CC BY
32
УДК 581.4:582.929+581.522
МОРФОГЕНЕЗ И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИЧНОГО ВИДА SCUTELLARIA TUVENSIS
(LAMIACEAE)
1 2 А.А. Гусева , В.А. Черемушкина
В природных условиях изучен онтоморфогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций эндемика Тувы Scutellaria tuvensis. Дана краткая эколого-фитоценотическая характеристика его местообитаний. Жизненная форма вида -вегетативно неподвижный аэроксильный симподиально нарастающий полукустарничек. Описаны фазы морфогенеза. Побеговая структура взрослой особи представлена системой разветвленных составных скелетных осей (архитектурная единица), образованных четырьмя типами частично отмирающих многолетних побегов. Онтогенез S. tuven-sis простой, неполный, отсутствуют сенильные особи. Выявлены левосторонний, центрированный и правосторонний онтогенетические спектры ценопопуляций. Их разнообразие в разных эколого-ценотических условиях определяется изменением темпов развития особей и периодичностью семенного возобновления.
Ключевые слова: морфогенез, онтогенез, ценопопуляция, онтогенетический спектр, Scutellaria tuvensis, Тува.
Scutellaria tuvensis Juz. (Lamiaceae) имеет узкий эндемичный ареал, охватывающий юго-восточную часть Тувы и примыкающую к ней северо-западную территорию Монголии (Юзепчук, 1954; Каме-лин, Губанов, 1989; Зуев, 1997). В Туве его местообитания приурочены к Центрально-Тувинской и Убсунурской котловинам, а также юго-западной части нагорья Сангилен. Произрастание вида связано с сухими и опустыненными степями, распространенными в котловинах и окружающих их на юго-востоке низкогорьях. S. tuvensis, как правило, растет на каменисто-щебнистой почве, обычен на галечниках, крупнокаменистых осыпях. В сообществах выступает как ассектатор, однако может доминировать и образовывать аспект. Вид хорошо обособлен от близкородственного S. grandiflora по окраске венчика, форме листьев и географическому распространению (Юзепчук, 1951; Камелин, Губанов, 1989).
Наши исследования выявили, что S. tuvensis -полукустарничек (Гусева, 2013). Однако побегообразование, структурная организация взрослых особей S. tuvensis и их морфогенез недостаточно изучены, не выявлены морфологические и популя-ционные механизмы адаптации к разным условиям произрастания. Это и обусловило цель настоя-
щего исследования - изучение морфогенеза и онтогенетической структуры ценопопуляций в Туве.
Материалы и методы исследования
В Центрально-Тувинской котловине S. tuvensis распространен на северо-востоке в степном поясе на высотах 600-1000 м над ур. моря на пологих холмах (5-10о), занятых опустыненными и сухими степными сообществами, на крутых склонах (35-50°) в петрофитных вариантах степей и на осыпях. Для опустыненных сообществ с участием S. tuvensis характерен разреженный травяной покров с покрытием 20-30%. В кустарниковом ярусе доминирует Caragana pygmaea (L.) DC. s. str. Травяно-кустарничковый ярус представлен Ephedra monosperma C.A. Mey., Atraphaxis pungens (M. Bieb.) Jaub. et Spach, Krasheninnikowia ceratoides (L.) Gueldenst., Kochia prostrata (L.) Schrad. Видовая насыщенность фи-тоценозов 20-26 видов. Среди трав преобладают Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski, Stipa krylovii Roshev., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Potentilla acaulis L., Artemisia frigida Willd. На крутых каменистых склонах при сходной видовой насыщенности в фитоценозах присутствуют крупные кустарники Caragana bungei Ledeb., Spirea hypericifolia
1 Гусева Александра Алексеевна - мл. науч. сотр. Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Рос-
сийской академии наук (guseva.sc@list.ru); 2 Черёмушкина Вера Алексеевна - зав. лабораторией интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений Центрального сибирского ботанического сада Сибирского отделения Российской академии наук, докт. биол. наук, профессор (cher51@mail.ru).
L., в травяном ярусе доминирование переходит к Stipa orientalis Trin., Festuca valesiaca Gaudin, Artemisia frigida Willd. и др.
В юго-западной части нагорья Сангилен сообщества с S. tuvensis располагаются на высоте 1200-1900 м над ур. моря и приурочены к щеб-нисто-каменистым склонам разной крутизны (от 5 до 30о) и конусам выноса временных водотоков. Общее проективное покрытие составляет 30-50%. Видовая насыщенность фитоценозов колеблется от 12 до 33 видов. Кустарниковый ярус сложен Caragana pygmaea, C. bungei, Cotoneaster uniflorus Bunge, Berberis sibirica Pall. В травостое доминируют Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Festuca valesiaca, Potentilla acaulis. В группу преобладающих видов входят полукустарнички Artemisia frigida, Kochia prostrata, иногда Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn., постоянно встречаются Ephedra monosperma, Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. in Ledeb., Potentilla bifurca L., Carex duriuscula C.A. Mey.
В Убсунурской котловине S. tuvensis встречается в подпоясе опустыненных степей (8001000 м над ур. моря) и входит в состав галечно-ковыльных опустыненных степей с присутствием Stipa orientalis, Atraphaxis pungens, Asterothamnus poliifolius Novopokr., Neopallasia pectinata (Pall.) Poljakov, Convolvulus chinensis Ker Gawl., распространенных по щебнистым шлейфам Восточного Танну-Ола, и встречается в несформированных сообществах на галечнике в долинах рек.
S. tuvensis изучена нами в 5 местообитаниях.
ЦП 1 Кызыльский р-н, р. Большой Теректиг-Xем, южный склон с выходами скальных пород и крупно-обломочными камнями. N 51°50'12,5"; E 094°36'32,9"; h = 920 м, крутизна склона 10о. За-кустаренная сухая степь. Общее проективное покрытие (ОПП) 40%. Видовая насыщенность фитоценоза 28 видов. Кустарниковый ярус слагают Caragana pygmaea, Spiraea hypericifolia, высота яруса до 60 см. В кустарничково-травяном ярусе преобладают Artemisia frigida, Atraphaxis pungens, Stipa orientalis, Elytrigia gmelinii (Trin.) Nevski. Сообщество подвержено интенсивной пастбищной нагрузке.
ЦП 2 Тува, Кызыльский р-н, в 19 км от Ээрбека, у подножья юго-западного склона, обращенного в долину р. Улуг^ем. N 51о34'34,8''; E 094o03'31,5''; h = 607 м, крутизна склона 30о. Опустыненная степь, ОПП 25%. В кустарниковом ярусе преобладают Caragana pygmaea, C. bungei, Atraphaxis laetevirens (Ledeb.) Jaub. et Spach, в кустарнич-ково -травяном ярусе покров состоит из Ephedra monosperma, Artemisia frigida, Vicia costata Ledeb.,
Allium tuvinicum (N.V. Friesen) N.V. Friesen и др. Всего отмечено 15 видов.
ЦП 3 Тува, Тес-Xемский р-н, в 35 км от пос. Эрзин, горные гряды по правобережью р. Тес-Xем, конус выноса. N 50о28'33,7''; E 094o55'26,7''; h = 1134 м. Сухая степь, ОПП 10%. Видовая насыщенность 24 вида. В травяном покрове присутствуют Stipa orientalis, Artemisia frigida, Agropyron cristatum, Cymbaria daurica L., Vicia costata, Yougia tenuifolia Willd., Allium austrosibiricum N.V. Friesen и др.
ЦП 4 Тува, Тес^емский р-н, Убсунурская котловина галечник в долине р. Xоолу. N 50о70'50,6''; E 093o36'26,4''; h = 878 м. ОПП 15%. В несфор-мированном сообществе присутствуют 13 видов: Caragana bungei, Asterothamnus polifolius Novopokr., Yougia tenuicaulis (Babc. et Stebb.) Czer., Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne., Scutellaria tuvensis, Panzerina lanata (L.) Sojak и др.
ЦП 5 Тува, Тес^емский р-н, Убсунурская котловина, в долине р. Xоолу по галечнику. N 50о70'25,5''; E 093o34'80,3''; h = 805 м. ОПП 10%. В несформированном сообществе присутствуют 10 видов: Scutellaria tuvensis, Yougia tenuicaulis, Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr., Vincetoxicum sibiricum, единично встречаются Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng, Ephedra regeliana Florin. и др.
Жизненная форма вида описана с использованием эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962). При исследовании морфогенеза опирались на представления о фазах морфогенеза (Ценопопуляции..., 1976; Серебрякова, 1980; Черемушкина, 2004; Савиных, Черемушкина, 2015). Исследование структуры взрослых особей и побегов основано на подходах И.Г Серебрякова (1962), М.Т. Мазу-ренко, А.П. Xохряковa (1977), разработанных для древесных растений, а также представлений об архитектурной единице (Barthélémy et al., 1989; Barthélémy, Caraglio, 2007). При изучении развития особей принята концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов 1950, Уранов 1975). Онтогенетическая структура ценопопуляций исследована по общепринятым методикам (Ценопопуляции., 1976). ЦП 2-4 изучены во второй половине июня, ЦП 1 - в середине июля, а ЦП 5 - в начале августа. Онтогенетический спектр описан на основе учета 16-108 площадок размером 1 м , заложенных регулярным способом на трансектах шириной 1 м. В изученных популяциях число проанализированных особей составляло от 250 до 420. Тип ЦП дан по классификации А. А. Ура-нова и О.В. Смирновой (1969) и классифика-
ции «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001). Экологическая плотность установлена, исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства (Одум, 1986). Абсолютный возраст особей определен по годичным кольцам.
Морфогенез Scutellaria tuvensis
В течение онтогенеза особи проходят следующие фазы морфогенеза: первичный побег - разветвленный первичный побег - первичный куст. Фаза первичного побега характерна для проростков и ювенильных особей. В имматурном состоянии особи находятся в фазе разветвленного побега. С виргинильного состояния и до конца жизни особи представлены первичным кустом.
Для Scutellaria tuvensis характерно надземное прорастание семян. Всхожесть эремов в целом низкая и колеблется по нашим данным от 15 до 35%. Проростки имеют удлиненный побег с парой овальных семядольных листьев и парой настоящих ассимилирующих листьев длиной 0,2-0,4 см, шириной 0,2-0,3 см (рис. 1). Переход в ювенильное состояние происходит с момента отмирания семядольных листьев. В этом состоянии особи продолжают нарастать моноподиально, побег состоит из 4-6 удлиненных метамеров с длиной междоузлий от 0,1 до 1,4 см.
В имматурное состояние особи переходят в этот же год в июле. Длина первичного побега в разных местообитаниях колеблется, на крутых склонах с крупными камнями длина побега достигает 12 см, на галечнике - от 0,8 до 2 см. Она увеличивается за счет размера междоузлия, число метамеров колеблется от 8 до 11. Из почек 4-6-го метамера развертываются один-два боковых удлиненных побега, состоящих из 3-4 метамеров. Формируется разветвленный побег. Эти побеги в конце года полностью отмирают.
Имматурное состояние кратковременное уже в конце вегетационного сезона из почек на срединной и базальной частях первичного побега разворачиваются боковые укороченные побеги, формируется первичный куст, особи переходят в виргинильное состояние. Боковые укороченные побеги состоят из 2-5 метамеров с листьями переходного типа, прикрывающими верхушечную почку. Листья переходного типа характеризуются небольшой сильно опушенной листовой пластинкой с очень коротким или длинным черешком, превышающим длину листовой пластинку в 3 раза. Такие побеги с уходящей в зиму короткомета-мерной частью мы вслед за И.Г. Серебряковым (1959) будем называть озимыми. В пазухах каждого листа на укороченном побеге закладывают-
ся почки. В конце первого вегетационного сезона первичный побег на крутых склонах с крупными камнями может достигать 14 см, принимая плаги-отропное положение. На галечнике побег значительно короче (до 1,5-3,5 см) и, располагаясь среди камней, остается ортотропным. Верхушечные почки первичного и укороченных боковых побегов сохраняются и перезимовывают. На главном корне длиной до 13 см развиваются мелкие боковые эфемерные корни, отмирающие в конце года.
На второй год жизни первичный и боковые побеги продолжают нарастать моноподиально. Прошлогодние участки побегов одревесневают. Второй годичный прирост первичного побега состоит из удлиненных метамеров. Второй годичный прирост боковых побегов также удлиненный, часть укороченных метамеров прошлого года может вытягиваться, но в большинстве случаев они остаются сближенными. Таким образом, формируется боковой двухлетний озимый удлиненный побег. В структуре особей виргинильного состояния имеются 2-3 таких побега. На втором годичном приросте первичного и боковых побегов II порядка развертываются побеги следующих порядков. Из почек, тронувшихся в рост в начале вегетационного сезона, развиваются удлиненные побеги со сближенными метамерами в апикальной части. В конце вегетационного сезона из почек базальной части второго годичного прироста и почек первого развертываются озимые укороченные побеги. Нереализованные почки становятся спящими. В кон -це второго года жизни годичный прирост первичного побега принимает плагиотропное положение, верхушечная почка сохраняется. На следующий год побег продолжает нарастать моноподиально. Второй годичный прирост боковых побегов II порядка частично отмирает, остальная часть побега полегает. Озимые боковые побеги III порядка сохраняются, удлиненные полегают и сохраняются, нарастание системы боковых побегов симподиаль-ное. Таким образом, особь представлена монопо-диально-симподиальной системой побегов.
В редких случаях моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное на второй год жизни особей. Первичный побег под действием механических факторов перестает нарастать монопо-диально, весь плагиотропный первый годичный прирост сохраняется. Боковые побеги II порядка с сохранившимися верхушечными почками продолжают нарастать, формируются вторые годичные приросты озимых двулетних удлиненных побегов, как и при выше описанном варианте. Такие особи чаще всего зацветают на 4-й год. Таким образом, в виргинильном состоянии особи находятся 1, реже
Рис. 1. Поливариантность онтогенеза Scutellaria tuvensis. Онтогенетические состояния: p - проростки, j - юве-нильное, im - имматурное, v - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, ss - субсенильное. Развитие особей: I - конус выноса, II - крутые склоны, III - галечник. 1 - вегетативный побег, 2 - генеративный побег, 3 - архитектурная единица (разветвленная составная скелетная ось ССО), 4 - побег формирования, 5 - система побега ветвления (СПВ), 6 - система побега формирования (СПФ), 7 - главный корень, 8 - боковой корень, 9 - уровень почвы, ^ - переходы между состояниями
2 года. Главный корень удлиняется до 20 см, на нем развиваются мелкие эфемерные корни.
На третий год жизни растения переходят в молодое генеративное состояние. Первичный побег - трехлетний, зацветает первым. Позже цветут 3-4 однолетних генеративных побега обогащения, развивающиеся из силлептических почек, располагающихся под соцветием на третьем годичном приросте первичного побега. Боковые побеги II и III порядков продолжают рост, формируется второй удлиненный годичный прирост. Побеги функционально могут быть вегетативными (1-6 (10)) и генеративными (1-3). Генеративные побеги анизотропные, мощные, после цветения отмирает только соцветие, остальная часть побега полегает и сохраняется. Эти побеги становятся побегами формирования п-порядка. На них развиваются удлиненные и озимые побеги следующих порядков. Ветвление побега формирования приводит к образованию системы побега формирования (СПФ).
Вегетативные побеги являются побегами ветвления (ПВ). На них на втором годичном приросте из пазушных пролептических почек развиваются озимые и удлиненные побеги следующих порядков, из зимующих почек на первом годичном приросте развиваются 1-2 озимых побега, остальные почки становятся спящими. Побеги ветвления, ветвясь, формируют систему побега ветвления (СПВ). В конце вегетационного сезона большая часть второго годичного прироста ПВ отмирает.
После первого цветения моноподиально-сим-подиальное нарастание особей меняется на сим-подиальное. Первичный побег отмирает, длина сохраняющейся части меняется в зависимости от местообитания. На галечнике длина достигает 0,3-7 см (среднее число метамеров 7). На крутых склонах с крупными камнями сохраняется от 2,5 до 14 см побега, состоящего из 6-16 метамеров. На конусе выноса побег отмирает почти полностью, сохраняется только узел с почками в пазухах семядольных листьев. Развивающиеся из них побеги становятся побегами формирования п-го порядка.
Новые ПФ п+1-го порядка развиваются из спящих и зимующих почек, закладывающих в узлах ПФ п-го порядка. Соотношение побегов ветвления и побегов формирования, а также их взаимное расположение на ПФ п-го порядка различны и зависят от условий произрастания каждой конкретной особи. У некоторых особей каждый боковой побег, разворачиваясь, становится побегом формирования, образуя свою собственную систему. Для других особей характерны 1-3 побега формирования
на материнском побеге, развивающихся в одно и то же или разное время. За счет большого числа дочерних побегов формирования в кусте образуются сильно разветвленные составные скелетные оси (ССО), состоящие из базальных частей ПФ, согласно М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову (1977). Главный корень утолщается до 0,5 см, на нем формируются 1-2 боковых корня, в апикальной части образуются много эфемерных тонких корней. Продолжительность молодого генеративного состояния 2-6 лет.
В средневозрастном генеративном состоянии куст состоит из разветвленных составных скелетных осей, которые представляют собой архитектурную единицу особи. Число и степень раз-ветвленности архитектурной единицы зависят от местообитания, чаще даже от места произрастания конкретной особи. Архитектурная единица образована четырьмя типами побегов (рис. 2).
1. Однолетний генеративный удлиненный побег. Развивается из силлептических и пролептиче-ских почек. Может быть побегом ветвления и побегом обогащения.
2. Озимый двулетний удлиненный генеративный побег. Развивается из пролептических и спящих почек. По структуре побег удлиненный, с укороченным основанием, состоящим из 2-5 сближенных метамеров. Первый годичный прирост укороченный, второй удлиненный, заканчивается соцветием. Функционально может быть побегом ветвления и формирования.
3. Озимый трехлетний удлиненный генеративный побег. Развивается из спящих почек. Первый годичный прирост укороченный, формируется в конце лета - начале осени; второй годичный прирост - удлиненный с укороченной апикальной частью; третий - удлиненный с соцветием. Это побег формирования, формирует периферию кустов.
4. Двулетний удлиненный генеративный побег. Развивается из пролептических и спящих почек. Первый и второй годичные приросты удлиненные, отличаются по длине междоузлий, в первый год они короче, на второй год формируются более длинные междоузлия. Может быть, побегом ветвления и формирования.
На конусе выноса (рис 1, I) в связи с почти полным отмиранием первичного побега от центра отходят чаще всего две ССО длиной по 4-7 см (12), продолжительность жизни таких осей достигает 10 лет. В состав осей входят первый годичный прирост и часть второго прироста ПФ (1,5 см) при высоте побега 6-8 см. СПФ образована тре-мя-четырьмя ПВ. Их ветвление приводит к формированию СПВ. Как правило, побеги ветвятся
Рис. 2. Типы побегов Scutellaria tuvensis: а - однолетний генеративный удлиненный побег, б -озимый двулетний удлиненный генеративный побег, в - озимый трехлетний удлиненный генеративный побег, г - двулетний удлиненный генеративный побег. Годичный прирост: I - первый, II - второй, III - третий. 1 - переходные листья с пазушными почками, 2 - настоящие зеленые
листья с пазушными почками, 3 - соцветие
в базальной части до 2-3-го, реже 5-го порядка: формируются побеги ветвления п+1-го порядка из пролептических почек и генеративные побеги обогащения из силлептических почек. После реализации почек СПВ постепенно полностью отмирает вместе с частью ПФ. От СПФ п-го порядка отходит один ПФ п+1-го порядка, он развивается из пазушных пролептических почек первого удлиненного метамера. Развитие побегов формирования из спящих почек в основании куста приводит к появлению новых молодых разветвленных ССО. Общее число разновозрастных осей в этих условиях 6-7 (10) шт. Диаметр куста 10-22 см.
На крутых склонах (рис 1, II), покрытых крупными камнями, сохраняется большая часть первичного побега, поэтому по оси развиваются разные по мощности ССО, а СПФ, соответствено, структурно отличаются. Чем ближе к основанию по оси находится СПФ, тем она более мощная. На ней каждый побег следующего порядка является ПФ. За счет большого числа дочерних ПФ формируются ССО, длительность жизни которых достигает 7 лет, а длина 8-12 (18) см. Чем дальше от основания, тем больше в СПФ формируется ПВ и тем слабее их ветвление, длительность жизни таких осей составляет 2-3 года. Диаметр куста в этих условиях 15-30 (37) см.
На галечнике (рис 1, III) от центра куста могут одновременно отходить 3-5 одновозрастных СПФ. Ветвление чаще всего акротонное, образуются два побега из супротивных почек, один из них отмирает полностью, а второй становится ПФ. ССО состоят из 2-3 СПФ, длительность их жизни не более 2-3 лет. Они полностью отмирают до базальной части. За счет небольшой длины междоузлий длина осей составляет 2-4 см. Диаметр кустов 11-16 (20) см достигается за счет анизотропного роста побегов ветвления. Из-за большого числа укороченных метамеров в базальной части ПФ в основании куста сохраняется много спящих, часто ветвящихся почек. Из них развиваются новые СПФ. Из-за небольшой длительности жизни ССО в кусте часто происходит их смена.
Главный корень в средневозрастном состоянии утолщается до 1 см, имеет светло-коричневую окраску с продольными бороздами, перекручивается. В его срединной части горизонтально поверхности почвы развиваются 2-5 боковых корней по 0,2-0,3 см толщиной.
В старом генеративном состоянии старение проявляется в изменении структуры СПФ: уменьшается длительность жизни СПФ, соотношение ПФ и ПВ меняется в сторону увеличения чис-
ла ПВ, число порядков ветвления в СПВ также уменьшается.
На конусе выноса отходящие от центра куста основные скелетные оси, благодаря неподвижности субстрата, существуют до конца жизни растения, достигая возраста 14 лет. Они отмирают медленно с апикального конца до места отхождения более молодой оси. Когда запас почек на дочерней ССО заканчивается, она полностью отмирает вместе с частью материнской оси. В этом местообитании интенсивное ветвление ПВ приводит к тому, что в центре куста накапливается много базальных частей побегов, несущих спящие почки, из которых образуются новые СПФ. Развившиеся на них ПВ однолетние удлиненные вегетативные и озимые двулетние генеративные, ветвящиеся до III порядка. После реализации почек СПВ отмирает вместе с частью ПФ. В центре куста сохраняется много ветоши.
На крутых склонах после реализации почек ССО отмирают до первого годичного прироста СПФ п-порядка и замещаются более молодыми, но слабо развитыми ССО, развивающимися из спящих почек. В СПФ, входящей в состав оси, развертываются 2-3 ПВ и 1, реже 2 ПФ. Длительность жизни таких осей 3-5 лет. В результате подвижности субстрата сухих остатков в кусте не остается.
На галечнике в старом генеративном состоянии особи имеют сильно разросшиеся базальные части первичного и боковых побегов разных порядков. Из сохранившихся спящих почек развертываются ПФ, на которых развиваются однолетние вегетативные и озимые генеративные побеги ветвления. Длительность жизни СПФ 2-3 года, она отмирает полностью. ССО в этом состоянии не образуются.
В подземной части главный корень достигает 30 см, на нем развиваются 3-6 боковых корня, ориентированных горизонтально относительно поверхности почвы.
В субсенильном состоянии оси отмирают до первого прироста СПФ п-го порядка. На остатках осей из сохранившихся спящих почек развиваются 1-2 вегетативных однолетних удлиненных побега, состоящих из 4-6 метамеров. После реализации почек особи быстро отмирают.
Также в популяциях встречаются особи с ускоренными темпами развития. Первичный побег не ветвится, и такие особи зацветают на 1-2-й год жизни. Побеги формирования начинают развиваться после отцветания первичного побега. Дальнейшее развитие не отличается от описанного выше. Абсолютный возраст особей колеблется от 7 до 24 лет.
Таким образом, онтогенез простой, неполный, отсутствуют сенильные особи. В прегенеративном состоянии особи развиваются как кустарнички, и только после смены нарастания системы побегов в молодом генеративном состоянии начинает формироваться структура полукустарничка. Онтогенез особей характеризуется быстрыми темпами развития в прегенеративном периоде, наибольшей продолжительностью жизни в средневозрастном генеративном состоянии и быстрым отмиранием в постгенеративном периоде, что приводит к отсутствию сенильных особей.
Онтогенетическая структура Scutellaria tuvensis
Онтогенетическая структура изученных цено-популяций отличается разнообразием (таблица). В ЦП 1, расположенной на склоне с выходами скальных пород и крупными глыбами, средняя экологическая плотность составляла 9,6 ос./м . Онтогенетический спектр двухвершинный левосторонний с абсолютным максимумом на молодой генеративной фракции и локальным на юве-нильной. Присутствие в ценопопуляции до 17,9% ювенильных особей связано с произрастанием S. tuvensis между крупными камнями, что обеспечивает молодым особям защиту от иссушения, повреждения при выпасе и уменьшает естественный процесс элиминации вследствие слабой корневой и побеговой систем. Поливариантность в темпах развития молодых генеративных особей (от 2 до 6 лет) способствовала их накоплению в ЦП и формированию максимального пика в онтогенетическом спектре (таблица). Средневозрастные и старые генеративные особи представлены в популяции в равных долях (12%). Постгенеративные особи отсутствовали из-за гибели в результате интенсивного выпаса. По классификации «дельта-омега» ЦП молодая (Л = 0,26; ю = 0,56).
В ЦП 2 также формируется левосторонний спектр, но с максимумом на виргинильных особях (39,6%). При произрастании на полузакрепленной осыпи (склон 30o), субстрат которой на 70-80% составляет мелкий и крупный щебень, часть особей уже в первый год переходит в виргинильное состояние, так как в середине лета происходит полегание первичного побега, и на его плагиотропной части в рост трогаются боковые почки, что приводит к образованию куста. Наличие достаточно хорошо развитой корневой системы у особей и увеличение длительности виргинильного состояния до 2-3 лет обеспечивают их накопление в ценопопу-ляции. Однако в результате засыпания субстратом и естественного отмирания виргинильных особей
Распределение особей по онтогенетическим группам (%) и некоторые демографические характеристики
ценопопуляций Scutellaria tuvensis
Номер ценопо-пуляции Онтогенетические состояния Демографические показатели Классификация «дельта-омега»
j im v g1 g2 g3 ss P экол. А ю
1 17,9 10,7 16,3 31,1 12 12 0 9,6 0,26 0,56 молодая
2 0,2 4,7 39,6 21,1 19,7 13,3 1.4 20,5 0,31 0,65 зреющая
3 0 0 1,8 21,2 29,7 38,8 8.5 20,2 0,57 0,81 стареющая
4 0,7 1 9,1 26,1 41,6 20,2 1,3 3 0,45 0,83 зрелая
5 0,8 1,2 14,9 13,6 66,6 2,9 0 6,2 0,41 0,86 зрелая
доля молодых генеративных растений сокращается вполовину (21,1%). Экологическая плотность достаточно высокая и составляет 20,5 ос./м2. По классификации «дельта-омега» ценопопуляция зреющая (А = 0,31; ю = 0,65).
ЦП 3 изучена в сухой степи на конусе выноса между двух горных склонов. Плотность Шугтгъ также высокая - 20,2 особей/м2. Особи располагались неравномерно, группами на пологих участках водотока. Онтогенетический спектр ЦП правосторонний с максимумом на старых генеративных особях (38,8%). Отсутствие особей ювенильного и имматурного состояний, а также низкая доля вир-гинильных особей (1,8%) связаны со смыванием в период весенних паводков особей этих фракций из-за их слабой корневой системы. Как только у растений формируется мощная корневая система, они закрепляются в субстрате и не подвергаются механической гибели. В этом местообитании самая большая длительность жизни особей - до 24 лет. В молодом генеративном состоянии особи находятся 3-4 года, в средневозрастном и старом генеративном состояниях - 5-8 и 3-6 лет соответственно. Увеличение длительности жизни, вероятно, связанно с формированием мощных медленно отмирающих многолетних осей на неподвижном субстрате, что приводит к накоплению старых генеративных особей в ЦП, несмотря на то что длительность жизни особей в субсенильном состоянии также увеличивается до 3 лет, численность их заметно падает (8,5%) из-за слабой побеговой и корневой систем. ЦП стареющая (А = 0,57; ю = 0,81).
ЦП 4 и 5 располагались на галечнике первой террасы в долине р. Хоолу. ЦП 4 находилась ниже по течению реки. Плотность особей очень низкая и составляла 3,0 и 6,2 ос./м2 в ЦП 4 и 5 соответственно. В обеих ЦП формируется центрированный спектр с максимумом на средневозрастных генеративных особях (в ЦП 4 и 5 - 41,7 и 66,5%
соответственно). Низкая доля ювенильных (0,70,8%) и имматурных (1-1,2%) особей в ЦП определяется быстрым переходом особей в виргинильное (9,1-14,9%) и молодое генеративное (13,6-26,1%) состояния, а также засыпанием и смыванием особей в результате смещения субстрата при разливе реки. Обе ЦП по классификации «дельта-омега» являются зрелыми: для ЦП 4 А = 0,45 и ю = 0,83; для ЦП 5 А = 0,41 и ю = 0,86.
Таким образом, в изученных ценопопуляци-ях формируются 3 типа спектра: левосторонний, центрированный и правосторонний. В ЦП 4 и 5 в местообитаниях с подвижным полузакрепленным субстратом онтогенетический спектр центрированный с максимумом на средневозрастных генеративных особях. ЦП являются зрелыми. В условиях выпаса (ЦП 1) и на крутых крупнощебнистых склонах (ЦП 2) формируется левосторонний спектр (ЦП 1 - молодая, ЦП 2 - зреющая). В вы-положенных местообитаниях (ЦП 4) формируется правосторонний спектр (ЦП 4 - стареющая).
Заключение
Изучение онтогенеза вегетативно неподвижного аэроксильного полукустарничка Scutellaria tuvensis, произрастающего в сухих и опустынен-ных степях на юго-востоке Тувы, выявило сходство и отличие в морфогенезе особей в разных эко-лого-ценотических условиях. Во всех местообитаниях они последовательно проходят одни фазы морфогенеза: первичный побег - разветвленный первичный побег - первичный куст. До генеративного состояния особи развиваются как кустарнички без отмирания части надземных побегов. Этому способствуют быстрые темпы развития растений в прегенеративном периоде и анизотропность побегов. Структура взрослых особей представлена системой одревесневших разветвленных составных скелетных осей, побеги формирования которых нарастают моноподиально 2-3 года и частично
отмирают. Наличие повторяющихся архитектурных единиц в строении побеговой системы особи, особенности их развития свидетельствуют о возможности применения концепции реитерации, разработанной для древесных растений (Hallé et al., 1978; Barthélémy D. and Caraglio Y., 2007), и для вегетативно неподвижных аэроксильных полукустарничков. Архитектурная единица образована четырьмя типами побегов, а число и степень ее разветвленности у особи зависят от местообитания. Поливариантность онтогенеза и способность разных типов побегов участвовать в построении многолетней основы куста являются морфологи-
ческой адаптацией особей вида к разнообразным условиям произрастания.
Ценопопуляции Scutellaria tuvensis нормальные, большинство полночленные. Самоподдержание ценопопуляций происходит только семенным путем. Для района исследования характерна нестабильность выпадения осадков в летний период, что отражается на численности ювениль-ных и имматурных особей в ценопопуляциях. Формирование нескольких типов онтогенетических спектров связанно с изменением темпов развития особей в разных эколого-ценотических
условиях.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-04-02857-а), а также проекта Государственного задания № 0312-2016-0003.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Гусева А.А. Онтогенез шлемника тувинского (Scutellaria tuvensis Jus.) // Онтогенетический атлас растений. Т VII. Йошкар-Ола, 2013. С. 125-127 [Guseva A.A. Ontogenez shlemnika tuvinskogo (Scutellaria tuvensis Jus.) // Ontogeneticheskii atlas rastenii. T VII. Ioshkar-Ola, 2013. S. 125-127].
Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7 [Zhivoto-vskii L.A. Ontogeneticheskoe sostoyanie, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsii // Ekologiya, 2001. № 1. S. 3-7].
Зуев В.В. 3. Scutellaria L. - Шлемник // Флора Сибири. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiatae) / под ред. Л.И. Малышева. Новосибирск, 1997. Т. 11. С. 165. [Zuev V.V. 3. Scutellaria L. - Shlemnik // Flora Sibiri. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiatae) / pod red. L. I. Maly-sheva. Novosibirsk, 1997. T. 11. S. 165].
Камелин Р.В., Губанов И.А. Scutellaria grandiflora Sims S. L. в Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 109-111 [Kamelin R.V., GubanovI.A. Scutellaria grandiflora Sims S. L. v Mon-golii // Byul. MOIP. Otd. biol., 1989. T. 94. Vyp. 5. S. 109-111].
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 160 с. [Mazurenko M.T., KhokhryakovA.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. M., 1977. 160 s.].
Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 2. 209 с. [Odum Yu. Ekologiya. M., 1986. T. 2. 209 s.].
Савиных Н.П., Черемушкина В.А. Биоморфология: современное состояние и перспективы // Сибирский экол. журн. 2015. № 5. С. 659-670 [Savinykh N.P., Cheremushkina V.A. Biomorfologiya: sovremennoe sostoyanie i perspektivy // Sibirskii ekol. zhurn., 2015. № 5. S. 659-670].
Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. 1959. Вып. 5. С. 3-37 [Serebryakov I.G. Tipy razvitiya pobegov u travya-nistykh mnogoletnikov i faktory ikh formirovaniya // Voprosy biologii rastenii. 1959. Vyp. 5. S. 3-37].
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с. [Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii. M., 1962. 378 s.].
Серебрякова Т. И. Еще раз о понятии жизненная форма у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 80. Вып. 6. С. 75-86 [Serebryakova T.I. Eshche raz o po-nyatii zhiznennaya forma u rastenii // Byul. MOIP. Otd. biol., 1980. T. 80. Vyp. 6. S. 75-86].
Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура). М., 1976. 215 с. [Tsenopopulyatsiya rastenii: (Osnovnye ponyatiya i struktura). M., 1976. 215 s.].
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л., 1950. С. 179-196 [Rabotnov T.A. Zhiznennyi tsikl mnogo-letnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. Vyp. 6. M.; L., 1950. S. 179-196].
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34 [Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Biol. nauki. 1975. № 2. S. 7-34].
Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119-134 [Uranov A.A., Smirnova O.V. Klassifikatsiya i osnovnye cherty razvitiya populyatsii mnogoletnikh rastenii // Byul. MOIP. Otd. biol. 1969. T. 74. Vyp. 2. S. 119-134].
Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск, 2004. 277 c. [Cheremushkina V.A. Bi-ologiya lukov Evrazii. Novosibirsk, 2004. 277 c.].
Юзепчук С.В. Шестьдесят новых шлемников // Ботанические материалы гербария ботанического института имени В.Л. Комарова АН СССР 1951. Т. 14. С. 356-453. [Yuzepchuk S.V. Shest'desyat novykh shlemnikov // Botanicheskie materialy ger-bariya botanicheskogo instituta imeni V.L. Komarova AN SSSR. 1951. T. 14. S. 356-453].
Юзепчук С.В. Род Шлемник - Scutellaria L. // Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 20. С. 183-184 [Yuzepchuk S.V. Rod Shlemnik - Scutellaria L. // Flora SSSR. M.; L., 1954. T. 20. S. 183-184].
Barthélémy D., Edelin C., Hallé F. Architectural concepts for tropical trees // Tropical forests: botanical dynamics, speciation and diversity / eds. L.B. Holt-
Nielsen, H. Balslev. L., 1989. P. 89-100.
Barthélémy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Ann. Bot. 2007. Vol. 99. Iss. 3. P 375-407.
Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. Berlin, 1978. 442 p.
Поступила в редакцию / Received 23.03.2016 Принята к публикации / Accepted 02.09.2016
MORPHOGENESIS AND STATE OF COENOPOPULATIONS OF THE ENDEMIC SPECIES SCUTELLARIA TUVENSIS (LAMIACEAE)
1 2 A.A. Guseva , V.A. Cheryomushkina
Ontomorphogenesis and ontogenetic structure of coenopopulations of Tuvinian endemic Scutellaria tuvensis were studied in natural conditions. A brief ecological and coenotic characteristic of its habitats is given. A life form of the species is vegetatively immobile fixed aero-xylemic sympodial dwarf subshrub. The phases of morphogenesis are described. The sprout structure of the mature individual is represented by a system of branched sympodial skeletal axes (an architectural unit) formed by four types of partly dying perennial shoots. The ontogeny of S. tuvensis is simple, incomplete, without the senile individuals. Left-hand, centered and right-hand ontogenetic spectra of the coenopopulations were revealed. Their diversity in different ecological and coenotic conditions is determined by the change in the rate of development of the individuals and periodicity of seed reproduction.
Key words: morphogenesis, ontogenesis, coenopopulation, ontogenetic spectra, Scutel-laria tuvensis, Tyva.
Acknowledgement. The study was supported by the Russian Science Foundation (project № 15-04-02857) and by the draft state task № 0312-2016-0003.
1 Guseva Alexandra Alexeevna, The Central Siberian Botanical Garden the Siberian Branch of the RF Academy of Sciences junior research scientist (guseva.sc@list.ru); 2 Cheryomushkina Vera Alexeevna, The Central Siberian Botanical Garden the Siberian Branch of the RF Academy of Sci-
ences (cher51@mail.ru).
