CC BY
139УДК 581.526 (571.54)
О. A. Аненхонов, К. И. Осипов
Кустарниковая растительность Ципинской котловины (Северное Забайкалье). Сообщение 1. Природные условия, классификация кустарниковых сообществ и характеристика ерников
Приводится эколого-фитоценотическая классификация кустарниковых сообществ Ципинской котловины и дана характеристика ерниковых сообществ. Отмечено, что наиболее широким распространением пользуются «ерники голубиковые» и «е. влагалшцнопушицевые», встречающиеся почти по всей котловине и занимающие обширные площади. Ерники шмидтоосоко-вые не столь обычны, но встречаются значительно чаще ерников зеленомошных. редкотравных и разнотравных, которые в котловине редки. Показано, что большинство ассоциаций ерниковых сообществ Ципинской котловины не имеют аналогов как в Северном Забайкалье, так и в более отдаленных регионах Восточной Сибири и Дальнего Востока. Сходные сообщества встречаются лишь в Верхнечарской котловине. Ципинские «ерники голубиковые» проявляют сходство с верхнечарской ассоциацией «рододендроново-ивняково-ерниковые заросли разно-травно-осоково-голубичные», а «ерники влагалшцнопушицевые» с верхнечарскими «кочкар-ными» ассоциациями ерников, в особенности с ассоциацией «ивняково-ерниковые заросли пу-шицево (Е. vaginatum)-0C0K0Bbie (С. minuta) гигрофильномохово-сфагновые».
Исследования кустарниковой растительности Ципинской (Баунтовской) котловины были проведены в ходе сплошного флори-стико-геоботанического обследования Ципинской котловины, предпринятого авторами в 1988-1991 гг. в соответствии с программой "Растительные ресурсы Северного Забайкалья". До начала этих работ сведения о растительном покрове котловины ограничивались лишь краткими упоминаниями в географических работах (Типы местности..., 1959; Мокров, 1960; Мухина, 1965) и в обобщающих сводках по растительному покрову Байкальского региона (Дылис и др., 1965; Пешкова, 1985).
Широкое распространение кустарниковой растительности, сформированной видами ив и берез, является характерной чертой ландшафтов Ципинской котловины. Эта особенность присуща также и другим северным территориям Байкальской Сибири (Типы местности..., 1959; Преображенский, 1962; Фролова, 1964: Мухина, 1965; Водопьянова и др., 1972; Михеев, 1974; Осипов, 1985; Га-ращенко, 1993; Дулепова, 1996). В более южных районах Забайкалья, а также в Бар-гузинской котловине кустарниковая расти-
тельность столь широкого распространения не имеет. Несмотря на значительные площади, занимаемые кустарниковой растительностью, в цитированных работах, за исключением монографии А. В. Гаращенко, геобота-нической характеристики ее сообществ не приводится.
Характеристика района исследований
Ципинская котловина находится на территории Баунтовского административного района Республики Бурятия. В геологогеоморфологическом отношении она представляет собой один из элементов северовосточного крыла системы впадин Байкальской рифтовой зоны. Северо-западный борт котловины образует Южно-Муйский хребет, а юго-восточный - горы Бабанты. Особенность Ципинской котловины - ее высокое гипсометрическое положение - 1060-1220 м над ур. м. Рельеф котловины в целом равнинный, с небольшими возвышенностями, которые образуют серию перемычек, разделяющих ее на 6 более мелких. Он дифференцирован на предгорные аллювиально-пролювиальные наклонные равнины, конуса выноса, надпойменные террасы, озерно-
аллювиальные пойменные равнины с преобладанием сегментно- и проточно-гривистых пойм (Выркин, 1997).
Климат котловины, как и всего Забайкалья, резко континентальный, характеризуется продолжительной, холодной и малоснежной зимой, коротким, довольно прохладным летом (Жуков, 1960). Среднегодовое количество осадков 343 мм в год, более 55 % их выпадает в июле-августе. Среднегодовая температура -6,1 °С.
Изученная территория относится к районам с прерывистым распространением многолетнемерзлых пород (Васеева и др., 1967 и др.), мощность которых оценивается в 50-200 м (Инженерная геология .... 1990). Глубина сезонного протаивания мерзлоты составляет от 35-50 см до 3,1-3,2 м в зависимости от особенностей почвеннорастительного покрова (Заболотник, Кли-мовский, 1966). Присутствие мерзлоты определяет развитие явлений термокарста, со-лифлюкции, растрескивания и пучения грунтов.
Гидросеть района входит в бассейн р. Витим. Основными ее элементами являются р. Ципа, озера Баунт и Бусани. К ним привязана второстепенная речная сеть. По гидрологическому районированию Забайкалья (Бачурин, Вавилова, 1967) бассейн р. Ципы относится к Верхневитимскому району. Для него характерны ничтожно малый сток или его отсутствие зимой, наибольший сток в летние месяцы, невыраженность весеннего половодья. Особенностью гидрологического режима р. Ципы является периодическое формирование долгопоемного режима, не наблюдающегося у других рек Забайкалья.
По почвенно-географическому районированию Забайкалья (Ногина и др., 1967) котловина входит в Баунтовский котловинный округ Северо-Прибайкальской горной провинции. Почвы относятся к гидромор фному ряду, менее распространены полугидро-морфные и автоморфные. По нашим наблюдениям, ивняки в Ципинской котловине чаще связаны с аллювиальными и торфянистыми разностями почв, ерники* - с торфянистыми.
* Эпитет "ерники" мы применяем в соответствии с предложением Г. Н. Огуреевой (1968) считать
Ландшафтообразующее значение в Ципинской котловине имеют лесная, кустарниковая и луговая растительность. Менее распространены болота, и незначительные площади занимают фитоценозы специфических местообитаний. В составе лесной растительности господствуют светлохвойные гмелинолиственничные леса, а среди них наиболее распространены лиственничники ерниковые. В целом преобладают влажные низкобонитетные леса с бедным флористическим составом (Аненхонов, Осипов, 1995). Луговая растительность представлена в основном болотистыми сообществами, среди которых максимальные площади занимают придатконосноосоковые и шмидтоосоковые луга, доминирующие в пойме р. Ципы и ее притоков (Аненхонов, Осипов, 1991). Растительность болот относится к гидрофильнотравяному и гидрофильно-моховому типам растительности, эвтрофному и мезотрофно-му типам питания. Наиболее обычны травяные придатконосноосоковые болота, развивающиеся в эвтрофных условиях пойменных депрессий (Аненхонов, 1990).
Материалы и методы
Исследования проводились детальномаршрутным методом с использованием маломерного водного транспорта. Маршруты закладывались от р. Ципы и ее притоков, озер Баунт и Бусани по направлению к бортам котловины. В итоге сетью маршрутов были охвачены основные типы растительных сообществ от порожистого участка на р. Верхняя Ципа (около 10 км к западу от курорта Баунт) до метеостанции Ую (северовосточная окраина котловины).
Описание растительных сообществ проводилось на основе стандартного геоботани-ческого бланка. Всего для характеристики кустарниковой растительности было выполнено около 150 полных геоботанических описаний конкретных фитоценозов. При подготовке сводных фитоценологических таблиц показатели проективного покрытия даны в квартальных значениях по следующей шкале: <1 - особи единичны или покрытие менее 1 %; 1 - 1-5 %; 2 - 6-15 %: 3 - 16-
ерниками растительные сообщества с доминированием кустарниковых видов берез.
кретных описаний для включения в таблицы проводился путем расчета встречаемости видов в описаниях сообществ, отнесенных к одной ассоциации, после чего выбирались 10 описаний с наибольшим числом видов с высокой встречаемостью. Таблицы приведены только для широко распространенных ассоциаций, по которым собран значительный описательный материал. Более редким типам сообществ дана текстовая характеристика.
Определение гербария сосудистых растений проводилось в основном О. А. Аненхо-новым при участии К. И. Осипова. Определение ряда образцов проверено систематиками ЦСБС СО РАН - Л. И. Малышевым, Г. А. Пешковой, Н. В. Фризеном, Н. В. Власовой, Н. М. Большаковым. Часть образцов мохообразных определена Д. Я Тубановой при участии Е. И. Косович, лишайников -
А. В. Лиштвой. Содержание статьи было обсуждено с Б. Б. Намзаловым, внесшим ряд конструктивных предложений. Этим коллегам авторы выражают свою искреннюю признательность. Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995); мохообразных - по "Списку мхов территории бывшего СССР" (1992); лишайников - по "Определителю лишайников СССР" (1978).
Результаты и обсуждение
Предлагаемый проект классификации кустарниковой растительности построен на эколого-фитоценотической основе. При этом авторы стремились придать выделенным единицам четкое экологическое содержание, в связи с чем в ряде случаев были привлечены флористические и экотопологические признаки сообществ. По этой же причине были допущены некоторые отклонения от правил эколого-фитоценотической номенклатуры, примененной для построения названий выделенных классификационных единиц. Использование классического варианта наименований оказалось крайне затруднительным из-за специфики проявлений экологии видов в Ципинской котловине.
Сходным образом это проявилось в построенной А. В. Гаращенко (1993) классификации кустарниковой растительности Верхнечарской котловины, которая по природным условиям близка к Ципинской.
Предложенные им названия ассоциаций, на наш взгляд, весьма громоздки, но дополнительной экологичности ассоциациям не придают.
Схема классификации кустарниковой растительности
Внепойменные кустарники
Ерники (Betula fruticosa, В. exilis):
Е. голубиковые Е. разнотравные Пойменные (краткопоемные) кустарники Ерники {В. fruticosa).
Е. влагалищнопушицсвые Е. шмидтоосоковые Е. зеленомошные Е. редкотравные Ивняки (Salix rosmarinifolia)'.
И. вейниково-осоковые И. разнотравно-шмидтоосоковые И. разнотравные Ивняки прирусловой поймы (Salix
schwerinii):
И. редкотравные
Построение классификации осуществлялось от низших единиц к высшим. Низшие единицы могут рассматриваться в ранге ассоциации. Основанием для такого суждения служит их неделимость на более дробные экологически содержательные единицы. Ассоциации объединяются в формации, а они на основе местоположения (внепойменные, пойменные) - в группы формаций. В отличие от А. В. Гаращенко (1993), мы считаем такой подход к эколого-фитоценотической классификации кустарников Северного Забайкалья более оправданным, поскольку именно местоположение кустарниковых ценозов предопределяет их флористические, динамические и экологические связи.
Неопределенно положение кустарниковой растительности в системе высших типологических единиц. Выделение классов формаций крупнокустарниковой и мелкокустарниковой растительности (Гаращенко, 1993) лишь отчасти решает проблему с этой классификационной категорией. Г. А. Пешкова (1985), следуя классификации А. П. Шенни-кова для лугов (1938), объединяет формации кустарников в подтипы (при этом, они соответствуют классам формаций А. П. Шенни-кова). Более того, не решен вопрос о типе
кова). Более того, не решен вопрос о типе (типах) кустарниковой растительности. Ряд авторов (Александрова, 1969; Куминова, Нейфельд, Павлова, 1976; Седельников, 1988), указывая на отсутствие генетической связи между кустарниковыми сообществами, не считают возможным выделять единый кустарниковый тип растительности. В противоположность мнению вышеупомянутых авторов, Г. А. Пешкова (1985) при описании растительности Байкальской Сибири выделяет кустарниковый тип растительности, в котором объединены довольно разнообразные сообщества. По нашему' мнению, правомочно использовать понятие "группа типов кустарниковой растительности", в пределах которой выделять гумиднокустарни-ковый тип, ариднокустарниковый тип и т.д., по признаку приуроченности к определенным макроклиматическим условиям и соответствующим им ботанико-географическим зонам. Такой подход, в некоторой степени, созвучен предложенному В. Д. Ачександро-вой (1971) для растительности болот и применялся исследователями растительного покрова горных систем Средней Азии (например, В. Н. Павловым (1972) для Западного Тянь-Шаня). При такой трактовке классификации кустарниковой растительности, выделенные нами единицы относятся к гу-миднокустарниковому типу умеренной зоны.
Внепойменные кустарники
Ерники голубиковые (табл. 1) занимают обширные площади на пологих подгорных шлейфах, делювиальных конусах выноса и на надпойменных террасах. Формирование их связано с довольно обильно увлажненными субстратами. Чаще это олиго-мезотрофные грунты легкого механического состава (пески и супеси), редко более тяжелого (глины и суглинки), со слабо развитым (2-5 см) дерновоперегнойным горизонтом. Иногда, как примесь, в грунтах встречаются небольшие валуны или щебнистый материал.
Нанорельеф местоположений ерников го-лубиковых часто бугорковатый, мелкокочковатый, редко сравнительно ровный. Характерно наличие следов солифлюкции, мерзлотной трещиноватости и полигональ-ности. В связи с этим находится и структура растительности - очень часто наблюдается
сочетание ерниковых сообществ с фитоценозами других типов растительности.
В кустарниковом ярусе сообществ ассоциации доминирует Betula fruticosa, содо-минантами иногда выступают В. exilis, Salix bebbiana, S rosmarinifolia. На отдельных небольших участках В. exilis преобладает, но по составу и структуре ее сообщества проявляют очевидное сходство с базовыми для данной ассоциации ценозами с доминированием В. fruticosa, отличаясь от них некоторым повышением роли лишайников и снижением видовой насыщенности сообществ. По-видимому, эти отличия свидетельствуют о наличии экологического и синтаксономи-ческого континуума между ерниками котловины и горно-тундровыми ерниками. Проективное покрытие яруса 15-60%, в среднем не превышает 35 %. Расположение кустов обычно неравномерное, групповое. Высота кустарников зависит от степени заболоченности и колеблется от 40-70 см на более увлажненных участках до 120-150 см (редко до 180 см) на сравнительно более сухих.
Травяно-кустарничковый ярус имеет проективное покрытие 40-50 % при варьировании от 25 до 70 %, высота его 20-30 см. Обычно господствует голубика, более или менее значительна примесь Rhododendron parvifolium, Ledum decumbens, Salix myrtilloides. На некоторых участках Rh. parvifolium или S. myrtilloides выходят на первое место по участию в составе яруса. Виды травянистых растений, как правило, малообильны (покрытие до 1-2 %); лишь некоторые осоковые (Carex globularis, C. schmidtii, С pallida, Eriophorum poly-stachion, E. vaginatum) кое-где встречаются с покрытием до 10 %. При этом общее покрытие трав достигает до половины от общего покрытия данного яруса.
Г оризонтальное строение травяно-кустарничкового покрова зависит от нанорельефа, обусловленного криогенными явлениями. Так, только к глинистым микрозападинам между солифлюкционными валиками приурочены такие интересные, но довольно редкие и малообильные виды, как Carex dahurica, C. holostoma. Scirpus maximowiczii. Кроме этих видов, только здесь встречаются Carex tenuiflora, C. capitata, Tofieldia cemita, Т. coccínea, Gymnadenia conopsea. С высоким постоянст-
вом (61-100 %). кроме доминантов
В. fruticosa и V. uliginosum, присутствуют Sanguisorba parvifîora, Calamagrostis langsdorffiï, Smilacina trifolia, Saussurea amurensis. Rubus arcticus. Часто сопутствующие виды (41-60 %): Agrostis trinii,
Carex globularis, С. schmidtii, Ledum decumbens, Rhododendron parvifolium, Salix myrtilloides, S. rosmarinifolia. Всего в ерниках голубиковых зарегистрировано 85 видов сосудистых растений.
Таблица 1
Ерники голубиковые
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Проективное покрытие (Ш1) кустарникового яруса 40 30 20 50 15 35 50 25 40 50
ПП травяно-кустарничкового яруса 45 20 30 30 60 50 70 75 50 55
ПП мохово-лишайникового яруса - - 5 - 15 - 5 5 30 -
Число видов 20 15 14 12 14 15 13 17 12 15
Betula fruticosa 4 2 3 4 3 4 4 3 4 4
Salix rosmarinifolia 2 <1 <1 1 1 1 2 1
Pentaphylloides fruticosa <1 1 <1
Vaccinium uliginosum 2 2 3 3 2 4 4 4 4 4
Rhododendron pan’ifolium 1 1 1
Salix myrtilloides 2 1 1 1
Calamagrostis langsdorffü 1 1 1 1 1 1 1 1
Sanguisorba parviflora 1 1 1 <1 1 <1 1 1
Smilacina trifolia 1 1 <1 1
Ligularia sibirica 1 1 <1
Saussurea amurensis 1 1 1 <1 1 1 1 1
Carex globularis 1 1 1 1 1
Artemisia integrifolia 1 <1 1 <1 1
Equisetum pratense <1 <1 <1 <1
Rubus arcticus 1 <1 <1 1 1 <1 1
Agrostia trinii <1 1 <1 2 1 1
Carex schmidtii 1 1 1 1 2
Bistorta alopecuroides 1 1 <1
Кроме того, встречены (здесь и далее в подтабличных примечаниях в скобках указаны номера описаний): Calamagrostis neglecta (5), Carex appendiculata (1), С. cespitosa (7), С. meyeriana (1), С. pallida (6), С. tenuiflora (1), Chamaenerion angustifolium (1), Comarum palustre (1), Eriophorum polystachion (1), E. vaginatum (1,2), Gentiana triflora (8), Hedysarum alpinum (4), Juncus triglumis (5,8), Larix gmelinii (5), Ledum decumbens (5,7), L. palustre (1), Luzula sibirica (5), Parnassia palustris (8), Pedicularis sceptrum-carolinum (6), P. sudetica (4), Angelica tenuifolia (1), Polemonium chínense (4), Bistorta vivípara (4,6), Ranunculus affinis (6), Rhodiola rosea (1), Salix bebbiana (10), Sanguisorba officinalis (5.8), Scirpus maximowiczii (5), Hylotelephium triphyllum (1,8), Trollius vicarius (4,6), Valeriana transjenisensis (6).
Мохово-лишайниковый покров имеет покрытие 5-40 %. Доминирует Aulacomnium palustre, иногда - тундрово-высокогорный A. turgidum. Содоминант -Polytrichum sp. На повышениях изредка отмечаются Sphagnum fuscum. Cladina arbuscula. С. rangiferina, Cladonia coccifera.
Характерной особенностью ерников голубиковых является присутствие отдельно стоящих взрослых деревьев лиственницы. Благодаря этому данные ценозы имеют физиономическое сходство с рединами лесо-
тундры. Переход от ерников к лесам на местности происходит сравнительно резко или через постепенное сгущение древесного яруса. Указанное сходство обусловлено не только физиономическими чертами, но также структурными и флористическими. Так. часто выражена сложная ценотическая структура с сочетанием элементов лесных фитоценозов. кустарниковых, травяных и моховолишайниковых синузий. Подобные закономерности прослеживаются и в растительном
покрове восточноевропейской лесотундры (Катенин, 1972а,б; Норин, 1979).
Во флористическом составе ерников го-лубиковых имеется ряд видов, относимых к "высокогорному и горному общепоясному флористическому комплексу" (Малышев, Пешкова, 1984). Это преимущественно виды из "собственно высокогорной" и "тундрововысокогорной" поясно-зональных групп: Calamagrostis lapponica, Carex physocarpa, Ledum decumbens, Rhodiola rosea, Scirpus maximowiczii, Tofieldia coccínea. Еще представлены гипарктомонтанная и собственно-монтанная поясно-зональные группы: Betula divaricata. В. exilis, Carex holostoma, С. tenuiflora, Luzula sibirica, Rhododendron parvifolium, Tofieldia cernua и др. Однако ценотическая роль представителей этого флористического комплекса, как правило, невелика.
По-видимому, вышеперечисленные особенности ерников голубиковых, сближающие их с лесотундровыми ценозами, предопределяются прежде всего высоким гипсометрическим уровнем днища котловины, заболоченностью и мерзлотностью почв, а также спецификой микроклиматических условий подгорных типов местности. На последнее обстоятельство указывала еще Л И Мухина (1965).
Ерники разнотравные встречаются довольно редко, по слабо разработанным долинам небольших рек (Буча, Ушма, Грем-ная) с очень полого наклонными бортами. Приурочены они к среднеувлажненным участкам с небольшими признаками заболачивания.
Кустарниковый ярус - средней сомкнутости (покрытие 35-60 %), высотой 50-70 см. Помимо доминирующей Betula fruticosa обычны Salix rosmarinifolia и Pentaphylloides fruticosa. Травостой богат видами (до 30), покрытие его 60-80 %. Характерно присутствие растений мезофильной экологии: Carex pallida, Sanguisorba officinalis, Pedicularis resupinata. Castileja rubra, Aegopodium alpestre, Halenia corniculata, Géranium wlassowianum и др. Однако внедрение таких видов, как Carex appendiculata, С. meyeriana. Smilacina trifolia. Eriophorum vaginatum, E. polystachyon, диагностирует начальные стадии заболачивания. Своеоб-
разный облик фитоценозам ерников разнотравных, обнаруженных в долине р. Грем-ная (приток р. Могой), придает наличие в их составе сразу нескольких видов из семейства Gentianaceae: Gentianopsis barbata, Gentiana triflora, Lomatogonium rotatum и особенно тундрово-высокогорного вида Gentiana algida. Мхи покрывают почву на 40-60 %, главным образом на несколько более увлажненных участках, тонким слоем. Отмечены Aulacomnium palustre, Polytrichum sp., Rhizomnium pseudopunctatum. Campylium stellatum, Bryum argenteum.
Флористический состав сообществ и их экотопическая приуроченность показывают промежуточный характер данной ассоциации между заболоченными разнотравноосоковыми лугами и ерниками шмидтоосо-ковыми, а также ивняками разнотравно-шмидтоосоковыми и разнотравными.
Пойменные (краткопоемные) кустарники
Ерники влагалищнопушицевые
(табл. 2) наиболее часты в центральной и особенно северо-восточной части Ципинской котловины. В окрестностях с. Баунт и по нижнему течению р. Ципикан они встречаются довольно редко, и их площади очень невелики. Местообитаниями данных ерников служат лощинообразные понижения в притеррасной части поймы, мелкие долины притоков основных рек, депрессии различной конфигурации в периферической части котловины с затрудненным стоком. Эти факторы предопределяют сильную заболоченность ерников влагалищнопушицевых.
Распространены они на мокрых, торфя-нисто-глеевых почвах, подстилающихся глинами на небольшой глубине - около 10 см. Поверхность почвы сильно закочка-рена - на 1 кв. м приходится по 3-5 кочек высотой до 35-40 см.
Кустарниковый ярус средней высоты (70-120 см) и густоты или довольно редкий (покрытие - 20-50 %). Доминант - Betula fruticosa, иногда довольно обильна Salix rosmarinifolia.
Травяно-кустарничковый ярус характеризуется господством кочкообразующих видов: Eriophorum vaginatum, реже Carex appendiculata. Содоминируют Salix myrtilloides или Vaccinium uliginosum. С небольшим обилием, но постоянно встречают-
ся Calamagrostis langsdorffii, Rubus arcticus, довольно часто - Saussurea amurensis, Smilacina trifolia. Почти все растения приурочены к кочкам. Всего во флористическом составе ерников пушицевых насчитывается 35 видов сосудистых растений. Средняя видовая насыщенность ценозов - 10 видов, с колебаниями от 6 до 14.
Моховой покров также сосредоточен в основном на кочках и представлен Aulacomnium palustre с примесью Polytrichum strictum. Dicranum elongatum. Иногда в межкочьях произрастают куртинки Warnstorfia fluitans или Sphagnum sp.
Таблица 2
Ерники влагалищнопушицевые
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Проективное покрытие (ПП) кустарникового яруса 30 55 30 30 30 45 40 35 40 35
ПП травяно-ку'старничкового яруса 45 55 40 70 65 50 55 45 45 45
ПП мохового яруса 10 30 10 35 45 50 5
Число видов 9 9 7 10 8 9 9 7 12 9
Betula fruticosa 3 5 2 4 4 4 4 4 4 3
Salix rosmarinifolia 3 1 2 1 3 2
S. mvrtilloides 3 2 3 2 2 1 2 1 2
Vaccinium uliginosum 2 1 1 1 1
Carex appendiculata 3 2 1 1 1 2
C. meveriana 1 1 1
Eriophorum vaginatum 2 4 3 4 4 4 4 4 3 2
Calamagrostis langsdorffii 1 1 2 1 2 1 1 1 1
Saussurea amurensis 1 1 <1 1
Rubus arcticus 1 <1 1 1 1 <1 1 1 <1
Smilacina trifolia <1 <1 1 1 1
Кроме того, присутствуют: Betula divaricata (9), Comarum palustre (2), Eriophoriim polystachion (4), E. russeolum (4), Larix gmelinii (8), Lathyrus pilosus (6), Ledum decumberts (7,9), Ligularia sibirica (1,2), Moehringia lateriflora (1), Parnassia palustris (4), Pedicularis labradorica (9), P. sceptrum-carolinum (7), Pentaphylloides fruticosa (2), Rhododendron parvifolium (1,9), Salix bebbiana (10), Sanguisorba parviflora (2), Stellaria crassifolia (9).
Ерники шмидтоосоковые занимают небольшие площади и представлены в котловине шмидтоосоковыми и шмидтоосоково-зеленомошными вариантами. Распространены они преимущественно в осевой (пойменной) части котловины и спорадически встречаются от окрестностей курорта Баунт в направлении к восточной части котловины до юго-западной оконечности горы Пайкада. Формирование их связано главным образом с плоскими повышениями поймы и участками предгорных наклонных равнин, слабо подверженными влиянию пойменного режима. С понижением уровня местности ерники шмидтоосоковые переходят в пойменные разнотравно-осоковые ивняки или в разнотравно-шмидтоосоковые луга, окаймляющие их узкой полосой, за которой сле-
дуют болотистые луга. С другой стороны, они соседствуют с ерниками голубиковыми или с разными типами лиственничных лесов. Сообщества данной ассоциации являются завершающим членом поемного экологического ряда и выступают в качестве переходного звена от пойменной растительности к внепойменной.
Доминант первого яруса - Betula fruticosa (покрытие 25-70 %), почти всегда присутствует и иногда содоминирует Salix rosmarinifolia. Общее проективное покрытие яруса колеблется от 35 до 80 %. Высота кустарников 1-2 м, лишь редкие экземпляры Salixpseudopentandra достигают 2,5-3 м.
Покрытие трав и кустарничков связано с густотой кустарников и варьирует в широких пределах (25-90 %). Максимума оно достигает в фитоценозах с относительно
редкими зарослями березки и ив. Такие сообщества весьма близки по флористическому составу и по довольно большой доле Salix rosmarinifolia и Car ex schmidtii к ивнякам разнотравным, а также шмидтоосоково-разнотравным лугам. Характерно и то, что в них снижается роль содоминанта - Salix myrtilloides или она отсутствует. В составе ценозов рассматриваемой группы в пределах площади описания чаще всего 10-11 видов. Из них наиболее обычны: Sanguisorba
parviflora. Calamagrostis langsdorffii, Saussurea amurensis, Rubus arcticus.
Часто хорошо развит моховой покров (70-90 %) из Climacium dendroides, Aulacomnium palustre с примесью Polytrichum jensenii. Fissidens osmundoides. В микрозападинах изредка обнаруживается Sphagnum fimbriatum. На участках с более обильным травостоем покрытие мхов падает до 15-20 %.
Ерники зеленомошные характеризуются густым кустарниковым ярусом из Betula fruticosa с покрытием 60-90 %. Незначительную примесь образуют Salix pseudopentandra, Salix udensis или Salix rosmarinifolia. В нижних ярусах основная эдификаторная роль принадлежит моховому покрову, слагающемуся из Aulacomnium palustre и Polytrichum соттипе. Они покрывают почву на 80-100 %. Очень мала доля Brachythecium plumosum и Sphagnum sp. Травяно-кустарничковый ярус не развит, встречаются только разрозненные вегетативные экземпляры Sanguisorba parviflora, Rubus arcticus, Salix myrtilloides, Saussurea amurensis, Calamagrostis langsdorffii, Carex globularis. Smilacina trifolia и др. Местообитаниями этих сообществ служат в основном небольшие выпуклые повышения поймы с близко залегающей мерзлотой и глинистосуглинистыми почвами.
Ерники редкотравные по флористическим особенностям близки к ерникам зеле-номошным, занимают сходные экотопы, но отличаются слабым развитием мохового покрова и более легким механическим составом почв. Betula fruticosa здесь формирует довольно высокий (1,5-2 м) и очень густой (покрытие 80-90 %) ярус. Редко встречаются Pentaphylloides fruticosa, Salix pseudopentandra, S, rosmarinifolia. Проективное no-
крытие трав и кустарничков не превышает 15 %. Они представлены такими видами, как Saussurea amurensis, Rubus arcticus, Calamagrostis langsdorffii, Eriophorum vaginatum, Moehringia lateriflora, Vaccinium uliginosum. Sanguisorba parviflora и др. Моховой покров либо отсутствует, либо его покрытие составляет 10-30 %. Присутствуют Aulacomnium palustre и Polytrichum sp.
В характеризуемом районе прослеживаются следующие закономерности в распространении ерников. Ерники голубиковые встречаются по всей территории, но наибольшие площади занимают в юговосточной половине котловины, что связано с обширностью предгорных равнин на этой части долины р. Ципы. Ерники влагалищ-нопушицевые максимальное ландшафтообразующее значение приобретают в северовосточной половине котловины, что предопределено подпором вод при паводках с последующим их затрудненным стоком, -именно здесь р. Ципа врезается в хребет Ба-банты. Ерники шмидтоосоковые описаны нами на территориях, тяготеющих к озерам Баунт и Бусани, а также в долине нижнего течения р. Ципикан. Сходное распространение имеют ерники зеленомошные. Ерники редкотравные отмечены только несколько раз на небольшом отдалении от русел рек Ципикан и Ципа, в последнем случае - на участке от с. Баунт до устья р. Шуринда. Ерники разнотравные располагаются в долинах мелких рек: Ушмы (приток р. Ципикан), Бучи (приток р. Ципы), Гремной (бассейн р. Уакит).
Таким образом, наиболее широким распространением пользуются ерники голубиковые и ерники влагалищнопушицевые, встречающиеся почти по всей котловине и занимающие обширные площади. Ерники шмидтоосоковые не столь обычны, но встречаются значительно чаще ерников зелено-мошных, редкотравных и разнотравных, которые в котловине редки.
В связи с крайне слабой изученностью ерниковой растительности весьма трудно оценить сравнительную степень ее типологического разнообразия в Ципинской котловине. Поэтому отметим только, что сопоставимые количества ерниковых ассоциаций (с доминантом Betula fruticosa) выделены в бассейне р. Вилюй (Добрецова, 1961) и на
юге российского Дальнего Востока (Огурее-ва, 1966; 1968). Но по фитоценотическим признакам и флористическиму составу описанные нами фитоценозы заметно отличаются от вышеуказанных якутских и дальневосточных ерников. Значительно большее сходство ципинские ерники имеют с описанными А. В. Гаращенко (1993) в Верхне-чарской котловине Северного Забайкалья. Прежде всего это касается флористического состава и экотопологической приуроченности. Однако в типологическом составе наблюдаются отчетливые различия. Так, в Ци-пинской котловине отсутствуют широко распространенные в Верхнечарской ерники из Betula divaricata. А. В. Гаращенко отмечает приуроченность последних к относительно дренированным местообитаниям, с относительно более благоприятными в целом условиями, их сукцессионную кратковременность по сравнению с ерниками из Betula fruticosa. Принимая во внимание большую заболоченность и меньшую нару-шенность лесов Ципинской котловины пожарами, становится очевидным, что именно с этими факторами связано отсутствие здесь ерников из Betula divaricata. В фитоценоти-ческом составе ерников из В. fruticosa срав-
ниваемых котловин выявляются как различия, так и параллели. Так, явным аналогом пипинских ерников голубиковых является верхнечарская ассоциация "рододендроново-ивняково-ерниковые заросли разнотравно-осоково-голубичные" с одинаковыми доминантами и довольно большим числом общих видов, занимающая те же самые местоположения в рельефе. Заметное сходство проявляют ципинские ерники влагалищнопуши-цевые с верхнечарскими "кочкарными" ассоциациями ерников (но в последних доми-нантом травяного яруса выступает Сагех minuta в комбинациях с Calamagrostis langsdorffii и Eriophorum vaginatum). в особенности с ассоциацией "ивняково-ерниковые заросли пушицево (Е. vaginatum)-осоковые (С. minuta) гигрофильномоховосфагновые". Различия между всеми этими "кочкарными" ассоциациями невелики и, вероятно, при обобщении материала могут не приниматься во внимание; в этом случае все закочкаренные ерники будут отнесены к одной ассоциации. Для других ассоциаций, выделенных в Ципинской и Верхнечарской котловинах, характерны более глубокие различия и самостоятельность их статуса не вызывает сомнений.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геобо-танических школах. Л. 275 с.
Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 3-21.
Аненхонов O.A. 1990. Растительность болот Ба-унтовской котловины (Северное Забайкалье) // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. 3-й регион, конф. молодых ученых. Улан-Удэ. С. 7-8.
Аненхонов O.A., Осипов К.И. 1991. Луговая растительность долины р. Ципы (Северное Забайкалье) // Ресурсы растительного покрова Забайкалья и их использование. Улан-Удэ. С. 48-69.
Аненхонов O.A., Осипов К.И. 1995. Лесная растительность Ципинской котловины (Северное Забайкалье) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. Томск. С. 72-74.
Бачурин Г.В., Вавилова В.А. 1967. Речной сток // Атлас Забайкалья. Москва: Иркутск. С. 50-51.
Васеева Г.М., Колдышева Р.Я., Орлова Л.М. 1967. Распространение многолетней мерзлоты / Атлас Забайкалья. Москва; Иркутск. С. 73.
Выркин В.Б. 1997. Рельеф и современные экзогенные процессы Ципинской ветви котловин (Северо-Западное Забайкалье) // География и природные ресурсы. № 1. С. 92-103.
Водопьянова Н.С., Иванова М.М., Крогулевич P.E. и др. 1972. Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск. 272 с.
Гаращенко A.B. 1993. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье). Новосибирск. 280 с.
Добрецова Л. А. 1961. Ерниковые формации в бассейне Вилюя // Материалы по растительности Якутии. Л. С. 58-68.
Дулепова Б.И. 1996. Растительный покров Восточного Забайкалья. Чита. 160 с.
Дылис Н.В., Рещиков М. А.. Малышев Л.И. 1965. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. М. С. 225-281.
Жуков В.М 1960. Климат Бурятской АССР. Улан-Удэ. 187 с.
Заболотник С.И., Климовский И.В. 1966. Сезонное протаивание и промерзание грунтов в Чарской котловине // Геокриологические условия Забайкальского Севера. М. С. 162-171.
Инженерная геология СССР. Алтае-Саянский и Забайкальский регионы. 1990 / Под ред. М.Н. Романовского, Г. А. Голодковской, В. К. Шив-ченко. М. 375 с.
Катенин А.Е. 1972а. Принципы классификации растительных сообществ лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. JI. С. 105-117.
Катенин А.Е. 19726. Растительность лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточно-европейской лесотундры.
С. 118-259.
Куминова A.B., Нейфельд Э.Я., Павлова Г.Г. 1976. Фитоценозы других типов растительности // Растительный покров Хакасии. Новосибирск. С. 287-308.
Малышев JI.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 264 с.
Михеев B.C. 1974. Верхнечарская котловина. Новосибирск. 144 с.
Мокров Н.И. 1960. Физико-географическая характеристика района Ципиканских (Ципин-ских) озер // Изв. Вост.-Сиб. отд. Географич. об-ва СССР. Иркутск. Т. 59. Вып. 1. С. 39-52.
Мухина JI.H. 1965. Витимское плоскогорье. Улан-Удэ. 135 с.
Ногина H.A. 1964. Почвы Забайкалья. М. 314 с.
Норин Б.Н. 1979. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. JI. 200 с.
Огурсева Г.Н. 1966. Распространение и классификация ерников юга Дальнего Востока //
Материалы 3-го научного совещания географов Сибири и Датьнего Востока. Иркутск. Вып. 5. С. 32-34.
Огуреева Г.Н. 1968. Очерк ерников южной части Советского Дальнего Востока // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 73. Вып. 3. С. 97-107.
Определитель лишайников СССР. Вып. 5: Кла-дониевые - Акароспоровые. 1978. JI. 303 с.
Осипов К.И. 1986. Луга Северного Забайкалья. Новосибирск. 136 с.
Павлов В.Н. 1972. Основные черты растительного покрова Западного Тянь-Шаня // История флоры и растительности Евразии. Л. С. 192-211.
Пешкова Г.А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 145 с.
Преображенский B.C. 1962. Становое нагорье. Растительность // Природные у словия освоения севера Читинской области. М. С. 36-46.
Седельников В.П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 223 с.
Список мхов территории бывшего СССР / Под ред. М. С. Игнатова, О.М. Афониной. 1992 // Arctoa. Т.1 (1-2). С. 1-85.
Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. 1959. М. 218 с.
Фролова М.В. 1964. К характеристике ерниковых формаций Прибайкалья // Сборник кратких сообщений и докладов о научной работе по биологии и почвоведению. Иркутск.
С. 173-177. '
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шенников А.П. 1938. Луговая растительность // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л. С. 429-647.
Получено 22.06.2000 г.
Аненхонов Олег Арнольдович,
Осипов Константин Иванович.
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, 6.
Тел.: (3012)333256, факс: (3012) 330134, e-mail: anen@biol.bsc.buryatia.ru
