CC BY
40
ТЖХЛГ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 118: 3-13
Критические замечания по поводу статьи Н.Н.Балацкого “Ревизия трясогузковых Мо1асПМае авифауны России”
Я.А.Редькин
Биолого-химический факультет, Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, 6—4, Москва, 129283, Россия
Поступила в редакцию 20 октября 2000
Использование в систематике птиц, и РаББепГогшез в частности, некоторых прижизненных признаков, таких как особенности строения и окраски птенцов, голос, особенности демонстрационного поведения, устройство гнёзд, представляется весьма значимым и уже давно используется различными авторами при разрешении как частных, так и общих таксономических вопросов. Серия работ Н.Н.Балацкого посвящается таксономической ревизии нескольких крупных семейств воробьинообразных в рамках форм, представленных в пределах территории бывшего Советского Союза, “на основе прижизненных признаков”, с привлечением литературных данных по морфологии и распространению обсуждаемых таксономических групп. Моё внимание привлекла последняя работа Н.Н.Балацкого (2000), посвящённая систематике таксонов в пределах семейства Мо1асПНс1ае. В данной работе обсуждаются признаки семейства и входящих в его состав 3 подсемейств, одно из которых — БепёгопапШтае — выделяется автором впервые. В составе первого подсемейства, АпШтае, таксоны, традиционно объединяемые в род АмНю, сгруппированы автором в 4 отдельных рода, включающих 3, 1, 5 и 4 вида соответственно. Подсемейство Мо1асШтае включает рода белых трясогузок Motacilla (7 видов), горных трясогузок СаЬЬШея (1 вид) и жёлтых трясогузок Budytes (6 видов). Последнее семейство, БепдгопапШтае, включает единственный род и вид Бепс1гопап№т тсИсш. Ко всем выделенным родам приводятся диагнозы и таксономические замечания. Многие моменты, связанные с ревизией таксонов подсемейств АпШтае и Мо1асШтае, заслуживают внимательного рассмотрения и критической оценки.
Степные коньки Согус1а11а у Н.Н.Балацкого оказываются отделёнными от полевого конька барьером родового уровня, что даже на первый взгляд выглядит довольно смелым решением, поскольку в целом ряде отечественных и зарубежных работ забайкальский конек АмНт godlewskii считался настолько близким полевому, что объединялся с ним в один вид А. сатреБЫБ в качестве подвида (Козлова 1930; 1932; Дементьев 1937; Гладков 1954; Портенко 1960; Иванов, Штегман 1964; Б^езетапп 1931).
Обратимся к диагнозам Согус1а11а и А%го(1гота и таксономическим замечаниям по этому поводу. При внимательном анализе последних мы обнаруживаем их идентичность по многим признакам: таковы особенности окраски взрослых птиц и скорлупы яиц, топография опушения и ок-
раска зева у птенцов. Отличия же, которые, по мнению автора, служат достаточным основанием для выделения самостоятельных родов, таковы: размер когтя заднего пальца (“заметно длиннее пальца” у Corydalla и “примерно одинаковой длинны с пальцем” у Agrodroma), окраска эмбрионального пуха птенцов (двуцветная у Corydalla и одноцветная у Agrodroma), а также различия в звучании позывки и форме токового полёта.
Относительно строения когтя для представителей обоих родов автор указывает, что “задний коготь спрямлён”. В этом утверждении кроется неточность, так как у полевого конька коготь в действительности не выпрямленный (как у степного и забайкальского), а более резко закруглённый, аналогичный таковому горных коньков, но более широкий в основании (чем на самом деле и похож на когти забайкальского и степного коньков). Что же касается длины когтя, то здесь также допущена неточность. Утверждение, что коготь “заметно длиннее пальца” справедливо, пожалуй, только для степного конька. Тогда как у забайкальского конька он бывает как длиннее пальца (обычно на 1.5-2 мм), так и равен ему по длине. Хорошо известно, что подобный вариант изменчивости формы и размеров когтя заднего пальца показан для комплекса жёлтых трясогузок (комплекс Motacilla flava) (Vaurie 1957, 1959, Степанян 1987), где удаётся выделить 3 основных варианта когтя (Редькин, Бабенко 1999) (в т.ч. аналогичные вариантам строения когтя у этих коньков), однако об обособленности этих форм на уровне рода говорить вовсе не приходится.
Различия в окраске эмбрионального пуха птенцов — также сомнительный аргумент в пользу родовой обособленности обсуждаемых форм. Так, например, резкие отличия в окраске пуха птенцов отмечаются у разных видов пищух Certhia и оляпок Cinclus (Нейфельдт 1970), т.е. внутри “естественных”, по мнению Н.Н.Балацкого (1995), родовых групп.
Насколько я могу руководствоваться собственными наблюдениями за этими тремя видами коньков в Туве в 1999 году, позывки полевого и забайкальского коньков действительно отличаются столь существенно, как это и показывает автор; но и степной конек отнюдь не сходен по этому признаку с забайкальским. Так что уместно говорить скорее о трёх различающихся на слух типах позывок, нежели о двух.
В составе рода Corydalla, согласно Н.Н.Балацкому, указываются 4 вида, в том числе степной конёк С. richardi, забайкальский конёк С. god-lewskii, С. novaeseelandiae и форма sinensis, безапелляционно выделенная автором в самостоятельный вид. Такое решение применительно к последней форме не сопровождается какой-либо аргументацией, как и не имеет никаких оснований в литературе*. Род Agrodroma, согласно Н.Н.Ба-
* В крупных сводках, касающихся фауны Палеарктики, по поводу таксономических, равно как и географических, границ формы sinensis единого мнения нет. Но всегда, если она признаётся, то рассматривается только как подвид Anthus richardi (Vaurie 1959; Портенко, 1960; Гладков, 1954; Howard, Moore, 1984; Степанян, 1978, 1990, 1995; Robson 2000), отличающийся от других рас более тёмной окраской верхней стороны тела и более мелкими размерами. Причём в ряде работ указывается на существование интерградации sinensis с соседними расами (Степанян 1978, 1990), т.е. о проявлении этой формой признаков именно географической расы.
лацкому, включает один вид — полевого конька A. campestris (sensu lato). Остается неясным родовое положение ещё целого ряда близких форм (морфологически полностью отвечающих диагнозам выделенных родов), а именно, южно-азиатских Anthus rufulus, Anthus similis, африканских A. vaalensis и A. leucophrys. Если и принять, что автор подвергает ревизии только формы, встречающиеся в пределах бывшего СССР, игнорируя все остальные (что на мой взгляд представляется недопустимым), то как в это число тогда попадает группа африканских, южно-азиатских, австралийских и новозеландских форм — novaeseelandiae? Если к последней и можно, согласно некоторым авторам (Howard, Moore 1984), присоединить форму rufulus, то Anthus similis, а также A. vaalensis и A. leucophrys всегда рассматривались как самостоятельные, хорошо дифференцированные виды. Для большинства из них известны и прижизненные, в т.ч. птенцовые, признаки, которым автор уделяет особое значение (Ticehurst 1926; Witherby et al., 1958).
Необходимо отметить, что группа упомянутых видов действительно имеет много общих черт, в т.ч. не упомянутую Н.Н.Балацким весьма характерную окраску ювенильного наряда, отчасти напоминающую таковую полевых жаворонков Alauda [интересно, что внешнее сходство с их пуховичками отмечает также И.А.Нейфельдт (1970)]. Эта группа форм действительно является несколько обособленной на фоне остальных коньков, объединяемых в род Anthus. Однако попытка выделения двух отдельных родов на основании единичных отличий, да ещё и без всякой попытки анализа положения целого ряда форм, близкое родство которых очевидно, в данном случае не представляется обоснованной.
В состав рода Pipastes (Каир) включены Anthus trivialis L., A. hodgsoni Richm., выделенная в качестве самостоятельного вида горная форма лесного конька haringtoni (Witherby)*, а также горные коньки Anthus spinoletta L. и A. rubescens Tunstall. Полностью от внимания автора ускользает такой, несомненно близкий к горным конькам вид, как Anthus roseatus.
Обращаясь к диагнозу рода, бросаются в глаза существенные несоответствия с ним целого ряда особенностей горных коньков Anthus spinoletta и A. rubescens. Кайма маховых перьев у них отнюдь не “оливковоохристого” цвета (как у лесных коньков A. trivialis и A. hodgsoni), а серовато-коричневая или охристо-сероватая, то же стоит отметить и применительно к окраске каймы центральных рулевых перьев. Брюхо у горных коньков также не “...белое, несходно окрашенное с грудью”, а с ровным
* Относительно безапелляционного выделения крупноклювого подвида Нагт&от в самостоятельный вид нужно отметить, что никаких оснований для этого не было и нет. Пространственные и репродуктивные отношения Иапп^от и ггтаИз обсуждаются в специальной работе Л.С.Степаняна (1960), полагаясь на которую, а также на коллекционные материалы Зоомузея МГУ и результаты обработки собственных сборов из Южной Тувы, могу заключить, что в пределах Алтая и Салаирского кряжа лежит обширная зона интерградации этих двух форм. Кроме того, признаки этих двух форм сочетают коньки, гнездящиеся в равнинных районах Казахстана (Гаврилов 1970). Отсутствие более или менее значительной репродуктивной изоляции между этими формами на имеющемся в настоящее время материале сомнений не вызывает.
охристым оттенком (различной интенсивности), одинаковым или почти одинаковым и на груди, и на брюхе. Коготь заднего пальца у них, в отличии от A. trivialis и A. hodgsoni, иной формы (см. ниже), очень похож на коготь, свойственный A. gustavi. Очень резко у лесных и горных коньков отличается и строение клюва. Токовой полёт у горных коньков не “одновершинный ...”, как указывает Н. Н. Балацкий, “... по прямой линии над гнездовым участком”, а волнообразный, на что, в частности, указывает Л.А.Портенко (1960). Голос — не “металлическое цыканье”, а протяжное “тсиип” или “зшшя”, не похожее на позывку лесного или зелёного коньков.
Диагноз собственно рода Anthus, к которому отнесены A. pratensis L., A. cervinus Pall., A. gustavi Swinhoe, а также выделенная в качестве самостоятельного вида изолированная форма menzbieri, наиболее близкая к gustavi, также заслуживает некоторой критики. В частности, окраска А. pratensis не соответствует такому признаку, как развитие чёткого рисунка (на верхней стороне тела), “включая надхвостье”, поскольку, надхвостье у этого вида именно однотонное, такое же, как и у коньков, выделенных Н.Н.Балацким в род Pipastes. Брюхо практически никогда не бывает “...сходно окрашено с грудью” и почти всегда бывает светлее неё. Тёмные пестрины, аналогичные таковым “на груди”, тоже бывают развиты только лишь на боках, тогда как в центре всегда отсутствуют. “Голос — протяжный одно- или двусложный звук” в равной степени относится и к горным конькам Anthus spinoletta и A. rubescens, отнесенным Н.Н.Балацким к другому роду — Pipastes. Значимых для разделения родов Anthus и Pipastes птенцовых признаков также не отмечено.
В завершение, обращаясь к морфологическим особенностям коньков рода Anthus sensu lato в целом и основываясь на доступном нам коллекционном материале, необходимо сделать ряд следующих замечаний. Группа степных и полевых коньков, по крайней мере, в объёме форм А. richardi (включая sinensis), A. godlewskii, A. rufulus, A. campestris и A. similis характеризуется длинным и толстым клювом, довольно сходным у всех этих форм. Коготь заднего пальца у всех этих форм утолщен в основании, выпрямлен (у A. richardi, A. godlewskii и A. rufulus) или незначительно закруглен (у A. campestris и A. similis). Его длина различна и варьирует в широких пределах, не имея существенного таксономического значения. Две пары крайних рулевых в основном белые. Окраска верхней стороны тела относительно светлая, с размытыми тёмными пестринами, иногда почти полностью редуцированными (у A. campestris и similis), надхвостье без пестрин, на нижней стороне тела узкие тёмные пестрины представлены только в области груди. Вероятно, обособленное положение занимают и лесные коньки A. trivialis (включая haringtoni) и A. hodgsoni, отличающиеся коротким толстым клювом, а также коротким тонким закруглённым когтем заднего пальца. Крайняя пара рулевых перьев с широкими белыми полями, на второй паре крайних рулевых белыми пятнами помечены лишь вершины перьев. Тёмные пестрины на верхней стороне тела размытые, нерезкие, на нижней стороне тела хорошо выраженные
широкие, на надхвостье отсутствуют. Горные коньки А. БртоШа и А. ги-Ьезсет также обладают весьма характерным набором признаков. Для них характерен тонкий и длинный клюв, длинный закруглённый тонкий коготь заднего пальца. Окраска верхней стороны тела однотонная без пест-рин или с очень слабыми, размытыми пестринами, всегда отсутствующими на надхвостье. Рисунок на нижней стороне тела варьирует у различных географических рас обоих видов от полного отсутствия до сильного развития тёмных пестрин. Окраска крайних рулевых соответствует таковой у лесных коньков. Близок к этим двум видам коньков и центрально-азиатский розовогрудый конёк А. гоБеШт, обладающий сходным с двумя предыдущими видами строением когтя заднего пальца и клюва. Луговой А. ргШетю, краснозобый А. сеттт и сибирский А. gustavi (включая теп-1Ыеп) коньки представляют собой менее монолитную группу, чем лесные коньки или полевые и степные коньки. Луговой и краснозобый коньки отличаются тонким, но коротким клювом и удлинённым незначительно закруглённым тонким когтем заднего пальца. Окраска крайних рулевых у этих двух видов аналогична лесным и горным конькам. На груди и на боках живота развиты многочисленные тёмные пестрины. Надхвостье у А. ргМетк однотонное, у А. сегутш с тёмными наствольями. Сибирский конек А. gustavi несколько отличается от них. Его длинный и узкий клюв похож на таковой горных коньков. Коготь заднего пальца у него столь же тонкий и закруглённый, что и у предыдущих видов, но в среднем более длинный. Обе пары рулевых перьев сибирского конька преимущественно белые, как у группы степных и полевых коньков. На верхней стороне (включая надхвостье), на груди и боках живота хорошо развиты чёткие чёрные штрихи. Дополнительно приведём ещё один североамериканский вид — А. spragueii, служащий наглядным примером сочетания внешних признаков нескольких очерченных групп. Клюв у этого вида сходен с клювом лесных коньков. Когти заднего пальца длинные и округлые, как у А. рг&епш и А. сетпш. Окраска двух крайних пар рулевых почти целиком белая, как у степных и полевых коньков. Окраска низа светлая, в точности такая, как и у форм той же группы. Фон окраски верхней стороны тела светлый, беловато-песочного оттенка, с чёткими чёрными пестринами, хорошо выраженными и на надхвостье (как и у А. сегутия).
Из приведенного выше анализа данных по внешней морфологии коньков видйо, что эти признаки лишь отчасти подтверждают систему Н.Н.Балацкого (по сути, подтверждается только частичная обособленность группы степных и полевых коньков), а введение в анализ другой формы, встречающейся за пределами России и сочетающей диагностические признаки сразу нескольких таксонов родового уровня, сразу же нарушает систему этого автора. При столь ответственном исследовании в области систематики родов целого семейства, конечно же, нельзя ограничиваться сведениями только о части видов, выделенных лишь по признаку распространения в пределах политических границ какой-то одной, пусть даже очень обширной, территории. Учитывая, что в рецензируемой работе Н.Н.Балацкого все построения основаны на анализе 11 видов коньков (не считая возведённых в видовой ранг подвидов) из 38 видов рода
Anthus мировой фауны (выделяемых на сегодняшний день), а другие рода коньков — Масгопух (8 видов) и Tmetothylacus (1 вид) совсем не упомянуты, предложенная система подсемейства Anthinae вообще не может считаться сколько-нибудь серьезной.
Далее обратимся к диагнозу следующего подсемейства Motacillinae, то есть собственно трясогузок.* Из четырёх положений этого краткого диагноза, касающихся внешней морфологии представителей подсемейства, два представляются неправомерными. Утверждение, что “хвост длиннее крыла” справедливо только для одного из трёх выделяемых родов — Calobates (признаваемого монотипическим), тогда как для рода Motacilla эти показатели в среднем равны, что следует уже из размеров, приводимых самим же Н.Н.Балацким в его диагнозе. Точно также и из диагноза рода Budytes мы видим, что длина крыла оказывается больше (причем существенно больше), чем длина хвоста. Соответственно, это положение диагноза уже не имеет смысла, поскольку ему не отвечают показатели подавляющего числа форм подсемейства, относящихся к двум последним родам. Признак: “над глазом светлая бровь не выражена”, возможно, и справедлив для большинства форм подсемейства, упоминаемых автором, но не для всех трясогузок мировой фауны, из числа которых 15 форм (видов и подвидов, отличающихся деталями окраски головы) имеют хорошо выраженную бровь во всех нарядах, у 6 форм она всегда представлена у взрослых самок и молодых птиц, и у 16 форм бровь действительно отсутствует у взрослых особей, но всегда в большей или меньшей степени присутствует у птиц ювенильном наряде.
Обратимся к составу первого из родов подсемейства —Motacilla. Здесь также отсутствуют формы, не встречающиеся в пределах бывшего СССР. При этом формам ocularis Swinhoe, baicalensis Swinhoe и leucopsis Gould, считавшимся ранее подвидами М. alba Linnaeus (Степанян 1978, 1990), придаётся ранг вида. Какая-либо конкретная аргументация в пользу такого ответственного решения здесь, как и в предыдущих подобных случаях, отсутствует. Однако автор отмечает, что такая трактовка принята “на основании чётких морфологических признаков, окраски перьевого покрова взрослых и молодых птиц и аллопатрии ...”. С существованием четких морфологических и окрасочных признаков (по крайней мере, у взрослых птиц) этих форм трудно не согласиться. Однако главным критерием для оценки уровня таксономической самостоятельности форм всё же должен быть уровень их репродуктивной изоляции в зонах контакта друг с другом (Майр 1971, Степанян 1983 и др.). Принимать же аллопат-рию, как указывает Н.Н.Балацкий, в качестве критерия видовой самостоятельности форм в корне неверно. Только факты симпатричного распространения близких форм при репродуктивной изоляции могут свидетельствовать об их обособленности.
Монотипический род древесных трясогузок Dend.ronan.thus выделяется в данной работе в самостоятельное подсемейство БепёгопапШтае. Ранее такая позиция была действительно обоснована некоторыми данными (Нейфельдт 1960, 1970). Такое решение представляется возможным.
К монотипичному роду Calobates Н.Н.Балацкий относит горную трясогузку М. cinerea Tunstall. Однако к палеарктической горной трясогузке по морфологии и образу жизни очень близка африканская длиннохвостая трясогузка М. clara Scharpe (с 3 подвидами), а также мадагаскарская трясогузка М. flaviventris Hartlaub. На основании очевидного морфологического сходства эти формы ранее объединялись в один вид с М. cinerea в качестве подвидов (Дементьев 1936, 1937, Гладков 1954, Портенко 1960). Если же принять, что очерченная группа форм действительно представляют собой самостоятельный род Calobates, то некоторые диагностические признаки, выделенные Н.Н.Балацким, оказываются несправедливыми. Так, в оперении М. clara полностью отсутствует жёлтый цвет, а горло самцов никогда не бывает чёрным.
Таксономическое положение большинства форм, входящих в состав рода (или подрода) Budytes Cuvier, традиционно вызывает значительные трудности, что связано со сложнейшими таксономическими взаимоотношениями форм комплекса жёлтых трясогузок — MotaciUa flava-complex (Mayr 1956, Степанян 1983 и др.). Помимо форм Motacilla (Budytes) lutea S.G.Gmelin, М. (В.) feldegg Michahelles и М. (В.) taivana Swinhoe, видовая самостоятельность которых была обоснована ранее (Богданов 1871, За-рудный 1891, Иванов 1935, Гладков 1954, Портенко 1960, Бабенко 1981, Степанян 1983, Бахтадзе, Казаков 1985, 1986 и др.), в качестве отдельного от М. (В.) flava вида Н.Н.Балацкий выделяет группу “восточнопале-арктических” форм, отличающихся тёмной окраской головы взрослых самцов. В эту группу, соответственно, попадают формы М. (В.) f thunbergi (Billberg, 1828), М. (В.) f. plexa (Thayer et Bangs, 1914), М. (B.) f. tschu-tschensis (J.F.Gmelin, 1789), М. (B.) f macronyx (Stresemann, 1920). В качестве видового названия выделяемого нового политипического вида автор выбирает имя plexa. Это является грубейшей и недопустимой ошибкой, свидетельствующей о том, что автор не знаком даже с элементарными правилами зоологической номенклатуры. Согласно формулировке принципа приоритета, “валидным названием таксона является старейшее из данных ему пригодных названий...” (Статья 23, пункт “а”, глава VI Международного Кодекса зоологической номенклатуры (1988). В данном случае применение для обозначения выделяемого вида имени plexa противоречит принципу приоритета, и поэтому неприемлемо. Правильным же решением в такой ситуации было бы использование самого старшего имени — tschutschensis.
Что же касается самого по себе объединения всех перечисленных форм в один вид, то с таким мнением согласится весьма трудно. Во-первых, между формами М. (В.) flava flava и М. (В.) f. thunbergi существует огромная зона неограниченной гибридизации (интерградации), охватывающая Скандинавию, Восточную Европу и значительную часть территории европейской части России, на что указывается как во многих фаунистических (Птушенко, Иноземцев 1968; Мальчевский, Пукинский 1983 и др.), так и в специальных работах (Sammalisto 1958, 1968; Гричик 1989, 1990). Во-вторых, характер окраски самок формы thunbergi сходен с
таковым подвидов flava, beema, leucocephala. В то же время характер окраски самок названных форм иной, нежели самок форм plexa, tschutschensis и тасгопух (Гричик 1991). B-третъих, форма и размеры когтя заднего пальца (вовсе не одинаковая у всех форм, как указано в диагнозе рода Budytes) у thunbergi отличается от такового plexa и tschutschensis, которые, в свою очередь, отличаются от когтя тасгопух (Редькин, Бабенко 1999). Причём у тасгопух коготь заднего пальца идентичен по строению когтю taivana.
Необходимо обратить внимание ещё на два момента: 1) включение формы zaissanensis в состав политипического вида М. (В.) feldegg в качестве подвида, 2) включение расы leucocephala в состав вида М. (В.) lutea. В первом случае такое решение свидетельствует только о том, что автор слабо представляет себе, как выглядят взрослые птицы подвида М. (В.) f zaissanensis Polyakov. В действительности, это типичная раса М. (В.) flava с серой окраской головы и белыми бровями (у самцов), с типичной и для других форм {flava, beema, leucocephala, thunbergi) окраской самок, не имеющая никаких общих признаков ни с самцами, ни с самками М. (В.) feldegg (Поляков 1911; Гладков 1954; Береговой 1970). Относительно второго случая приходится отметить, что для объединения М. (В.) lutea и центральноазиатской формы М. (В.) f leucocephala (Przevalski) вообще нет никаких оснований. Эти географически изолированные друг от друга формы резко отличаются и по образу жизни, и по окраске, и по пластическим признакам (Бахтадзе 1987).
В заключение приходится констатировать, что в данном случае мы имеем дело с поверхностным и безответственным подходом к систематике птиц. В случае, когда группировка видов в таксоны родового уровня осуществляется на основе случайных отрывочных сведений и крайне субъективных впечатлений автора, а морфологические диагностические признаки родов и подсемейств оказываются предельно обобщёнными или просто неприменимыми к данным таксонам, никакое использование "прижизненных признаков" не может дать право на существование построенной в итоге системы. Точно так же абсолютно бессмысленна попытка систематизировать только виды встречающиеся на территории бывшего СССР, тогда как подавляющее большинство форм группы встречается за пределами этой территории. Отношение Н.Н.Балацкого к систематике на видовом и околовидовом уровне также представляется в высшей степени безответственным. Попытки ревизии видовой и подви-довой систематики, основанные только на представлениях автора о внешнем сходстве или различиях форм, а также просто на догадках, представляются недопустимыми и неизбежно ведут к хаосу в таксономии. При этом автор явно пренебрегает изучением специальной литературы (зачастую довольно обширной) и даже не делает попытки проанализировать коллекционные материалы. Мне хотелось бы призвать авторов в дальнейшем проявлять должную ответственность, поскольку систематика является фундаментом любого из направлений орнитологии и нуждается во взвешенном и максимально точном подходе к исследованиям и публикации их результатов.
Литература.
Бабенко В.Г. 1981. О пространственных и репродуктивных отношениях двух форм желтых трясогузок//Науч. докл. высш. школы. Биол. науки 3: 42-45.
Балацкий Н.Н. 1995. Таксономический аспект классификации воробьинообразных птиц через определение границ таксонов // Вопросы орнитологии: Тез. докл. к 5-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул: 10-12.
Балацкий Н.Н. 2000. Ревизия трясогузковых Motacillidae авифауны России // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 117: 17-26.
Бахтадзе Г.Б. 1987. Изменчивость желтой трясогузки (комплекс “Motacilla flava”) на юге Европейской части СССР (таксономический анализ). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: 1-22.
Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. 1985. Сравнительный анализ мест гнездования сероголовой, черноголовой и желтолобой желтых трясогузок на юге Европейской части СССР// Вестн. зоол. 5: 55 —59.
Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. 1986. Материалы к таксономическому анализу комплекса ”Motacilla flava” на юге Европейской части СССР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л, 1: 64-65.
Береговой В.Е. 1970. Некоторые особенности популяций желтой трясогузки {Motacilla flava) Северного и Южного Урала, верхнего Иртыша и озера Зай-сан// Зоол. журн. 39, 6: 898-902.
Богданов М. 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги// Тр. общ-ва ecmecmeoucn. при Казан, ун-те 1, 1: 1-226.
Гаврилов Э.И. 1970. Семейство Трясогузковые — Motacillidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 3: 286 - 363.
Гладков Н.А. 1954. Семейство Трясогузковые Motacillidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 594-691.
Гричик В.В. 1989. О таксономическом статусе популяций желтой трясогузки {Motacilla flava) в Белоруссии и на сопредельных территориях // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии: Тез. докл. 6-й зоол. конф. Минск: 236-237.
Гричик В.В. 1990. Географическая изменчивость и таксономическая принадлежность популяций желтой трясогузки {Motacilla flava L.) Белоруссии // Вестн. Белорус, ун-та. Сер. 2: химия, биология, география. 2: 26-29.
Гричик В.В. 1991. О географической изменчивости некоторых признаков, определяющих половой диморфизм у желтой трясогузки // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: с. 64.
Дементьев Г.П. 1936. К географическому распространению и систематике горной трясогузки// Сб. тр. Зоол. музея (при Моск. ун-те) 3: 189-195.
Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР: Воробьиные. М.; Л., 4: 1-334.
Зарудный Н. 1891. О гибридах между Budytes flava и В. campestris // Тр. СПб. общ-ва ecmecmeoucn. Отд. зоол. и физиол. 22, 1: 27-38.
Иванов А.И. 1935. О формах рода Budytes //Докл. АН СССР. Новая сер.З (8), 6: 277-280.
Иванов А.И., Штешан Б.К. 1964. Краткий определитель птиц СССР. М.; Л.: 1-528.
Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-396.
Козлова Е.В. 1932. Птицы высокогорного Хангая. По наблюдениям Зоологического отряда Монгольской экспедиции 1929 г. Л.: 1-93.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. JL, 2: 1-504.
Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: 1-456.
Международный Кодекс Зоологической номенклатуры. 3-е. изд. 1988. Л.: 1-206.
Нейфельдт И.А. 1960. Древесная трясогузка [Dendronanthus indicus (Gm.)] в лесах верхнего Приамурья Ц Докл. АН СССР 132, 4: 957-960.
Нейфельдт И.А. 1970. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц // Орнитологический сборник к 100-летию со дня рождения академика П.П.Сушкина. JL: 111-182.
Нейфельдт И.А. 1972. Ювенильные признаки воробьиных птиц (Passeriformes) и возможности их использования в систематике // Зоол. журн. 51, 12: 1836-1845.
Поляков Г.И. 1911. Новая форма желтой трясогузки// Орнитол. вестн. 3/4: 313-327.
Портенко JI.A. 1960. Птицы СССР. М.; Д., 4: 1-415.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Редькин Я.А., Бабенко В.Г. 1999. Материалы по распространению и систематике форм группы жёлтых трясогузок (подрод Budytes) на Дальнем Востоке России (По авифауне Приамурья) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 85: 3-28.
Степанян Л.С. 1960. К вопросу о подвидовой систематике и границах ареалов подвидов лесного конька // Зоол. журн. 39, 2: 305-306.
Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР: Воробьинообразные - Passeriformes. М.: 1-391.
Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Степанян Л.С. 1995. Птицы Вьетнама. По исследованиям 1978-1990 годов. М.: 1-448.
Мауг Е. 1956. The interpretation of variation among the yellow wagtails // Brit. Birds 49, 3: 115-119.
Howard R., Moore A. 1984. A Complete Checklist of the Birds of the World. Macmillan London: 1-732.
Sammalisto L. 1958. Interracial hybridization as an adaptation mechanism in the fennoscandian yellow wagtail (Motacilla flava L.) population // Ann. Acad. sci. fenn., ser. A, 4. Biol. 41: 1-46.
Sammalisto L. 1968. Variations in the selective advantage of hybrids in the finnish population of Motacilla flava L. Ц Ann. zool.fenn. 5: 196-206.
Robson C. 2000. A Field Guide to the Birds of Thailand and South-East Asia. Bangkok: 1-538.
Stegmann B. 1929 (1928). Die Vogel Sud-Ost Transbaikalien // Ежегодник Зоол. Музея 29: 83-242.
Stresemann E. 1931. Ueber Anthus richardi und Anthus striolatus in China//Ibid., 79, 1: 128-132.
Ticehurst C.B. 1926. On the down-plumage of some Indian birds // J. Bombay Natur. History Soc. 31, 2: 368-378.
Vaurie Ch. 1957. Systematic notes on palearctic birds. No 25. Motacillidae: the genus Motacilla/i Amer. Mus. Novit. 1832: 1-16.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna. Order Passeriformes. London: Witherby. 1-762.
Vaurie Ch. 1960. Family Motacillidae (Palearctic) // Check-list of Birds of the World.
Cambridge (Mass.): Mus. Comp. Zool., vol. 9: 129-167.
Witherby H.F., Jourdain F.C.R., Ticehurst N.F., Tucker B.W. 1958. Handbook of British Birds. I-V. London.
Ю 03
ШЫ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 118: 13-20
Определение пола моевки МйасЪрЫ по морфометрическим признакам
У.А.Бирина1^ Г.А.Бирина], Ю.В.Краснов
,2)
!) Кафедра зоологии позвоночных, Биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия 2) Мурманский морской биологический институт Российской Академии наук, ул. Владимирская, д. 17, Мурманск, 183023, Россия
Поступила в редакцию 29 мая 1992
Определение пола моевки Rissa tridactyla на живых птицах по размерным характеристикам до настоящего времени было затруднено, поскольку литературных данных по этому вопросу имелось очень мало. Сведения по морфометрии, представленные в работах В.И.Придатко (1984) и К.А.Юдина и Л.В.Фирсовой (1988), не могут использоваться для определения пола из-за своей нерепрезентативности.
Наблюдая за живыми птицами, пол моевок можно определить во время формирования пар при церемонии выпрашивания корма и при спаривании (Chardine, John 1986). Сообщений о том, можно ли определить пол моевок по поведению на других стадиях репродуктивного цикла, в литературе нет.
Всё это побудило авторов исследовать размеры моевок, населяющих о-в Харлов в Баренцевом море (Кандалакшский заповедник), с целью разработки метода, позволяющего определить пол пойманных птиц.
Материал был собран Ю.В.Красновым и обработан У.А.Бириной и Г. А. Бириной.
Материал и методика
Использованы измерения 219 самцов и 102 самок моевки, отстрелянных с целью изучения питания на о-ве Харлов в гнездовой сезон 1983, 1984, 1985 и 1987.
Измерялись следующие параметры: длина головы (Ьгол), длина клюва (L^), длина крыла (Ькр), длина хвоста (Ьхв), длина среднего пальца с когтем (LcnK), длина цевки (Ьц), масса тела (М). Отмечали наличие или отсутствие когтя на четвёртом пальце. Длину крыла и хвоста измеряли линейкой с точностью до 1 мм, массу тела — с точностью до 10 г. Все остальные промеры выполняли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм.
