CC BY
87УДК 581 9(571.54)
О. А. Аненхонов, К. И. Осипов
Кустарниковая растительность Ципинской котловины (Северное Забайкалье). Сообщение 2. Характеристика ивовых сообществ
Дана характеристика ивовых сообществ Ципинской котловины. Отмечены особенности их распространения в пределах котловины в связи с природными условиями и антропогенным влиянием. Наиболее широко распространены ивняки вейниково-осоковые и разнотравно шмидтоосоковыс. В целом типологический состав ивовых сообществ Ципинской котловины довольно своеобразен, лишь ивняки разнотравные и разнотравно-шмидтоосоковые проявляют определенное сходство с ассоциациями «ивняки злаково-осоковые» и «ивняки бобово-вейниково-разнотравные», описанными в Верхнечарской котловине. Своеобразие кустарниковой растительности котловины определяется спецификой ее природных условий: высоким гипсометрическим положением, высокой континента:іьностью климата, широким распространением многолетнемерзлых пород, влиянием пойменного режима р. Ципы
Ивняки в Ципинской котловине приурочены к ее пойменной части, что и характерно для долин рек. В соответствии с более узким спектром экотопов по сравнению с ерниками. ивняки отличаются и меньшим типологическим разнообразием - выделено всего 4 группы ивняков (включая прирусловые из Salix schwerinii). Небольшая часть описанных сообществ, относимых к формации ивняков из Salix rosmarinifolia в качестве доминантов, имела другие виды ив, например: S. rhamnifolia, S. brachypoda,
S. kochiana, или же это были полидоминант-ные ценозы. Но, как по признакам местообитаний, так и по флористическому составу не прослеживалось сколько-нибудь существенных отличий их от ивняков из S. rosmarimfolia. В связи с этим мы сочли возможным включить данные сообщества в ассоциации формации S. rosmarinifolia.
Ивняки вейниково-осоковые (табл. 1) занимают низкие плоские и заболоченные повышения в пойме р. Ципы Почвы чаще торфянисто-глеевые, с кочковатой, иногда относительно ровной поверхностью.
Ассоциация включает сообщества с доминированием Salix rosmarinifolia и S. myrtilloides и значительным участием влаголюбивых видов Carex appendiculata. C. schmidtii. Eriophorum vaginahim, Calamagrostis langsdorffii и иногда Vaccinium uliginosum.
Среди этих ивняков выделяются вейни-ково-осоково-моховые и вейниково-осоковые сообщества Развитие мохового яруса характерно для ивняков, давно не подвергавшихся пожарам. В остальном же данные ценозы мало отличаются друг от друга
Кустарниковый ярус ивняков высотой
0,5-1 м составляет Salix rosmarinifolia, иногда с примесью Betula fmticosa (вплоть до содоминирования), Spiraea salicifolia, Salix pseudopentandra и др.
Проективное покрытие кустарникового яруса в среднем 40 %, при колебаниях от 20 до 80 %. Травяно-кустарничковый ярус, как правило, хорошо развит, его высота до 30-40 см, покрытие - 25-70 %. Иногда выражена мозаичность, связанная с кочковатостью нанорельефа и куртинным расположением кустарничков: Vaccinium uliginosum. Rhododendron
parvifolium Доминанты яруса - дернистые осоки (Carex appendiculata, С. schmidtii) и ива черничная (Salix myrtilloides); реже господствуют Eriophorum vaginatum, Vaccinium uliginosum В качестве содоминанта часто выступает Calamagrostis langsdorffii.
В составе ивняков вейниково-осоковых зарегистрировано 38 видов, тогда как на площади описания среднее количество видов 11, при минимуме 5 и максимуме 16. Чаще всего на пробных площадках 9-13 видов. С высоким постоянством (61-100 %) встречаются только 6 видов: Carex appendiculata. С. schmidtii,
Calamagrostis langsdorffii, Salix myrtilloides. S. rosmarinifolia, Sanguisorba parviflora. Часто сопутствующие виды - Betula fruticosa, Eriophorum vaginatum, Kubus arcticus.
Saussurea amurensis (41-60 %). Редко сопутствующие виды (21-40%) также немногочисленны - Artemisia integnfolia. Smüacina trifolia. Spiraea salicifolia. Vaccinium uliginosum
Таблица 1
Ивняки вейниково-осоковые
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 8 10
Проективное покрытие (1111) кустарникового яруса 35 30 40 20 45 25 50 20 45 80
ПП травяно-кустарничкового яруса 30 70 60 70 30 25 50 60 45 50
ПП мохового яруса 30 60 50 5 75
Число видов 8 9 5 8 9 9 12 13 12 10
Salix rosmarini folia 3 4 4 3 4 4 4 2 4 5
S. myrtilloides 3 2 1 3 2 1 1 2 1 2
Spiraea salicifolia 1 <1 <1
Betula fruticosa 3 2 1
Calamagrostis langsdorffii 3 3 2 3 1 2 1 1
Carex appendiculata 1 2 3 4 3 2 4
C. schmidtii 2 3 4 1 1 1 2 1
Sanguisorba parviflora 1 1 I 1 1 1 <1
Saussurea amurensis 1 1 <1
Eriophorum vaginatum 1 2 1 1 4 3
Artemisia integrifolia <1 <1 1
Rubus arcticus <1 1 1
Примечание. Кроме того, отмечены: Allium maximowiczii (7), Carex cespitosa (9), С. rotunciata (10), Equisetum palustre (9), Eriophorum polystachion (1,5), Lathyrus pilosus (7,9), Ligularia xibirica (8), Moehringia lateriflora (7), Pedicularis sceptrum-carohnum (8), P. uliginosa (8), Ranunculus affinis (4), Salix kochiana (10), S. pseudopentandra (9.10), Sanguisorba officinalis (9), Scutellaria ikonnikovii (2), Smilacina trifolia (5,9), Stachys aspera (2), Vaccinium uliginosum (7,8).
Флористический состав ивняков этой ассоциации весьма сходен с таковым соседствующих с ними лугов. Все виды травянистых растений, встречающихся с высоким постоянством (и часто высоким обилием) В составе болотистых ивняков, можно считать интегрирующими их с болотистыми лугами, где эти виды также весьма часты и/или являются доминантами.
Развитие мохового покрова находится, как отмечалось выше, в зависимости от выжигания. Так, он практически отсутствует на участках, подвергавшихся даже эпизодическому выгоранию Там же, где не наблюдается следов пожаров, проективное покрытие мхов может достигать 60-75 %. Преобладают Aulacomnium palustre, Climacium dendroides, Polytrichum sp. Малообильны и редко встре-
чаются Amblystegium serpens, Campylium stellatum, Ceratodon purpureus, Sphagnum sp.
Ивняки разнотравные (табл. 2) - фитоценозы с доминированием Salix rosmarinifolia или изредка S rhamnifolia. В травяно-кустарничковом ярусе их преобладают виды из группы разнотравья Нередко содоминан-том выступает Carex schmidtii. Данный тип ивняков приурочен к верхним частям невысоких плоских повышений поймы Ципы и Ципикана, а также к пологим бортам долин водотоков. В экологическом отношении он является крайним членом пойменного ряда ивняков. По мере уменьшения влияния пойменного режима ивняки разнотравные сменяются ерниковыми сообществами.
Таблица 2
Ивняки разнотравные
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Проективное покрытие (ПП) кустарникового яруса 40 40 60 65 55 70 70 60 70 70
ПП травяно-кустарничкового яруса 55 25 80 70 30 45 60 25 65 50
Число видов 22 25 31 21 25 22 24 13 20 30
Salix rosmarinifloia 4 4 5 5 4 5 5 5 3
S. pseudopentandra 1 1 1 1 2
S. rhamnifolia 1 1 1 5
S. myrtilloides 1 2 1 1 1
Be tula fruticosa 1 2 1 2 3
Vaccmtum uliginosum 2 1 2
Carex schmidtn 4 4 3 2 3 3 4 3
С appendiculata 1 1 1 1
C. pallida 1 1 1
Calamagrostis langsdorffii 1 1 1 2 I <1 1 1 2 1
Eriuphorum vaginatum <1 1 <1
Sanguisorba parviflora 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2
Bistorta vivípara 1 1 2 1 <1 1 1 1
Pedicularia resupinata <1 <1 <1 <1
P. uliginosa ] 1 1 <1 <1 1 1 <1 1
P. sceptrum-carolinum <1 <1 <1
Rubus arcticus ] 1 1 1 1 1 1 1 1
Liguiaría si hinca <1 1 1 1 1 1 1 1
Valeriana transjenisensts <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1
Artemisia integri folia 1 1 1 1 1 1 1
Angélica tenuifolia 1 1 1 1 1 <1 1 <1
Polemonium chínense 1 I 1 1 1 <1 <1 <1 1 1
Equiselum pratense <1 <1 <1
Trollius vicarius 1 2 2 1 I 1 <1 1 I
Saussurea amurensis 1 1 l l 1 1 1 2
Ranunculus affims <1 <] <1 <1 <1 1
Smilacina trifolio ] <1 1 1
Hedysarum alpinum 1 1 1 <1 <1
Luzula sibtrica 1 <1 <1
Chamaenerion angustifolium 1 <1 1
Stellaria longifolia <1 1 <1
Rhodiola rosea <1 <1 <1 <1 1 <1 <! <1
Aegopodium alpestre 1 1 1 1
Примечание. Кроме того, отмечены; Agrostis trinii (2,3), Allium niaximowiczii (4), Astrugalus alpinus (8), Bistorta alopecuroides (3), Callianlhemum sajanense (8), Carex capitata (3,5), Gentiana triflora (2), Halenia corniculata (1), Hierochloe odorata (3), Kobresia myosuroides (2), Lathyrus pilosus (1.3), Ledurn decumbens (10). L. palustre (1), lUoehringia lateriflora (4), Parnassia palustris (1), Pedicularis trisfís (5), Pentaphylloides fruticosa (7Д0), Poa pratensis (1), Ptilagrostis monghoíica (2), Rhododendron parvifolium (10), Rosa acicularis (2,10), Rumex gmeünii (3), Satix kochiana (2), Sanguisorba officinalis (10), Hylotelephivm triphyllum (2,7), Taraxacum macilenthum (3), Thalictrum alpinum (6), Valeriana capitata (5), Veratrum lobelianum (5,10).
Поверхность пойменных повышений с ивняками разнотравными обычно довольно ровная, иногда слабо кочковатая. В отдельных случаях наблюдается полигональная трещиноватость. Почвы пойменные луговые, изредка несколько торфянистые и огле-снные, подстилающиеся супесями и песками. Увлажнение среднее, а на пологих бортах долин выше среднего за счет подпитки делювиальными водами.
Кустарниковый ярус, кроме Salix rosmarinifolia, образуют S. pseudopentandra, S. rhamnifolia, Betula Jruticosa. Редко в его состав входят Salix kochiana, Pentaphylloides jruticosa, Spiraea salicifolia. Высота яруса 0,51 м, лишь отдельные экземпляры Salix pseudopentandra возвышаются до 1,5-2 м, а Betula fruticosa - до 1,5 м. Часть описанных сообществ находится в стадии восстановления после выжигания и, в этом случае, живые побеги кустарников достигают лишь 0,35-0,5 м. Проективное покрытие яруса в среднем около 60 %, при варьировании от 35 до 70 %.
Травяно-кустарничковый ярус относительно богат видами, высота его 20-30 см, покрытие в среднем 50 %. Характерно доминирование Carex schmidtii и группы видов лугового разнотравья: Sanguisorba parviflora, Pedicularis uliginosa, Trollim vicartus. Saussurea amurensis, Polemonium chínense, Bistorta vivípara, Rubus arcticus, имеющих также и высокие показатели постоянства (61100%). Это, а также присутствие целого ряда других видов отражает родство ивняков разнотравных с разнотравно-осоковыми лу гами, с которыми они нередко и соседствуют.
Мохово-лишайниковый покров практически не выражен. Лишь изредка можно наблюдать куртинки Climacium dendroides. Mnium sp., Ceratodon purpureus.
В описаниях, отнесенных к ивнякам разнотравным, отмечено 65 видов сосудистых растений. Среднее число видов на учетной площади - 23, при колебаниях от 13 до 31.
Ивняки разнотравно-шмидтоосоковые
представляют собой переход от вейниково-осоковых ивняков к ивнякам разнотравным В этой группе налицо ряд признаков, отражающих этот промежуточный характер. Так, среднее число видов на площади описания -15, общее число зарегистрированных видов - 45 (при практически равном количестве описаний для всех трех ассоциаций этой формации). Показательна и эколого-
тоттологическая приуроченность сообществ, отнесенных к данной ассоциации, и особенности флористического состава (табл. 3). С другой стороны, прослеживаются и качественные отличия Прежде всего, это лучшая выраженность мохового яруса. Его покрытие составляет в среднем 35-40 % и присутствует он почти на всех пробных площадках Доминируют, как правило, Climacium dendroides, Aulacomnium palustre, иногда Polytrichum sp. с участием Ceratodon purpureus. К качественным признакам несомненно следует отнести и то, что некоторые виды наиболее приурочены именно к ценозам этой ассоциации, тогда как в вейниково-осоковых и разнотравных они встречаются очень редко. Это Allium maximowiczii, Parnassia palustris, Spiraea salicifolia. Данные виды не являются облигатными обитателями ивняков, они распространены и в ценозах других типов растительности, но в ивняках "центр тяжести" их экологического ареала приходится именно на разнотравноосоковые. Эти признаки могут рассматриваться как основание для выделения ивняков разнотравно-осоковых в качестве самостоятельной ассоциации.
Определенные особенности имеются в распространении каждого из типов ивняков. Так, наиболее заболоченные ивняки вейни-ково-осоковые, спорадически встречаясь по всей котловине, более распространены в ее восточной половине - от долины рек Горбы-лок и Уакит, ивняки разнотравно-шмидтоосоковые встречены на протяжении от долины р. Ципикан и до долины рек Гор-былок и Уакит; ивняки разнотравные описаны нами только в долине нижнего течения р. Ципикан (в пределах Ципинской котловины) и в окрестностях с. Баунт Возможно, на такой характер распространения разных типов ивняков оказала влияние человеческая деятельность: в западной части пойменные луга котловины (исключая долину р. Верхняя Ципа) периодически используются для сенокошения, для облегчения которого в весеннее время проводится выжигание прошлогодней ветоши. При этом часто происходит выгорание и ивняков, что приводит к мезофитизации их травяно-кустарничкового яруса и сближению его состава с травостоем окружающих лугов.
Таблица 3
Ивняки разнотравно-шмидтоосоковые
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Проективное покрытие (ПП) кустарникового яруса 50 40 35 50 50 40 50 60 60 45
ПП травяно-кустарничкового яруса 30 20 70 20 25 20 20 45 50 15
ПП мохового яруса 40 70 50 50 20 15 35 10
Число видов 13 12 20 20 17 20 11 15 10 8
Salix rosmarinifolia 2 4 4 4 4 3 2 5 5 4
S. myrtillodes 1 1 2 2 2 2 1 3
Spiraea salicifolia <1 1 1 1 1 1 1
Betula fruticosa 3 1 1 2 1 1
Vaccinium uhginosum 1 2 1 2 1
Calamagrostis langsdorffii 1 1 1 <1 1 1 1 1 2
Carex schmidtii 2 2 2 1 2 1 2 1 3
Sanguisorba parviflora 1 2 1 1 1 1 2 1 1
Rubus arcticus 2 1 1 2 1 1 1 1
Saussurea amurensis 1 <1 1 <1 1 1 1
Allium maximoviczii <1 1 <1 1 1 <1
Parnassia palustris <1 1 <1 <1 <1
Artemisia mtegrifoha 1 <1 <1 <1 <1 <1
Pedicularis uliginosa 1 1 <1 1 1 <1 1
Equisetum pratense 1 <1 <1 1 <1
Carex pallida 2 1 <1 3
Halenia corniculata <1 <1 <1
Bistorta vivípara <1 <1 <1
Примечание. Кроме того, отмечены: Carex appendiculata (3,9), Equisetum arwnse (5), Eriophorum polysiachion (5,9), E. vaginatum (3,6), Euphrasia hirtella (3), Gentiana pseudoaquatica (4), Lathyrus pilosus (6), Moehringia lateriflora (2,5), Poa pratensis (8), Polemonium chínense (lü), Salix bebbiana (1), X kochiana (1,7), Sanguisorba tenuifolia (3,8), Smilacina trifolio (6), Trientalis europaea (1), Lupinaster pentaphyllus (8), Trollius vicarius (10).
Ивняки Северного Забайкалья почти не освещены в литературе. Г. А. Пешкова (1985) очень схематично характеризует долинные ивняки Байкальской Сибири и объединяет их в одну формацию - смешанноивовую (с Salix miyabeana, S. viminalis. S. rhamnifolia и др.), относя ее к подклассу болотистых (гигромезофильных) кустарников. Ивняки из Salix rosmarinifolia в ес классификации отсутствуют. В последнее время, с позиций подхода Браун-Бланкс, сделал попытку рассмотреть классификационные проблемы кустарниковых сообществ Бурятии (ерников и ивняков) A. Ünal (1999). При этом им предложено рассматривать ерники и ивняки Восточной Сибири в качестве самостоятельного союза Betulo fruticoso-Salicion rosmarinifoliae Ünal., помещаемого в тради-
ционный класс Alnetea gluünosae Вг.-В1 et Тх. 1943 ex Westhoffet al. 1946.
Обзор литературных данных показывает, что долинные ивняки, сходные с ципински-ми, описывает только А. В Гаращенко (1993) в Верхнечарской котловине, относя их к формации "подгорно-террасовых поли-доминантных ивняковых и ерниково-ивняковых зарослей (Salix rhamnifolia. S. rosmarinifolia, Betula fruticosa и др.), в которой им выделено три ассоциации. Как и в случае с ерниками, наблюдаются как признаки сходства, так и отличия цнпинских ивняков от верхнечарских. Так. обращает на себя внимание общее сходство флористического состава ивняков обеих котловин, при этом имеется целый ряд видов, обладающих сравнительно высоким постоянством, по
крайней мере в некоторых ассоциациях (Ligularia sibirica, Parnassia palustris, Rubus arcticus, Saussurea amurensis и др.). Но в ивняках Ципинской котловины либо не представлены, либо имеют низкое постоянство такие довольно обычные виды верхнечар-ских ивняков, как: Carex mimila (выступающая даже ценозообразователем в наиболее заболоченных сообществах), Achillea alpina (=.Ptarmica alpina), Scutellaria ikonnikovii и др., отсутствуют также и многие другие виды. Фитоценотическим различием является более редкая полидоминантность в кустарниковом ярусе ципинских ивняков по сравнению с верхнечарскими. В отношении типологического состава ивняков можно отметить, что наиболее близкими ассоциациями являются ципинские ивняки
(S. rosmarinifolia) вейниково-осоковые
(Carex appendiculata из секции Acutae) и верхнечарские ерниково-ивняковые (поли-доминантные, в т.ч. Salix rosmarinifolia), заросли вейниково-осоковые (Carex minuta также из секции Acutae) кочкариые. Определенное флористическое и экологическое сходство имеется у ципинских ивняков разнотравных и разнотравно-шмидтоосоковых с верхнечарскими ассоциациями: ивняками бобово-вейниково-разнотравными и ивняками злаково-осоковыми соответственно.
По экологическому содержанию сообщества пойменных кустарников в целом образуют континуальный ряд по отношению к увеличению посмности и увлажнения: ерники редкотравные, е. зеленомошные —> е. вла-галищнопушицевые —> е. шмидтоосоковые —> ивняки разнотравные (гигромезофиль-ные) ->■ и. разнотравно-шмидтоосоковые (мезогигрофильные) —> и. вейниково-осоковые (гигрофильные). Экотопологически они связаны, с одной стороны, с болотистыми лутами, а с другой - с разнотравными лугами, ерниками и лиственничниками.
Ивняки прирусловой поймы. Особняком среди ассоциаций ивняков стоят ценозы Salix schwermii. Они занимают узкую полосу вдоль русел рек со свежим аллювием и невысокие береговые валы Это густые заросли высотой до 3-4 м, монодоминантные, а иногда и монофитоценозы Только на отдельных участках среди кустов Salix schwerinii можно встретить Ribes spicatum, Lonicera pallasii, Crataegus dahunca и единичные особи Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium.
Equisetum pratense. Aegopodium alpestre и некоторых других. Яркая экологическая, морфологическая и флористическая специфика сообществ из Salix schwerinii позволяет относить их к самостоятельной формации и группе формаций кустарниковой растительности В особую формацию с одной ассоциацией выделяет такие ивняки и A B Г'аращенко (1993) Значительную специфику швериноивовых сообществ подчеркивает М. X. Ахтямов (1999), рассматривая их как «центральные» в сисгеме классификации пойменных ивовых и ивовотополевых лссов Российского Дальнего Востока (союз Salicion schwermii Acht., порядок Salicetalia schwerinti Acht , класс Salicetea schwerinii Acht.).
Несмотря на очевидное экотопологиче-ское сходство ципинских и верхнечарских ивняков из S. schwerinii, они заметно отличаются друг от друга во флористическом отношении Ципинские сообщества значительно беднее по видовому составу как на отдельных участках, так и в целом. Очевидно, что это находится в прямой связи с резким различием гидрологического режима основных водотоков котловин - рек Ципа и Чара. Для Ципы характерно периодическое формирование долгопоемного режима, чего не наблюдается на р. Чаре. Продолжительное затопление прирусловых ивняков в Ципинской котловине служит главным фактором, определяющим сильную обеднснность их флористического состава
Выводы
1. Кустарниковые фитоценозы в Ципинской котловине произрастают в довольно разнообразных местообитаниях, различных по особенностям гидрологического режима, который в свою очередь находится в тесной взаимозависимости с микрорельефом и гранулометрическим составом почв
2. Относительно высоким типологическим разнообразием в Ципинской котловине отличаются пойменные кустарниковые сообщества, по сравнению с внепойменными, что связано с более высокой экотопической гетерогенностью пойменных ландшафтов.
3. Наиболее широко распространенными ку старниковыми сообществами в котловине являются ерники голу’биковые, е. влагалищ-нопушицевые, из ивняков - вейниково-осоковые и разнотравно-шмидтоосоковые
4. Закономерности распространения ассоциаций кустарниковой растительности в
Ципинской котловине определяются сравнительно большей увлажненностью ее восточной части, особенностями рельефа днища котловины и антропогенным влиянием в пойме р. Ципикан.
5. Сходные с описанными нами ассоциации ерников голубиковых, е. влагалищно-пушицевых. ивняков вейниково-осоковых отмечены только в Верхнечарской котловине Сообщества, подобные другим ассоциациям кустарников Ципинской котловины, не известны Таким образом, кустарниковая
растительность Ципинской котловины в основном представлена своеобразными сообществами, аналоги которых в других районах не известны
6. Специфика кустарниковой растительности Ципинской котловины связана с сочетанием высокого гипсометрического положения днища котловины, с высокой конти-нентальностью климата, широким распространением многолетнемерзлых пород и влиянием пойменного режима р. Ципы
ЛИТЕРАТУРА
Ахтямов М.Х. 1999. Ценотаксономия пойменных ивовых и ивово-тополевых лесов Российского Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Мат-лы междунар. конфер., посвященной 90-летию Б.П. Колесникова. Владивосток. С. 14-16.
Гарашенко А В. 1993. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье). Новосибирск. 280 с
Пешкова Г.А. 1985. Растительность Сибири (Пред-байкатье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.
Unal А 1999. Syntaxonomical notes on birch and willow shrub communities of the class Alnetea glutinosae Br.-BJ. et Tx. 1943 ex WestholT et at. 1946 in Buryatia East Siberia // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Мат-лы междунар. науч. конфер Улан-Удэ С. 85-86.
Получено 25.06.2000 г.
Аненхонов Олег Арнольдович Осипов Константин Иванович.
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, 6.
Тел.: (3012) 333256, факс: (3012) 330134, e-mail: [email protected]
