CC BY
66
УДК 576.8.632
Критерии оценки фитопаразитов животного происхождения
А.А. ШЕСТЕПЕРОВ,
заведующий лабораторией Всероссийского научно-исследовательского института гельминтологии имени К.И. Скрябина
Паразитология - комплексная наука, всесторонне изучающая паразитов человека, животных и растений и вызываемые ими болезни и методы борьбы с ними. К паразитам растений относят микропаразитов (вироиды, вирусы, микоплазмы, риккетсии, бактерии, простейшие, низшие грибы), мезопаразитов (мико-, фитогельминты, клещи, тли, трипсы, галлицы, грибы), макропаразитов (грибы, растения-паразиты, клопы, цикады) [1, 8].
Мезопаразиты превосходят размеры клеток и питаются их содержимым с помощью стилета, колюще-сосущего ротового аппарата (КСРА), ротового канала, гаусторий. Они паразитируют внутри тканей, в полостях тела и на поверхности органов. Размножение - пропагативного типа с наличием у некоторых видов периодического мультипликативного размножения. Многие виды являются патогенами или вредителями. Передача инфекции осуществляется с помощью инвазионных личинок или активных стадий паразита [8].
Большинство мезопаразитов растений являются животными - нематодами, клещами, насекомыми. Возникает вопрос, что же объединяет этих паразитов, кроме зависимости от растения-хозяина? Ответ на вопрос, по нашему мнению, может дать теоретический подход А.А. Парамонова [4], основанный на эколо-го-морфологической характеристике фитонематод. Для паразитических нематод растений (фитогель-
минтов) характерно наличие стилета у тиленхид и копья у лонгидорид и триходорид, острые концы которых прокалывают стенку клетки. Основой сосущей функции стилета является его капиллярность. Фитопа-разитическая нематода обладает эктоферментными железами, расщепляющими соответствующий растительный материал и переводящими его в состояние раствора. Дальнейшее продвижение растительного раствора в просвет пищевода обеспечивается отчасти сосущей силой бульбуса пищевода [4].
Наличие колюще-сосущего ротового аппарата и слюнных желез свойственно также клещам (отряд Acariformes) и насекомым (отряды Homoptera, Hemiptera, Thysano-ptera).
Ротовые части клещей иные, чем у фитогельминтов. У четырехногих клещей семейства Eriophyidae поступательное движение преобразованных в стилеты хелицер осуществляется путем передачи возвратного движения одного стилета другому посредством особого образования - мотиватора. С помощью стилетов клещ прокалывает стенки растительных клеток или мицелия грибов. Паутинные клещи сем. Tetrany-chidae погружают свои игловидные стилеты в ткани и отдельные клетки, высасывая их содержимое [1, 2, 3].
Рассмотрим для примера колюще-сосущий ротовой аппарат насекомых отряда равнокрылых Homop-tera. Он состоит из 4 длинных колющих щетинок, вложенных в желобо-образную членистую нижнюю губу. Колющие щетинки представляют собой видоизмененные верхние и нижние челюсти. Вдоль последних изнутри проходят два желоба, кото-
рые образуют два канала: верхний -для всасывания жидкой пищи, нижний - для выделения слюны, которая изменяет вязкость клеточного сока растений. КСРА и слюнные железы тлей, клещей, цикад и других фитопаразитов можно рассматривать как пример усовершенствованного продукта эволюции, предоставившего им доступ к исключительно ценному жидкому пищевому ресурсу [1].
Название «фитопаразитические нематоды, клещи и насекомые», или «фитопаразиты», вызывает сомнение у некоторых ученых, которые предпочитают их называть вредителями, а не фитопаразитами.
Цель статьи в том, чтобы доказать, что фитопаразитические нематоды, клещи, насекомые являются истинными фитопаразитами.
Что такое вредитель? Вредители растений - это животные, повреждающие растения или вызывающие их гибель. Значение любого вредителя определяется размером наносимого им ущерба, который зависит от плотности популяции. Экономический порог вредоносности (ЭПВ) - это самая низкая численность, являющаяся причиной экономического ущерба [2, 3]. Определение «вредитель» очень субъективно и отражает лишь точку зрения человека: вредитель питается тем, что представляет интерес для человека, и достигает численности, при которой возникают большие экономические потери. Концепция «вредителя» в экологии неуместна, так как каждый вид играет важную роль в биоценозах. Если придерживаться научного экологического подхода, то «вредителей» можно назвать консументами, фитофагами, фито-паразитами, для которых растения представляют собой чрезмерно обильный источник энергии и пищи [1, 9]. Определений паразитов и паразитизма много. Одну из старых и коротких формулировок паразитизма дал в 1863 г. Leuckart: «Паразитизм - обитание паразита в (или на) организме хозяина и питание за его счет» [11].
Классическое определение паразитизма в зоопаразитологии -«форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой» [6], а в фитопатологии - «паразитизм - тип взаимоотношений, при котором один организм живет за счет другого, вызывая его заболевание или гибель. Обязательные или облигатные паразиты - это формы, полностью утратившие способность к сапрофитному образу жизни и осуществляющие питание только за счет живых тканей растения» [5, 10].
Эти определения паразитизма можно рассматривать как наиболее общие. Медики, эпидемиологи и другие ученые, работавшие с разнообразными формами (группами) паразитов и их хозяевами, добавляли что-то свое в определение паразитизма.
Научный язык, которым пользуются зоопаразитологи, фитопато-логи, фитогельминтологи, эпидемиологи и другие специалисты,
различен, что создает впечатление, будто объекты их исследований не имеют между собой ничего общего. Действительно, способы использования паразитами животных и растений сильно различаются, так же, как и реакции этих групп хозяев на паразитов, но сходства здесь все же больше. Это подтверждает эко-лого-морфологический анализ характеристик фитопаразитов животного происхождения. Кроме наличия КСРА и слюнных желез, которые определяют облигатный паразитизм, фитопаразитические нематоды, клещи и насекомые обладают и другими свойствами паразитов. В таблице представлены характеристики (свойства) фитопаразитов животного происхождения, отвечающие основным критериям паразитизма.
С точки зрения трофического (метаболического) критерия фитопара-зиты животного происхождения являются фитофагами (моно-, олиго-, полифаги). Наличие КСРА и слюнных желез, ферменты которых превращают содержимое клеток в питательный раствор, позволяет им высасывать из клеток и тканей подземных и наземных органов живых растений необходимые питательные
вещества. Обмен веществ и энергии паразита находится в полной зависимости от растений-хозяев.
Фитопаразиты, как консументы 1-го порядка, потребляют органические вещества, производимые продуцентами - зелеными растениями. С позиций экологического критерия фитопаразиты животного происхождения принимают участие в пищевых цепях и становятся объектами питания для хищников, зоопа-разитов, детритофагов, трофического - сдерживают на популяцион-ном уровне биопотенциал растений-хозяев, выполняют роль возможного регулятора их численности. В экосистемах фитопаразиты замедляют скорость прохождения веществ и энергии в пищевых сетях (цепях).
С точки зрения паразитологичес-кого критерия фитопаразиты животного происхождения могут быть эк-зопаразитами или эндопаразитами, мигрирующими или седентарными. Облигатные паразиты инвазируют растение-хозяина не только для питания, но и для обитания на (в) нем в течение продолжительного периода, нередко даже на всю жизнь. По классификации К.И. Скрябина (1923), их можно отнести к истинным паразитам.
Характеристика животных-фитопаразитов и их растений-хозяев, отвечающая критериям паразитизма
Критерий паразитизма Характеристика (свойство) популяций Дополнительное подтверждение паразитизма
фитопаразита растения-хозяина
Экологический Консумент I порядка Продуцент Объекты питания для хищников, паразитов, детритофагов
Трофический Фитофаг Многообразие мест питания Наличие КСРА и слюнных желез
Паразитологический Облигатный паразит Часть паразитарной системы Экто-, эндопаразиты (мигрирующие, седентарные)
Вредоносность Вредный организм:
вредитель Потеря растительной массы Вред при превышении ЭПВ
фитопатоген Патологическая реакция Вред от болезни
Толерантность Уменьшение биопотенциала Появление выносливых растений, линий, сортов, видов Сохранение стабильности биоценоза
Иммунологический Появление вирулентных рас, патотипов, видов Появление устойчивых линий, сортов, гибридов, видов Разные защитные реакции растений (специфические и неспецифические) в противодействие паразитированию
Эпифитотиологический Участник эпифитотического процесса при фитопаразитозе Эпифитотии фитопаразитоза Перенос микропаразитов
Энергетический Забирает и сохраняет вещества и энергию хозяина Потенциальный источник вещества и энергии Снижение энтропии экосистемы
Схема эволюции животных с КСРА и слюнными железами от микопаразитов до фитопаразитов и хищников
Вредителями чаще всего являются мигрирующие эктопаразиты (корневые эктопаразитические нематоды, паутинные клещи, тли, цикадки, клопы, трипсы), вредоносность которых зависит от плотности популяций фитопаразитов, и для них разработан экономический порог вредоносности. Для них характерен критерий толерантности, когда толерантные растения могут выдерживать паразитирование и размножение фитопаразитов за счет опережающего роста или развития, способности к быстрой регенерации пораженных тканей и органов.
Мигрирующие эндопаразиты и седентарные фитопаразиты (стеблевые, галловые, цистообразующие нематоды, виноградный войлочный, грушевый галловый, смородинный почковый, земляничный клещи, гал-лицы, кровяная, красногалловая, красносмородиннаятли, филлоксера виноградная, орехотворки) могут вызывать специфические болезни.
С точки зрения иммунологического критерия для фитопаразитов животного происхождения, как и для других фитопатогенов, характерны вирулентность, агрессивность, па-тогенность. Изоляты, расы, патоти-пы одного и того же вида фитопара-зита могут обладать разными уровнями вирулентности, патогенности в зависимости от клона, сорта, гибрида, вида растений-хозяев.
С позиций эпифитотиологии популяция фитопаразита животного происхождения совместно с популяциями растений-хозяев формирует паразитарную систему, в которую входят источник инвазии, механизм сохранения и передачи возбудителя инвазии и восприимчивые растения. Механизм сохранения и передачи фитопаразита включает выведение возбудителя из органов зараженного растения, пребывание и сохранение его во внешней среде (присутствие специальных стадий развития или механизмов) и новое зараже-
ние. Характер механизма сохранения и передачи связан с локализацией фитопаразита в зараженном растении-хозяине. Кроме того, многие фитопаразиты,особенно мигрирующие эктопаразиты, являются переносчиками возбудителей опасных вирусных, бактериальных болезней растений.
Для эволюции животных с КСРА следующим шагом стало заселение лишайников, мхов, высших растений (см. рисунок). В результате эволюции КСРА и слюнных желез у животных разных таксономических группировок фитопаразиты достигли значительной дифференциации и оккупировали все органы высших растений.
Помимо возникновения паразитизма у животных, обладающих КСРА, появились виды, которые стали хищниками, то есть начали высасывать содержимое других животных. Важно отметить, что хищники с КСРА присутствуют во многих семействах, где появились фитопаразиты.
19
4 Защита и карантин растений № 8, 2010
ЛИТЕРАТУРА
1. Бигон М. и др. Экология. - М.: Мир, 1989, т. 1. 667 с.; т. 2, 477 с.
2. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. - М.: Колос, 2001, 376 с.
3. Метьюз Дж.А. Борьба с вредителями с-х культур. - М.: Агропромиздат, 1987, 205 с.
4. Парамонов А.А. Основы фитогель-минтологии. - М.: Наука, 1962, т. 1, 480 с.
5. Попкова К.В. Общая фитопатология. - М.: Агропромиздат, 1989, 399 с.
6. РойтманВ.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений. - М., 2008, 310 с.
7. СкрябинК.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. - П-г., 1923, 205 с.
8. ШестеперовА.А. Методологические предпосылки классификации зоо- и фи-топаразитов. Материалы 5-й конференции паразитоценологов Украины. Харьков, 1997, с. 177-178.
9. Шестеперов А.А. Эколого-морфоло-гическая характеристика фитофагов, фи-топаразитов и хищников. В кн.: «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2009, вып. 10, с. 428-432.
10. Яковлева Н.П. Фитопатология. Программированное обучение. - М.: Колос, 1983, 271 с.
11. Leuckart R. Die Parasiten des Mennschen und die von ihnen herruhrenden Krankheiten. - Leipsing, 1863.
Аннотация. Рассматривается характер паразитизма нематод, клещей, насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом и слюнными железами, паразитирующих на растениях. По экологическому, трофическому, паразитологическому, локализационному, иммунологическому, эпифитотиологическому критериям и критерию вредоносности и толерантности паразитизма фитопаразиты животного происхождения являются истинными, облигатными паразитами.
Ключевые слова. Паразитизм, фито-паразиты, нематоды, клещи, насекомые.
Annotation. The type of parasitism of nematodes, mites, insects with thrusted-suckling mouth apparatus and salivary glands is considered. Plant parasites of animal nature are true obligatory parasites by using ecological, trophic, parasitological, immunological, epiphytotiological criteria, the criteria of damage and tolerance.
Keywords. Parasitism, plant parasites, nematodes, mites, insects.
Поздравляем с юбилеем
Исполнилось 60 лет со дня рождения Т.И. Поминовой — высококлассного специалиста в области токсикологии службы защиты растений Самарской области. Тамара Ивановна окончила биолого-химический факультет Куйбышевского государственного педагогического института и с 1975 г. работает в контрольно-токсикологической лаборатории областной службы защиты растений, пройдя путь от техника, старшего агронома до заведующей. Тридцать пять лет своей жизни она отдала благородному делу — обеспечению безопасности применения пестицидов. Не сосчитать случаев, когда проведенные ею своевременные анализы предотвращали загрязнение растениеводческой продукции пестицидами и нитратами, исключая ее попадание на потребительский рынок. Велика ее заслуга в становлении лаборатории, оснащении более совершенным оборудованием, освоении новых методик.
Уровень квалификации позволяет ей оперативно и качественно решать многие вопросы, добиваясь значимых и весомых результатов. Она стояла у истоков работы по сертификации растениеводческой продукции в области, когда этой работой практически никто в стране не занимался. Имеет квалификацию кандидата в эксперты. С 1987 г. является членом научно-методического совета КТЛ службы защиты растений Мин-сельхоза РФ.
Свой многолетний опыт работы и богатые знания Тамара Ивановна передает молодому поколению. Трудолюбие, исполнительность, инициативность снискали ей авторитет среди специалистов филиала Россельхоз-центра.
За достигнутые успехи Т.И. По-минова неоднократно отмечалась благодарностями областной службы защиты растений, в 2003 г. награждена Почетной грамотой Управления химизации и защиты растений Министерства сельского хозяйства России.
Коллектив филиала сердечно поздравляет Тамару Ивановну со знаменательной датой, желает ей крепкого здоровья, счастья и трудовых успехов.
Е.М. КОШКИН, руководитель филиала ФГУ «Россельхозцентр» по Самарской области И.А. ВЯЛЬКИН, заместитель руководителя по защите растений
