивые, наиболее часто встречающиеся и наиболее стабильные комбинации перечисленных выше признаков. Попытки найти корреляцию между архитектурной моделью и экологической характеристикой вида оказались безрезультатными. C. Édelin (1991) предложил концепцию двух планов конструктивной организации дерева. Иерархический план характеризуется наличием одной лидирующей оси - ствола, который является самой мощной и долгоживущей осью в побеговой системе дерева. При реализации полиархического плана ствол раздваивается, и в кроне образуются две равноценные мощные оси. Восстановление иерархической организации возможно за счет дифференциации сестринских осей, одна из которых принимает направление материнской и смещает другую ось вбок.
Позднее с позиций перечисленных выше концепций была проанализирована структурная организация многих видов деревьев умеренного климата, произрастающих в Европе и Северной Америке [Millet et al., 1998, 1999, 2003]. Было показано, что виды ранних стадий сукцессий, такие как Betula populifolia Marsh., Populus tremuloides Michx, имеют в целом иерархический план организации, и их архитектурная конструкция соответствует модели Rauh.
Betula pendula Roth. является одной из основных лесообразующих пород России и относится к ранним сукцессионным видам. В целом онтогенез B. pendula был изучен И.Г. Серебряковым (1962). Строение ш вегетативных побегов этого вида довольно подробно описано во многих | работах [Михалевская, Костина, 1997; Ростовые побеги..., 2001; Антонова, Руднева, 2010; Ермолова и др., 2012]. В нашей предыдущей рабо- g 2 те [Структурные модификации кроны..., 2015] для описания особенно- " g m
Ф го
стей конструктивной организации B. pendula в зависимости от условий х 1ю произрастания были использованы основные положения концепций ш о о архитектурных моделей и реитерации [Hallé, Oldeman, 1970; Hallé, г? § ÍS Oldeman, Tomlinson, 1978; Barthélémy, Caraglio, 2007].
В настоящем исследовании мы предприняли попытку оценить конструктивную организацию Betula pendula с позиций концепции C. Edelin (1991) о двух планах конструктивной организации деревьев и использовать полученные данные для уточнения архитектурной модели этого вида.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования были 30 виргинильных и молодых генеративных растений B. pendula высотой от 5 до 7 м.
Исследование проводили в Щелковском районе Московской области на просеке шириной около 700 м, зарастающей в основном березой и осиной. Просеку окружает елово-сосновый чернично-разнотрав-ный лес.
Структурный анализ побеговых систем, в основе которого лежит сравнительно-морфологический метод, осуществляли путем выделения в теле растения иерархически соподчиненных структурных элементов -метамеров, годичных побегов, скелетных осей видимых порядков.
Изучали особенности строения, нарастания и ветвления вегетативных побегов и систем вегетативных побегов, формирующихся в течение одного вегетационного периода и принимающих участие в формировании ствола (ось I порядка) и мощных ветвей, отходящих от ствола у виргинильных и молодых генеративных растений высотой от 5 до 7 м.
Составляли подробные схемы строения побеговых систем годичных и двулетних побегов систем, на основе которых формируется ствол и ветви, отходящие от ствола. Учитывали характер нарастания главной и боковых осей (моноподиальный, симподиальный с одним, двумя или несколькими побегами замещения), характер размещения боковых осей.
Учитывали динамику развития боковых осей по отношению к главной оси. Необходимость введения динамического критерия при проведении сравнительно-морфологического анализа диктуется тем, что побеги и системы побегов, образующиеся в результате разных времен-нь'1х вариантов ветвления и нарастания, подчиняясь общим принципам организации, имеют свои структурные и функциональные особенности. Дальнейшие закономерности развития побеговых систем были g Ё прослежены нами при рассмотрении пятилетних побеговых систем, х и Л поскольку реально выделить границы между годичными приростами х более многолетних систем весьма затруднительно. Составляли схемы
ш о о строения пятилетних побеговых систем, на которых отмечали самые
>у О m тт u
m х го мощные оси. Для сравнения длины осей все оси располагали в одном
ш
I
направлении.
до 80 см. На силлептических побегах развивается от 2 до 15 зеленых листьев. Развитие силлептических побегов происходит в акропеталь-
шаются верхушечной зимующей почкой или верхушка побега в конце
У 60 среднегенеративных растений, произрастающих на открытом пространстве и в насаждениях, подсчитывали число деревьев, имеющих ствол без раздвоений, с раздвоением, а также учитывали количество мощных ветвей.
Результаты исследования
Строение разветвленных вегетативных побегов
Длина вегетативных побегов, участвующих в формировании ствола у виргинильных и молодых генеративных растений, варьирует от 50 до 175 см. В процессе развития побеги силлептически ветвятся. Вегетативные побеги могут завершаться верхушечной почкой, или верхушка побега длиной 1-15 см абортируется в середине или в конце вегетационного периода.
Приведем основные варианты строения разветвленных вегетативных побегов.
1. В основании побега, развивающегося из верхушечной почки, находятся три метамера с небольшими быстро опадающими листьями срединной формации. Прилистники этих листьев выполняют функцию почечных чешуй. Длина междоузлия между первым листом побега текущего года и последним листом побега предыдущего года может варьировать от 0,1 до 0,6 см, длина междоузлия между первым и вторым листом побега текущего года - от 0,4 см до 1,0 см, а между вторым и третьим - от 0,7 см до 1,5 см. В пазухах этих листьев закладываются спящие почки. Выше по оси материнского побега развивается еще три-пять метамеров с листьями срединной формации, междоузлиями длиной от 2 до 5-6 см, спящими почками или почками регулярного возобновления (рис. 1, а). Из почек регулярного возобновления на следующий год формируются брахибласты. Совокупность всех перечисленных выше метамеров составляет зону торможения.
Таким образом, в основании мощных вегетативных побегов, принимающих участие в формировании ствола, типичное почечное кольцо не формируется. Граница между годичными побегами определяется по зоне торможения длиной от 5 до 13 см.
Выше зоны торможения по оси материнского побега формируются от 5 до 13 силлептических побегов, длина которых варьирует от 3 § -
и § X х и £ Ф го Ф -г О. X X ю
ной последовательности, т.е. первым развивается нижний из этих побе- ^ ° о гов, затем выше расположенный и т.д. Силлептические побеги завер-
ф
I
о
A
TT
-t ♦
IT
x
Ol x cd
*e
x U 2 dj cd QJ 3" Q_ X X VO
1 t o
Q) O o
O to co x cd SO Q.
Рис. 1. Строение разветвленных вегетативных годичных побегов, имеющих зону торможения, зону силлепсиса о
и зону регулярного возобновления: и
1 - опавшие листья побега прошлого года; 2 - спящие почки; 3 - отмершая верхушка; 4 - силлептические побеги; ь
5 - почки регулярного возобновления; 6 - верхушечная почка; 7 - силлептический побег II порядка; 8 - зона торможения; о
9 - зона силлепсиса; 10 - зона регулярного возобновления; 11 - силлептический побег, перевершинивающий материнский Э
о
Стрелкой обозначен акропетальный порядок развития силлептических побегов §
Fig. 1. Structure of branched vegetative annual shoots, having a zone of inhibition, a zone of syllepsis and a zone i
of regular renewal: K
s
I - fallen leaves of last year's shoot; 2 - dormant buds; 3 - dead top; 4 - sylleptic shoots; 5 - buds of regular renewal; m 6 - apical bud; 7 - sylleptic shoots of the II order; 8 - braking zone; 9 - syllepsis zone; 10 - zone of regular renewal; x
II - sylleptic shoot, surpassing maternal o The acropetal order of development of sylleptic shoots is indicated by an arrow o
r
2 Изучениеи сохранение CTi биологического (-л разнообразия
L
Ol X
вегетационного периода абортируется. Силлептические побеги I порядка могут ветвиться с образованием силлептических побегов II порядка (см. рис. 1, а). Зона силлепсиса может составлять от 30 до 70% от всей длины годичного побега.
Зона регулярного возобновления располагается над зоной силлепси-са. Она состоит из 4-15 метамеров с листьями срединной формации и почками регулярного возобновления (см. рис. 1, а).
Если материнский побег завершается зимующей верхушечной почкой или верхушка побега абортируется перед наступлением зимних холодов, то силлептические побеги обычно его не перерастают (см. рис. 1, а). В случае абортации верхушки материнского побега в середине августа один (рис. 1, b), реже два-три силлептических побегов могут перерасти материнский побег (рис. 1, с).
Смена моноподиального нарастания на симподиальное происходит и тогда, когда верхушка материнского побега сохраняется живой, но начинает отставать в развитии от силлептических побегов (рис. 1, d).
2. Верхушка растущего побега может отмирать не только в конце вегетационного периода, но и в середине лета на начальном этапе формирования зоны силлепсиса. Если один из силлептических побегов перевершинивает материнский побег, то он принимает участие в формировании ствола. Остальные силлептические побеги уступают ему в размерах (рис. 2, а). Если формируется два мощных силлептических побега, то главная ось материнского побега раздваивается (рис. 2, b).
Силлептические побеги замещения могут ветвиться с образованием силлептических побегов II порядка (рис. 2).
Таким образом, у Betula pendula существуют два основных варианта строения вегетативных разветвленных побегов. Для одного из них характерно наличие трех зон, расположенных по оси материнского побега -зоны торможения, зоны силлепсиса и зоны регулярного возобновления. При реализации второго варианта вдоль оси материнского побега формируется только две зоны - зона торможения и зона силлепсиса.
В течение вегетационного периода у B. pendula могут образоваться как моноподиальные, так симподиальные системы побегов. Развитие симподиальных систем связано с силлептическими побегами, которые
g 2 перерастают материнский.
Системы побегов, образовавшиеся за один вегетационный период, можно разделить на иерархические, полиархические (чаще диархиче-
и сз ф го
Ш Т О.
ииб
ш о о ские) и неявно иерархические. Для иерархических систем характерно ^ § й наличие одной лидирующей оси, которая по длине и толщине заметно
превосходит остальные. Полиархические систем имеют две (реже боль-
шее число) лидирующих осей, равных по длине и толщине. Системы, в которых лидирующая ось лишь немного длиннее боковых, можно охарактеризовать как неявно иерархические. Иерархические и полиархиче-ские системы у Betula pendula формируются редко. Чаще встречаются неявно иерархические системы.
OJ
a
Рис. 2. Строение разветвленных вегетативных побегов, имеющих зону торможения и зону силлепсиса:
1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - силлептический побег замещения; 4 - силлептический побег II порядка; 5 - почки регулярного возобновления
Fig. 2. Structure of branched vegetative shoots, having a zone of inhibition and a zone of syllepsis:
1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3 - sylleptic shoot substitutions; 4 - sylleptic shootof the II order; 5 - buds of regular renewal
ш x
CD C^ X о и
Ol
CD ?
и СП
ф cd
Т ü. - ХЮ
X L_ О
Ш О о
т ^ X
>• О т
со x cd
S ю с^
3
4
3
1
У ветвящихся вегетативных побегов зона силлептических побегов приурочена к средней (медианной) части оси материнского побега. Такой вариант ветвления можно охарактеризовать как мезотонное ветвление (см. рис. 1). На эту особенность ветвления Betula pendula обращали внимание ряд исследователей [Ермолова и др., 2012; Структурные модификации кроны..., 2015]. В том случае, когда верхушка материнского побега абортируется в процессе образования зоны силлепсиса, ветвление можно охарактеризовать как акросимподиальное (см. рис. 2, а, b).
Строение двулетних побеговых систем
Рассмотренное выше разнообразие побеговых систем, формирующихся в течение вегетационного периода, определяет и большой полиморфизм двулетних побеговых систем. В формировании этих систем задействованы не только силлептические побеги, но и побеги, развивающиеся из почек регулярного возобновления.
Двулетние системы побегов могут нарастать моноподиально или сим-подиально.
При моноподиальном нарастании из верхушечной почки материнского прошлогоднего побега образуется мощный побег текущего года. Из почек регулярного возобновления развиваются боковые побеги (рис. 3, а, b). В зоне силлепсиса материнского побега начинают формироваться оси II порядка. В зависимости от наличия или отсутствия верхушечной зимующей почки на силлептических побегах, эти оси могут нарастать симподиально или моноподиально (рис. 3, b).
Следует отметить, что длина самых мощных осей II порядка, которые образуются на основе силлептических побегов, нередко превышает длину самых мощных побегов, образующихся из почек регулярного возобновления. Это обусловлено тем, что в зоне силлепсиса оси возникли в предыдущем году и нарастают в течение двух лет, а побеги из почек регулярного возобновления образовались только в текущем году [Структурные модификации кроны... , 2015].
В зоне торможения могут образоваться укороченные побеги, но реже почки не просыпаются и переходят в категорию спящих (см. рис. 3, b). ё" ¡5 Характер ветвления моноподально нарастающих систем можно оха-
о к
рактеризовать как акро-мезотонный, поскольку самые мощные боковые оси, образовавшиеся на основе силлептических побегов, приурочены к средней части материнской оси, а самые мощные вегетативные
Ol I
X и m Ф го Ш Т О. X X Ю
I^O Ш О о :г ^ I
§ го побеги, развивавшиеся из почек регулярного возобновления, - к ди-
стальной части.
a b c
Рис. 3. Формирование двухлетней системы побегов из верхушечной и боковых почек:
1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - зона регулярного возобновления; 4 - верхушечная почка; 5 - абортация верхушки побега;
6 - ось или часть оси, образовавшаяся в предыдущем году;
7 - ось, образовавшаяся в текущем году
Fig. 3. Formation of a two-year shoot system from the apical and lateral buds:
1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3 - zone of regular renewal; 4 - apical bud; 5 - abortion of shoot tops; 6 - axis or part of axes, formed in the previous year; 7 - axis formed in the current year
ной оси (см. рис. 3, с).
01 I
Симподиально нарастают вегетативные побеги с абортированной верхушкой (рис. 4, а). Один или два побега, образующихся из почек регулярного возобновления, перевершинивают материнский побег (рис. 4, Ь, с).
По нашим данным, симподиально нарастают и побеги, у которых
побег, образующийся из верхушечной почки, начинает отставать в тем- ><■ °
о о ^
пах роста от боковых побегов, которые его перевершинивают. Интерес- " * „
-
но также отметить, что может замедляться развитие не только побега х 1ю'
из верхушечной почки, но и одного-трех боковых побегов. В этом слу- ш о о
чае боковые побеги, расположенные ниже, берут на себя функцию глав- ^ х
-6 b7
\ 3
5
4
V\
-4
У 1 \
5
N
N
7
Рис. 4. Формирование двухлетней системы побегов из боковых почек: 1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - зона регулярного возобновления; 4 - абортация верхушки побега; 5 - побеги замещения, образующиеся из почек регулярного возобновления; 6 - ось или часть оси, образовавшаяся в предыдущем году; 7 - ось, образовавшаяся в текущем году
Fig. 4. Formation of two-year shoot system from lateral buds:
1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3 - zone of regular renewal; 4 - abortion of shoot tops; 5 - shoote substitutions, formed pending regular renewal; 6 - axis or part of axes, formed in the previous year; 7 - axis formed in the current year
е н а
* e
и сз
ф TO
ш If a.
ииб нго еоо члн уо з
иа
IlO Q.
По наличию или отсутствию лидерной оси и степени ее выраженности двулетние побеговые системы можно разделить на иерархические, полиархические и неявно иерархические. Последние преобладают.
Следует отметить, что если в образовании полиархических систем, развивающихся за один вегетационный период, задействованы только силлептические побеги, то в формировании полиархических двулетних систем участвуют еще и побеги из почек регулярного возобновления.
Наши наблюдения показали, что образовавшиеся в результате сил-лептического ветвления полиархические системы с равными по длине и толщине осями замещения (рис. 5, а) могут и на следующий год сохранять способность к одинаковым темпам роста (рис. 5, Ь). Но чаще уже на второй год начинается дифференциация этих осей на лидирующую и подчиненную (рис. 5, с).
5
5
2
2
1
1
1
\
w
/
4 Li
\
N
\
Рис. 5. Формирование двулетних побеговых систем на основе
разветвленных годичных побегов, имеющих зону торможения и зону силлепсиса:
1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - силлептические побеги замещения; 4 - ось или часть оси, образовавшаяся в предыдущем году; 5 - ось, образовавшаяся в текущем году
Fig. 5. Formation of two-year shoot systems based on branched annual shoots, having a zone of inhibition and a zone of syllepsis: 1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3 - sylleptic shoot substitutions; 4 - axis or part of axes, formed in the previous year; 5 - axis formed in the current year
Возможны и другие варианты развития замещающих осей, при которых ось, отстающая в развитии, может перегнать лидирующую ось или сравнять с ней.
У Betula pendula можно наблюдать образование и более сложных двулетних побеговых систем (рис. 6).
Роль силлептических побегов в формировании скелетных осей Betula pendula
В процессе дальнейшего развития побеговых систем начинается дифференциация скелетных осей на мощные, средние и слабые. На третий-четвертый год слабые боковые оси начинают отмирать (рис. 7).
Ol I
го
*е
8S §
XU" ф го Ш Т а. X X ю I^O О О о ^ 5 I го X го
ю о.
^ о со —
3
2
2
2
1
1
-3 /4
> 2
> 2
Рис. 6. Формирование многократно разветвленной системы побегов, образующейся за два вегетационных периода: 1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - ось или часть оси, образовавшаяся в предыдущем году; 4 - ось, образовавшаяся в текущем году
Fig. 6. Formation of a multi-branched shoot system formed over two growing seasons:
1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3 - axis or part of axes, formed in the previous year; 4 - axis formed in the current year
ш x
CD
* e
X и m ф cd Ф if S^ X X Ю
1 ^ о
Ш О о
T ^ I >у О
m
: cd
Q.
Анализ строения четырехлетних побеговых систем показал, что сильные и долговечные оси, отходящие от ствола, могут формироваться как на основе силлептических побегов, так и побегов, образующихся из почек регулярного возобновления. При этом годичный прирост материнской оси как бы разбивается на две части, длина которых составляет 40-70 см.
Описанные выше особенности формирования побеговых систем приводят к тому, что у Betula pendula отсутствует четко выраженная приуроченность мощных осей, отходящих от ствола, к дистальной части материнского побега (акротонное ветвление), что характерно для боль-
шинства видов деревьев. У Betula pendula мощные оси располагаются не только в дистальной части материнского побега, но и еще и посередине. Таким образом, для B. pendula сохраняется мезо-акротонное ветвление на многолетних скелетных участках.
2019
2022
Рис. 7. Расположение мощных, средних и слабых скелетных осей вдоль ствола у Betula pendula на годичном побеге прироста возрастом два года (о) и четыре года (b):
1 - зона торможения; 2 - зона силлепсиса; 3 - зона регулярного возобновления; 4 - силлептические побеги; 5 - побеги, образовавшиеся из почек регулярного возобновления; 6 - отмершие оси; 7 - оси, образовавшиеся на основе силлептических побегов; 8 - оси, образовавшиеся на основе побегов из почек регулярного возобновления
Fig. 7. Location of powerful, medium and weak skeletal axes along the trunk of Betula pendula on a two-year-old growth shoot (a) and on a four-year-old shoot (b): 1 - braking zone; 2 - syllepsis zone; 3
4 - sylleptic shoots; 5 - shoots formed from the buds of regular renewal; Ц
6 - dead axes; 7 - axes formed on the basis of sylleptic shoots; 8 - axes ^
formed on the basis of shoots from the buds of regular renewal
двоении.
* e 8 ¡5
_ и ГО
Следует также отметить, что силлептические побеги Betula pendula g принимают участие не только в формировании скелетных осей, отхо- |р дящих от ствола, но в формировании самого ствола или в его раз- ^ § S
: ю о.
273
_
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 3
Строение пятилетних побеговых систем Betula pendula
По степени выраженности главной оси у Betula pendula можно выделить три основных варианта строения пятилетних побеговых систем.
1. В системе отчетливо прослеживается одна лидирующая ось (рис. 8, а). Образуются редко.
2. Полиархические системы. В системе прослеживаются две лидирующие оси (рис. 8, b). Образуются редко.
3. Система с чередованием иерархического и полиархического планов организации (рис. 8, с). Образуются часто.
2022 2020 2019 2018 2017
о
a
Ol X CD
£ Р
и СП ф CD
ХЮ
ti ° О о
>у О
Ol
m
Рис. 8. Схема строения пятилетних побеговых систем:
а - иерархическая (с одной лидирующей осью); b - полиархическая (с двумя лидирующими осями); с - с чередованием иерархического и полиархического планов организации
Fig. 8. Scheme of the structure of five-year shoot systems:
a - hierarchical (with one leading axis); b - polyarchic (with two leading axes); c - with alternation of hierarchical and polyarchic organization plans
_ cd IlO Q.
c
У Betula pendula на уровне одно-двулетних побеговых систем регулярно возникают многоосные структуры, что обусловлено образованием нескольких сходных по длине осей. Анализ пятилетних побеговых систем показал, что обычно уже на второй-третий год более быстрорастущая ось принимает ортотропное направление роста и участвует в образовании ствола, а другие начинает отклоняться в сторону и берут на себя функцию ветвей. Реже замещающие оси нарастают с одинаковой интенсивностью на протяжении длительного времени, что может привести к появлению в кроне двух мощных равноценных осей, т.е. к раздвоению ствола. В дальнейшем один из стволов может отклониться в сторону и дать начало мощной ветви, мало чем отличающейся по длине и ширине от ствола.
Конструктивная организация Betula pendula
Если рассматривать общий план строения кроны взрослого дерева B. pendula, то в целом для этого вида характерен иерархический план конструктивной организации. Это обусловлено тем, что на уровне растения обычно происходит быстрое нивелирование последствий полиархической организации, которое регулярно возникает на уровне одно-двулетних побеговых систем.
Однако для открытых территорий обычны деревья, у которых в кроне формируются мощные ветви, нередко практически неотличимые от ствола, или деревья, ствол которых раздваивается, иногда даже неоднократно, в то время как в насаждениях преобладают деревья с хорошо выраженным одним стволом (рис. 9).
Архитектурная модель Betula pendula
Полученные нами данные показывают, что у B. pendula в течение онтогенеза может происходит смена конструктивных планов организации. При длительном сохранении лидирующей роли ствола конструктивная организация B. pendula близка к архитектурной модели
ш
Rauh (рис. 10, а). Эту модель характеризуют следующим образом: Ц дерево одноствольное, поликарпик. Однако для модели Rauh харак- i терно моноподиальное нарастание ствола и эквивалентных восходя- о
щих скелетных ветвей [Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978], в то время как у B. pendula ствол и ветви нарастают как моноподиально, так и симподиально.
Ствол не раздваивается [Stem does not split]
□
Ствол раздваивается [Trunk bifurcates]
"J Мощная ветвь
[Powerful branch]
е н а
* e
и сз ф го
Ф -Г О. X X Ю
нго еоо т i уо з
иа :ю а.
Рис. 9. Соотношение разных вариантов конструктивной организации
деревьев Betula pendula в зависимости от условий произрастания: на открытом пространстве (о); в насаждениях (b)
Fig. 9. The ratio of different variants of the constructive organization of Betula pendula trees depending on the growing conditions: in open space (a); in stands (b)
При переходе к ложнодихотомическому нарастанию ствола в конструктивной организации Betula pendula проявляются признаки моделей Koriba и Leeuwenberg [Hallé Oldeman, Tomlinson, 1978].
Модель Koriba образуются в ходе ложнодихотомического нарастания. При этом один из сестринских побегов со временем развивается мощнее другого, принимает направление роста материнского побега и смещает другой побег вбок (рис. 10, b).
Специфика организации модели Leeuwenberg состоит в том, что ствол регулярно раздваивается в результате ложнодихотомического нарастания (рис. 10, с).
Кроме того, в конструктивной организации B. pendula прослеживаются признаки модели Prévost [Там же].
Модель Prévost обладает следующими признаками. Дерево одноствольное, кронообразующее, поликарпическое с терминальными соцветиями. Эта модель формируется в результате акросимподиального нарастания и образования двух типов побегов ветвления: силлептиче-ских и пролептических, т.е. побегов, образовавшихся из почек, некоторое время пребывавших в состоянии покоя.
Рис. 10. Архитектурные модели Rauh (а), Koriba (b), Leeuwenberg (с) (по [Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978])
Fig. 10. Rauh (a), Koriba (b), Leeuwenberg (c) architectural models (after [Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978])
Ш I
cu
* e
X и m
Ф ra
ш а.
x x ю
1 ^ °
O O o
^ 5 i m
x cu
Ю O.
^ O m —
b
c
_
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2022. Vol. 12. No. 3
Силлептические побеги развиваются в пазухах самых верхних листьев и образуют ветви кроны, которые впоследствии занимают горизонтальное положение. Пролептические побеги образуются из почек, расположенных ниже, растут ортотропно и формируют ствол дерева, т.е. выполняют функцию побегов замещения (рис. 11).
1
Рис. 11. Архитектурная модель Prévost
(по [Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978]): 1 - силлептические побеги; 2 - побег из почки возобновления
Fig. 11. Prévost architectural model (after [Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978]): 1 - sylleptic shoots; 2 - shoots from the bud renewal
У Betula pendula, как уже отмечалось выше, силлептические побеги принимают участие не только в формировании скелетных ветвей (см. рис. 7), отходящих от ствола, но и в формировании ствола (см. рис. 2, а, b) или дочерних стволов в случае его раздвоения.
Таким образов, для B. pendula характерна сложная модель, которая в наибольшей степени соответствует модели Prévost и Rauh, но в ней присутствуют также структурные блоки, соответствующие моделям Koriba и Leeuwenberg.
Обсуждение результатов исследования
Результаты проведенного исследования показали, что у B. pendula, несмотря на закрытые зимующие почки, типичное почечное кольцо в основании удлиненных побегов, образующихся из верхушечных
ш
н а
£ Р
и ГО
ф го
ХЮ ^ °
О о
уо
Ol
ГО
иа :ю О.
зимующих почек, не формируется. Отсутствие почечного кольца характерно также для Alnus glutinosa (L.) Gaertn и A. incana (L.) Moench. [Kukuzava, 1982; Костина, 2001].
Специфика побеговой организации Betula pendula состоит в том, что у этого вида моноподиальное нарастание, удлиненных побегов возможно, но апикальные меристемы могут отмирать уже в середине вегетационного периода, т.е. функционируют менее одного вегетационного периода.
Интересен и тот факт, что причиной смены моноподиального нарастания на симподиальное является не только гибель апикальной меристемы, но нередко и замедление интенсивности ее деятельности. Так, например, ствол после снижения активности апикальной меристемы может еще год-два нарастать моноподиально, образуя короткие приросты, и ветвиться. Эта часть ствола отклоняется в сторону и берет на себя функцию небольшой ветви.
Функцию побегов замещения могут выполнять не только побеги из почек регулярного возобновления, но и силлептические побеги [Ростовые побеги..., 2001; Ермолова и др., 2012; Kostina et al., 2015]. Это указывает на то, что у B. pendula побеги, образующиеся в результате разных ритмологических вариантов ветвления, способны замещать главную ось, т.е. являются эквивалентными.
Образование силлептических побегов, присущее этому виду, способствует увеличению фотосинтезирующей поверхности [Ермолова, 2006]. Силлепсис позволяет уже на этапе формирования годичного побега создать множество вариантов систем побегов, имеющих как полиар-хический, так и иерархических план организации. Строение двулетних побеговых систем, среди которых преобладают неявно полиархические системы, также отличается большим полиморфизмом.
Анализ строения и динамики развития полиархических побеговых систем показал, что у B. pendula одна или две лидирующих на первых этапах развития системы осей могут замедлить темп развития, а оси, которые отставали от них, - наоборот, ускорить. Возможно, таким обра- ф зом дерево корректирует интенсивность роста побегов и осей в зависи- i мости от условий их существования в кроне.
У B. pendula характерная на уровне одно-двулетних побеговых систем g Ё многоосность быстро нивелируется, и в целом дерево имеет иерархиче- ^ и | ский план организации. ^ 1 ю
Наши наблюдения показали, что экологические условия безусловно | ° о влияют на реализацию иерархического или полиархического конструк- ^ § S тивных планов организации кроны дерева. Известно, что свободно
растущие деревья имеют меньшую высоту по сравнению с деревьями в насаждениях, но более раскидистую крону [Морозов, 1949; Эйзен-рейх, 1959], позволяющую деревьям захватывать воздушное пространство в горизонтальном направлении и увеличивать фотосинтезирую-щую поверхность.
Эти различия во внешнем облике деревьев во многом обусловлены тем, что в насаждениях дифференциация осей, возникающая в процессе раздвоения главной оси дерева, на лидирующую и подчиненные происходит обычно быстрее, чем на открытом пространстве. У свободно растущих деревьев можно чаще наблюдать раздвоение ствола и образование мощных долгоживущих веток [Структурные модификации кроны..., 2015; Костина и др., 2016].
Использование при анализе побеговой организации деревьев концепции C. Edelin (1991) о двух планах конструктивной организации деревьев удачно дополняет концепцию архитектурных моделей. Так становится очевидным, что архитектурная модель Leeuwenberg имеет полиархиче-ский план организации, модель Koriba формируется в результате регулярного чередования иерархического и полиархического конструктивных планов, а остальные архитектурные модели, в том числе и модель Rauh, имеют иерархическую организацию.
У Betula pendula на генетическому уровне заложены предпосылки для реализации не только модели Rauh, но и моделей Leeuwenberg и Koriba, что расширяет адаптивные возможности этого вида.
Выводы
1. У удлиненных побегов, развивающихся из верхушечной почки, почечное кольцо не образуется, поскольку у трех самых нижних листьев формируется листовые пластинки, и междоузлия растягиваются.
2. Специфика побеговой организации Betula pendula определяется формированием силлептических побегов, принимающих участие в образовании ствола, и мощных ветвей, отходящих от ствола. Это обу-
ф славливает акротонно-мезотонный характер ветвления.
I 3. Одно-трехлетние побеговые системы, участвующие в формировании
го ствола, могут иметь одну лидирующую ось (иерархический план органи-
g Ё зации). Однако нередко формируется две или большее число равнознач-х ¡j м ных или почти равнозначных осей (полиархический план организации).
Ф го
х ^ ю' В результате конкурентных отношений одна из осей обычно становится
I 1- о
ш о о лидирующей и входит в состав ствола, остальные дают начало ветвям. § го^ 4. В основе архитектурной конструкции B. pendula лежит модель ^ Rauh, но в ней могут также присутствовать структурные блоки моделей
Koriba, Leeuwenberg и Prevost. Иерархический план организации дерева чаще реализуется в насаждениях. На открытых территориях обычны деревья, у которых в кроне образуются мощные ветви, нередко практически неотличимые от ствола, реже встречаются деревья, ствол которых раздваивается.
Библиографический список / References
Антонова И.С., Руднева М.В. Строение побеговых комплексов верхушки дерева Betula litwinowii Doluch. и Betula pendula Roth. на виргинильной стадии развития // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника. Киров, 2010. C. 301-307. [Antonova I.S., Rudneva M.V. The structure of the shoot complexes of the top of the tree Betula litwinowii Doluch. and Betula pendula Roth. at the virginal stage of development. Biologicheskie tipy Khristena Raunkiera i sovremennaya botanika. Kirov, 2010. Pp. 301-307. (In Rus.)]
Ермолова Л.С. Структура площади листовой поверхности годичных побегов у молодых растений ольхи серой и березы повислой // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 2006. Т. III. Вып. 4. C. 41-45. [Ermolova L.S. The structure of the area of the leaf surface of annual shoots in young plants of gray alder and silver birch. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series. T. III. Vol. 4. Pp. 41-45. (In Rus.)]
Ермолова Л.С., Гульбе Я.И., Гульбе Т.А. Морфологические особенности и сезонное развитие березы повислой в молодых древостоях на залежах // Лесоведение. 2012. № 6. C. 30-43. [Ermolova L.S., Gulbe Ya.I., Gulbe T.A. Morphological features and seasonal development of silver birch in young stands on fallows. Lesovedenie. 2012. No. 6. Pp. 30-43. (In Rus.)]
Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Ясинская О.И. Изучение кроны клена ясенелистного (Acer negundo L.) с позиций концепций архитектурных моделей и реитерации // Вестник Удмурского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2016. Вып. 4. C. 32-42. [Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Yasinskaya O.I. The study of the crown of the ash-leaved maple (Acer negundo L.) from the standpoint of the concepts of architectural models and reiteration. Bulletin of Udmurt University. Series Biology. Earth Sciences. Vol. 4. Pp. 32-42. (In Rus.)]
Михалевская О.Б., Костина И.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula pendula Roth. // Бюллетень Главного ботанического сада. 1997. Вып. 174. C. 73-79. [Mikhalevskaya O.B., Kostina I.B. Structure, development, and sylleptic branching of vegetative shoots of Betula pendula Roth. Byulleten Glavnogo botanicheskogo sada. 1997. Vol. 174. Pp. 73-79. (In Rus.)]
Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л., 1949. [Morozov G.F. Uchenie o lese [Forest ><■ о doctrine]. Moscow; Leningrad, 1949.]
ва Л.С., Гульбе Я.И., Гульбе Т.А., Уткин А.И. // Ботанический журнал. 2001.
shoots as an element of the structure of crowns in the canopy of a birch forest. Botanicheskiy zhurnal. 2001. Vol. 86. No. 5. Pp. 79-89. (In Rus.)]
ш
X
TO
c^
x ._ R 5 *
^ X
Ростовые побеги как элемент структуры крон в пологе березняка / Ермоло- ф ш
х х из
1 о °
Т. 86. № 5. C. 79-89. [Ermolova L.S., Gulbe YA.I., Gulbe T.A., Utkin A.I. Growth ? § °
>уОт rn x ro S Ю О.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. [Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy [Ecological morphology of plants]. Moscow, 1962.]
Соколов С.Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи // Ботанический журнал. 1963. Т. 48. № 12. C. 1776-1787. [Sokolov S.Ya. Growth and development of a branched annual shoot in gray alder. Botanicheskiy zhurnal. 1963. Vol. 48. No. 12. Pp. 1776-1787. (In Rus.)]
Структурные модификации кроны березы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания / Костина М.В., Бара-банщикова Н.С., Битюгова Г.В. и др. // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22. № 5. C. 710-724. [Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Bityugova G.V. et al. Structural modifications of the crown of silver birch (Betula pendula Roth.) depending on the environmental conditions of growth. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. Vol. 22. No. 5. Pp. 710-724. (In Rus.)]
Эйзенрейх Х. Быстрорастущие древесные породы. М., 1959. [Eisenreich H. Bystrorastushchie drevesnye porody [Schnellwachsende Holzarten]. Transl. from German. Moscow, 1959.]
Barthelemy D., Caraglio Y. Plant architecture: A dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure, and ontogeny. Ann. Bot. 2007. Vol. 99. Pp. 375-407.
Édelin C. Nouvelles donnees sur l'architekture des arbres sympodiaux : le concept de plan d'organisation. L'arbre biologie et développement : Actes du 2 Colloque international sur l'arbre. Montpellier, 1991. Pp. 154-168.
Hallé F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970.
Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York, 1978.
Kostina M.V., Barabanshikova N.S., Bityugova G.V. et al. Structural modifications of birch (Betula pendula Roth.) crown in relation to environmental conditions. Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8. No. 5. Pp. 584-597.
Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plagiotropic architectural development and successional status of four tree species of the temperate forest. Canadian Journal of Botany. 1998. Vol. 76. Pp. 2100-2118.
Millet J. Relationship between architecture and successional status of trees in the temperate deciduous forest. Ecoscience. 1999. Vol. 6. Pp. 187-203.
Millet J. Architecture of silver maple and its response to pruning near the power x distribution network. Canadian Journal of Botany. 2003. Vol. 33. Pp. 726-739.
ш x
о. 0 Статья поступила в редакцию 21.05.2022, принята к публикации 11.07.2022
0 ¡5 к The article was received on 21.05.2022, accepted for publication 11.07.2022
и ^ x
x ° ro
x 1 ю Сведения об авторах / About the authors
1 о °
g ° Костина Марина Викторовна - доктор биологических наук, доцент; про-s ю о. фессор кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педа-^ гогический государственный университет; профессор кафедры «Архитектура
и дизайн» Института развития города, Севастопольский государственный университет
Marina V. Kostina - Dr. Biol. Hab.; professor at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State University; Professor of the Department "Architecture and Design" of the Institute of City Development, Sevastopol State University, Russian Federation
ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2028-2749 E-mail: [email protected]
Барабанщикова Наталия Сергеевна - кандидат биологических наук; доцент кафедры ботаники Института биологии и химии, Московский педагогический государственный университет
Natalia S. Barabanshchikova - PhD in Biology; Associate Professor at the Department of Botany of the Institute of Biology and Chemistry, Moscow Pedagogical State University, Russian Federation E-mail: [email protected]
Абакарова Сабина Гасангусейновна - независимый исследователь, г. Москва
Sabina G. Abakarova - independent researcher, Moscow, Russian Federation
Заявленный вклад авторов
М.В. Костина - общее руководство направлением исследования, обработка данных, участие в подготовке текста статьи
Н.С. Барабанщикова - анализ и интерпретация результатов обработки данных, подготовка текста статьи
С.Г. Абакарова - анализ и интерпретация результатов обработки данных, подготовка текста статьи
Contribution of the authors
M.V. Kostina - general management of the research direction, data processing, participation in the preparation of the text of the article
N.S. Barabanshchikova - analysis and interpretation of the results of data processing, preparation of the text of the article
S.G. Abakarova - analysis and interpretation of the results of data processing, preparation of the text of the article
0 ¡5 к
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи и х
All authors have read and approved the final manuscript ф ш ^
x x из
1 ^ °
ш о о
т i
>• О m
m х го
S ю О.
Oí
