CC BY
208
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОФАГОВ, ФИТОПАРАЗИТОВ И ХИЩНИКОВ
Шестеперов А.А.
ГНУ ВНИИ гельминтологии им. К.И. Скрябина
Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) являются продуцентами и ресурсом для консументов. Консументами I порядка являются фитофаги, консументами II и III порядков - зоопаразиты и хищники. Заканчивают разложение органического вещества редуценты и детритофаги -животные, которые не в состоянии использовать другие организмы, пока те еще живы. Животные-фитофаги, которые живут за счет живых растений, подразделяются на собственно растительноядных пожирателей и фитопаразитов (1,2,5). К паразитам растений относят микропаразитов (вироиды, вирусы, микоплазмы, риккетсии, бактерии, простейшие, низшие грибы), мезопаразитов (мико-, фитогельминты, клещи, тли, трипсы, галлицы, грибы), макропаразитов (грибы, растения-паразиты, клопы, цикады) (1,4). Мезопаразиты превосходят размеры клеток и питаются их содержимым с помощью стилета, колюще-сосущего аппарата, ротового канала, гаусторий. Они паразитируют внутри тканей, в полостях тела и на поверхности органов. Размножение пропагативного типа с наличием у некоторых видов периодического мультипликативного размножения. Многие виды патогенны или вредители. Передача осуществляется с помощью инвазионных личинок или активных стадий паразита (4).
Большинство мезопаразитов растений являются животными -нематодами, клещами, насекомыми. Возникает вопрос, что же объединяет этих паразитов кроме зависимости от растения-хозяина? Ответ на этот вопрос, по нашему мнению, может дать теоретический подход А.А. Парамонова (3), основанный на эколого-морфологической характеристике фитонематод. Для паразитических нематод растений или фитогельминтов характерно наличие стилета у тиленхид и копья у лонгидорид и триходорид. Острый конец стилета или копья прокалывает стенку клетки за счет многократных толкательных движений колюще-сосущего органа. Основа сосущей функции стилета - его капиллярность. Однако она эффективна потому, что фитопаразитическая нематода обладает эктоферментными железами, расщепляющими соответствующий растительный материал и переводящими его в состояние раствора. Дальнейшее продвижение питательного раствора в просвет пищевода обеспечивается отчасти сосущей силой бульбуса пищевода (3).
Для других фитопаразитов характерно также наличие колюще-сосущего ротового аппарата (КСРА) и слюнных желез. КСРА свойственен клещам (отряд Acariformes- акариформные) и насекомым (отряды Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera).
Ротовые части клещей иные, чем у фитогельминтов. У четырехногих клещей семейства Eriophyidae поступательное движение преобразованных в
428
стилеты хелицер осуществляется путем передачи возвратного движения одного стилета на другой посредством особого образования - мотиватора. С помощью стилетов клещ прокалывает стенки растительных клеток или мицелия грибов. Паутинные клещи сем. Tetranychidae погружают свои игловидные стилеты в ткани и отдельные клетки, высасывая их содержимое (1,2,5).
Рассмотрим для примера колюще-сосущий ротовой аппарат насекомых отряда равнокрылых Homoptera. Он состоит из 4 длинных колющих щетинок, вложенных в желобообразную членистую нижнюю губу. Колющие щетинки представляют собой видоизмененные верхние и нижние челюсти. Вдоль последних изнутри проходят два желоба, которые образуют два канала -верхний для всасывания жидкой пищи, нижний - для выделения слюны, которая изменяет вязкость клеточного сока растений. КСРА и слюнные железы тлей, клещей, цикад и других фитопаразитов можно рассматривать как пример усовершенствованного продукта эволюции, предоставившего им доступ к исключительно ценному жидкому пищевому ресурсу (2).
Сопоставление особенностей питания и образа жизни разных фитопаразитов - нематод, клещей, насекомых с целью определения условий, при которых у отдельных видов (представителей) возникла способность паразитировать, показало, что в эволюции пищевой специализации этих животных имели место последовательные и преемственные этапы.
Схема предполагаемых этапов пищевой специализации фитофагов и хищников с КСРА и слюнными железами
1. Дейтритофаги. 1.1. Бактериофаги. 1.2. Микофаги. 1.3. Микохило-фаги.
2. Микохило- и фитофаги - эктопаразиты мицелия, гифов, водорослей, лишайников, мхов, корневых волосков и клеток эпидермиса растений.
3. Корневые фитопаразиты.
3.1. Мигрирующие эктопаразиты корневой системы: эктопаразитирующие нематоды сем. Paratylenchidae, Criconematidae,
Hoplolaimidae, Dolichodoridae, Longidoridae, Trichodoridae; клещи; насекомые - корневые тли из сем. Pemphididae, Anoeciidae, Aphididae, кокциды, кровяная тля Eriosoma lanigerum.
3.2. Мигрирующие эндопаразиты корневой системы растений -эндопаразитические нематоды сем. Pratylenchidae, Radopholidae.
3.3. Седентарные эктопаразиты корневой системы растений - нематоды сем. Heteroderitae, Nacobbidae, Tylenchulidae, клещи, насекомые - кошениль Porphyrophora hamelii, кокциды, корневые тли Protrama flavescens, P. Ranunculi, Trama rara.
3.4. Седентарные эндопаразиты корневой системы растений - нематоды сем. Meloidogynidae, рода Subanguina; насекомые - фило-ксера (сем. Phylloxeridae ), орехотворки - Biorhiza pallida.
4. Фитопаразиты надземных органов растений.
429
4.1. Эктопаразиты мицелия полу- и паразитических грибов и клеток
почек, листьев, стеблей растений: нематоды родов Ditylenchus, Hexatylus, Nothotylenchus, Aphelenchoides, Paraphelenchus,
Aphelenchus; клещи; насекомые - тли, цикады, кокциды, листоблошки, трипсы, галлицы
4.1.1. Паразиты стволов деревьев: нематоды рода Bursaphelenchus -специализированные переносчики - насекомые
4.1.2. Эктопаразиты клеток надземных органов растений: клещи родов
Tetranychus, Aculops, Epitrimerus, насекомые сем. пенницы Cercopidae, цикадки Cicadellidae, мучнистые червецы Pseudo-coccidae, щитовки Diaspididae, ложнощитовки Coccidae,
листоблошки Psyllidae, тли Aphididae, белокрылки Aleyrodidae, трипсы Thripidae, клопы семейства щитников-черепашек и слепняков Miridae, пентатомид Pentatomidae.
5. Фитопаразиты надземных органов, которые формируют утолщения, вздутия, войлочки, галлы в семенах, цветах, почках, листьях, стеблях: нематоды родов Ditylenchus, Anguina, Aphelenchoides; клещи -смородинный почковый Cecidophyopsis ribis сем. Eriophyidae, земляничный клещ Steneotarsonemus pallidus, груше-вый галловый клещ Eriophyes pyri, виноградный войлочный клещ Eriophyes vitis; насекомые - тля красносмородинная Criptomyzus ribis, тля крыжовниковая побеговая - Aphis grossulariae сем. галлицы Cecidomytidae, сем. орехотворки Cynipidae.
6. Хищники, обладающие КСРА, слюнными железами и питающиеся жидкой пищей жертв - животных.
6.1. Хищники, питающиеся мицелием грибов и беспозвоночными: нематоды родов Aphelenchus, Labronema, Eudorylaimus; клещи рода Carpoglyphus.
6.2. Хищники
6.2.1. Нематоды родов Seinura, Nygolaimus.
6.2.2. Клещи-фитосениды родов Phitoseiulus, Neoseiulus, Euseius, Galendromus, Typhlodromus и др.
6.2.3. Насекомые: клопы - сем. хищнецы Reduviidae, сем. мириды Miridae, сем. щитники Pentatomidae; трипсы - полосатый трипс Aeolothrips fasciatus, сем. сетчатокрылые Neuroptera (золотоглазка) галлицы рода Brennia: Lestodiplosis gracilis, Coccodiplosis spp., Aphidoletes spp., Therodiplosis spp., ктыри Asilidae.
Помимо возникновения паразитизма у животных, обладающих КСРА, появились виды, которые стали хищниками, т.е. стали высасывать содержимое других животных. Важно отметить, что хищники с КСРА присутствуют во многих семействах, где появились фитопаразиты.
Кроме фитопаразитов растениями питаются животные другой группы фитофагов с грызущим ротовым аппаратом (ГРА). Для наименования этой группы не было предложено удовлетворительного термина. Позвоночных
430
животных, питающихся растениями, часто называют травоядными, а беспозвоночных - вредителями. Определение «вредитель» очень субъек-тивно и отражает лишь точку зрения человека: критерий вредителя заклю-чается в том, что он питается тем, что представляет интерес для человека и достигает численности, при которой возникают большие экономические потери. Концепция вредителя в экологии неуместна, так как вид играет важную роль в биоценозах. Поэтому мы предлагаем называть фитофагов с ГРА фитопожирателями, а животных с ГРА, питающихся животной пищей -зоопожирателями или хищниками с ГРА.
Грызущие ротовые органы приспособлены для приема твердой пищи -различных органических остатков, отмерших растений, животных, частей живых растений, а при хищном питании - животной пищи.
Для этих животных характерна наименее специализированная форма ротового аппарата - это грызущий рот, состоящий из парных структурных придатков, достаточных для разрывания, расщепления и размалывания пищи. Нижние челюсти (мандибулы) двигаются из стороны в сторону и с помощью максилл разрывают и пережевывают пищу. Такой жующий тип рта хорошо выражен у саранчевых, жуков и гусениц Lepidoptera (2). Видоизменения этого основного типа грызущего ротового аппарата в зависимости от пищевой специализации представлены на схеме.
Схема предполагаемых этапов пищевой специализации фитофагов и хищников, имеющих грызущий ротовой аппарат
1. Дейтритофаги. 1.1. Сапрофаги. 1.2. Некрофаги. 1.3. Копрофаги. 1.4.
Пожиратели древесины, продовольственных запасов.
2. Фитопожиратели твердой и полутвердой растительной пищи.
2.1. Нематоды сем. Cephalobidae (полужидкая пища)
2.2. Клещи - семейство мучных клещей Acaridae.
2.3. Насекомые - отряды прямокрылых Orthoptera, жесткокрылые Coleoptera, подсеем. хрущей Melolonthinae, сем. шемсуны Elate-ridae , сем. чернотелки Tenebrionidae, сем. листоеды Chrysome-lidae, сем. зерновки Bruchidae, сем. долгоносики Curculionidae, сем. трубковерты Attelabidae, сем. короеды Ipidae, отряд чешуекрылые Lepidoptera, сем. настоящих пилильщиков Tenthredinidae, сем. стеблевые пилильщики Cephidae.
3. Зоопожиратели заглатывают целиком или отрывают частично
3.1. Нематоды сем. Mononchidae, Diplogasteridae
3.2. Клещи родов Euryparalitus, Dendrolaelaps
3.3. Насекомые - отряды богомоловые Montoptera подсем. Locustodea (хищные кузнечики), сем. жужелицы Carabidae, сем. мягкотелки Cantharidae, сем. плоскотелки Cucujidae, сем. божьи коровки Coccinellidae, отряд верблюдки Raphidioptera, сем. муравьи Farmicoidae, сем. сколии Scoliidae, сем. складчатокрылые Vespidae, сем. сфекоидные осы Sphecoidae.
431
Фитопаразиты, являясь облигатными паразитами, могут быть: 1.
Фитопатогенами, когда они вызывают специфические или неспецифи-ческие болезни растений. 2. Вредителями, когда их вредоносность зависит от их плотности популяций. 3. Переносчиками возбудителей опасных болезней растений - вирусных, бактериальных, грибных. 4. Жертвой хищников и паразитов в биоценозе.
Литература: 1. Бигон М. и др. Экология. М.: Мир, 1989. - Т. 1 - 667с., Т. 2 - 477с. 2 . Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. - М.: Колос, 2001. -376с. 3. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. - М.: Наука, 1962. - Т. 1. - 480с. 4. Шестеперов А.А. Методологические предпосылки класси-фикации зоо- и фитопаразитов. В кн.: Проблемы и перспективы паразитоце-нологии. Материалы 5-й конференции паразитоценологов Украины. Харьков, 1997, с. 177-178. 5. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 493с.
Ecologo-morphological characteristics of phytophages, phytoparasites and predators. Shesteperov A.A. All-Russian K.I. Skryabin Institute of Helminthology.
Summary. One represent the schemes of evolution stages of food specialization from deitritophages to phytoparasites, predators with pricking-sucking mouth apparatus and salivary glands as well as to phytodevoures and predators with gnawing mouth apparatus. Nematodes, ticks and insects with pricking-sucking month apparatus and salivary glands appear to be the obligatory phytoparasites.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОПИСТОРХОЗА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Шибитов С.К., Сафиуллин Р.Т.
ВНИИ Гельминтологии им. К.И. Скрябина
Западная Сибирь, расположена между Уралом и р. Енисеем, занимает площадь около 2,8 млн. км2. Большая часть представлена Западно-Сибирской равниной, с отчётливо выраженными природными зонами от тундровой на севере до степной на юге. На юго-востоке поднимаются горы Алтая, Салаира и Кузнецкого Алатау. В пределах Западной Сибири расположены Алтайский край, Курганская, Тюменская, Омская, Новосибирская, Томская, Кемеровская области и крайние западные районы Красноярского края. Западная Сибирь стабильно является самым крупным источником описторхоза, как среди плотоядных животных, так и среди местного населения. Ранее кошки считались «индикаторами» местности по распределению описторхоза. Установить истинную зараженность кошек, а тем более диких плотоядных на такой огромной территории физически не представляется возможным. Просматривая ветеринарную отчетность по форме 1 -вет, как правило, в ней указывается общая зараженность гельминтами собак и кошек, что также не
432
