CC BY
91
Паразиты растений
УДК 576.8.632
КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ФИТОПАРАЗИТОВ ЖИВОТНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
А.А. ШЕСТЕПЕРОВ доктор биологических наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина, e-mail: vigis@ncport.ru
Рассмотрены критерии оценки фитопаразитов животного происхождения - нематод, клещей, насекомых. С точки зрения экологического, трофического, паразитологического, локализационного, вредоносного, иммунологического, толерантного, эпифитотиоло-гического критериев они являются истинными, обли-гатными паразитами.
Ключевые слова: фитопаразиты, насекомые, критерии.
Паразитология - комплексная наука, всесторонне изучающая как самих паразитов, так вызываемые ими болезни и методы борьбы с ними у человека, животных и растений. К паразитам растений относят микропаразитов (ви-роиды, вирусы, микоплазмы, риккетсии, бактерии, простейшие, низшие грибы), мезопаразитов (мико-, фитогельминты, клещи, тли, трипсы, галлицы, грибы), макропаразитов (грибы, растения-паразиты, клопы, цикады) [1, 8]. Мезопаразиты превосходят размеры клеток и питаются их содержимым с помощью стилета, колюще-сосущего аппарата, ротового канала, гаусторий. Они паразитируют внутри тканей, в полостях тела и на поверхности органов. Размножение пропагативного типа с наличием у некоторых видов периодического мультипликативного размножения. Многие виды патогенны. Передача инвазии осуществляется с помощью инвазионных личинок или активных стадий паразита [8].
Большинство мезопаразитов растений являются животными - нематодами, клещами, насекомыми. Возникает вопрос, что же объединяет этих паразитов кроме зависимости от растения-хозяина? Ответ на этот вопрос, по нашему мнению, может дать теоретический подход Парамонова [4], основанный на эколого-морфологической характеристике фитонематод. Для паразитических нематод растений или фитогельминтов характерно наличие стилета у тиленхид и копья у лонгидорид и триходорид. Острый конец стилета или копья прокалывает стенку клетки за счет многократных толкательных движений колюще-сосущего органа. Основа сосущей функции стилета - его капиллярность. Однако она эффективна потому, что фитопаразитическая нематода обладает эктоферментными железами, расщепляющими соответствующий растительный материал и переводящими его в состояние раствора. Дальнейшее продвижение питательного раствора в просвет пищевода обеспечивается отчасти сосущей силой бульбуса пищевода [4].
Для других фитопаразитов характерно также наличие колюще-сосущего ротового аппарата (КСРА) и слюнных желез. КСРА свойственен клещам (отряд Acariformes - акариформные) и насекомым (отряды Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera).
Ротовые части клещей иные, чем у фитогельминтов. У четырехногих клещей семейства Eriophyidae поступательное движение преобразованных в стилеты хелицер осуществляется путем передачи возвратного движения одного стилета на другой посредством особого образования - мотиватора. С
помощью стилетов клещ прокалывает стенки растительных клеток или мицелия грибов. Паутинные клещи сем. Tetranychidae погружают свои игловидные стилеты в ткани и отдельные клетки, высасывая их содержимое [1-3].
Рассмотрим для примера колюще-сосущий ротовой аппарат насекомых отряда равнокрылых Homoptera. Он состоит из 4 длинных колющих щетинок, вложенных в желобообразную членистую нижнюю губу. Колющие щетинки представляют собой видоизмененные верхние и нижние челюсти. Вдоль последних изнутри проходят два желоба, которые образуют два канала - верхний для всасывания жидкой пищи, нижний - для выделения слюны, которая изменяет вязкость клеточного сока растений. КСРА и слюнные железы тлей, клещей, цикад и других фитопаразитов можно рассматривать как пример усовершенствованного продукта эволюции, предоставившего им доступ к исключительно ценному жидкому пищевому ресурсу [1].
Название «фитопаразитические нематоды, клещи и насекомые» или «фи-топаразиты» вызывает сомнение у некоторых ученых (О.З. Метлицкий, С.Э. Спиридонов, Ю.И. Мешков), которые предпочитают их называть вредителями, а не фитопаразитами.
Поэтому в своей статье остановимся на доказательствах, что фитопаразитиче-ские нематоды, клещи, насекомые являются истинными фитопаразитами.
Что такое вредитель? Вредители растений - это животные, повреждающие растения или вызывающие их гибель. Значение любого вредителя определяется размером наносимого им ущерба, который зависит от плотности популяции. Экономический порог вредоносности (ЭПВ) - это самая низкая численность, являющаяся причиной экономического ущерба [2, 3]. Определение «вредитель» очень субъективно и отражает лишь точку зрения человека: критерий вредителя заключается в том, что он питается тем, что представляет интерес для человека и достигает численности, при которой возникают большие экономические потери. Концепция вредителя в экологии неуместна, так как каждый вид играет важную роль в биоценозах. Если придерживаться научного экологического подхода, то их можно назвать консу-ментами, фитофагами, фитопаразитами, для которых растения представляют собой чрезмерно обильный источник энергии и пищи [1, 9]. Определений паразитов и паразитизма много. Одну из старых и коротких формулировок паразитизма дал в 1863 г. Leuckart: «Паразитизм - обитание паразита в (или на) организме хозяина и питание за его счет» [11].
Классическое определение паразитизма зоопаразитологов: «Форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой» [6].
Классическое определение паразитизма фитопатологов: «Паразитизм - тип взаимоотношений, при котором один организм живет за счет другого, вызывая его заболевание или гибель. Обязательные или облигатные паразиты - это формы, полностью утратившие способность к сапрофитному образу жизни и осуществляющие питание только за счет живых тканей растения» [5, 10].
Эти определения паразитизма можно рассматривать как наиболее общие. Медики, эпидемиологи и другие ученые, работавшие с разнообразными формами (группами) паразитов и их хозяевами, добавляли что-то свое в определение паразитизма.
Научный язык, которым пользуются зоопаразитологи, фитопатологи, фитогельминтологи, эпидемиологи и другие специалисты, достаточно различен, что создает впечатление, будто объекты их исследований не имеют между собой ничего общего. Действительно, способы использования паразитами животных и растений сильно различаются, так же как и реакции этих групп хозяев на паразитов, но сходного здесь все же больше. Это подтверждает эколого-морфологический анализ характеристик фитопаразитов животного
происхождения. Кроме наличия КСРА и слюнных желез, которые определяют облигатный паразитизм, фитопаразитические нематоды, клещи и насекомые обладают и другими свойствами паразитов. На рисунке 1 показаны характеристики (свойства) фитопаразитов животного происхождения, соответствующие основным критериям паразитизма.
С точки зрения трофического (метаболического) критерия фитопаразиты животного происхождения являются фитофагами (моно-, олиго-, полифаги). Наличие КСРА и слюнных желез, ферменты которых переводят содержимое клеток в питательный раствор, позволяют им высасывать из клеток и тканей подземных и наземных органов живых растений необходимые питательные вещества. Обмен веществ и энергии паразита находятся в полной зависимости от растений-хозяев.
Фитопаразиты как консументы I порядка потребляют органические вещества, производимые продуцентами - зелеными растениями. С позиций экологического критерия фитопаразиты животного происхождения принимают участие в пищевых цепях и становятся объектами питания для хищников, зоопаразитов, детритофагов и сдерживают на популяционном уровне биопотенциал растений-хозяев, выполняют роль возможного регулятора их численности. В экосистемах фитопаразиты замедляют скорость прохождения веществ и энергии в пищевых сетях (цепях).
С точки зрения паразитологического критерия фитопаразиты животного происхождения могут быть эктопаразитами, эндопаразитами, мигрирующими и седентарными. Облигатные паразиты инвазируют растение-хозяина не только для питания, но и для обитания на (или в) нем на продолжительный период времени, нередко даже на всю жизнь. По классификации Скрябина [7] их можно отнести к истинным паразитам.
С позиции критерия вредоносности фитопаразиты животного происхождения подразделяются на 2 группы: вредителей и фитопатогенов.
Вредителями чаще всего являются мигрирующие эктопаразиты (корневые эктопаразитические нематоды, паутинные клещи, тли, цикадки, клопы, трипсы), вредоносность которых зависит от плотности популяций фитопаразитов, и для них разработан экономический порог вредоносности (ЭПВ). Для них характерен критерий толерантности, когда толерантные растения могут выдерживать паразитирование и размножение фитопаразитов за счет опережающего роста или развития, способности к быстрой регенерации пораженных тканей и органов.
Мигрирующие эндопаразиты и седентарные фитопаразиты могут вызывать специфические болезни, фитопатогенами которых могут быть нематоды (стеблевые, галловые, цистообразующие), клещи (виноградный, войлочный, грушевый, галловый, смородинный, почковый, земляничный) и насекомые (галлицы, кровяная, красногалловая, красносмородинная тли, филлоксера виноградная, орехотворки).
С точки зрения иммунологического критерия для фитопаразитов животного происхождения, как и для других фитопатогенов, характерны вирулентность, агрессивность, патогенность. Изоляты, расы, патотипы одного и того же вида фитопаразита могут обладать разными уровнями вирулентности, па-тогенности в зависимости от клона, сорта, гибрида, вида растений-хозяев. Устойчивость растений к фитопаразиту возникла при сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина, и поэтому исходный материал для селекции на устойчивость надо искать на совместной родине хозяина и фитопаразита [5, 10]. Для устойчивых растений характерна совокупность свойств, которые можно выявить анатомическими, гистологическими, физиологическими, биохимическими и генетическими исследованиями. В устойчивых растениях наблюдают гибель фитопаразитов в стадии личинок, возрастание численности самцов и в результате - снижение размножения до минимума.
С позиций эпифитотиологии популяция фитопаразита животного происхождения совместно с популяциями растений-хозяев формирует паразитарную систему, в которую входит источник инвазии - механизм сохранения и передачи возбудителя инвазии - восприимчивые растения. Механизм сохранения и передачи фитопаразита включает выведение возбудителя из органов зараженного растения, пребывание и сохранение его во внешней среде (присутствие специальных стадий развития или механизмов) и новое заражение. Характер механизма сохранения и передачи связан с локализацией фитопаразита в зараженном растении-хозяине. Кроме того, многие фитопаразиты, особенно мигрирующие эктопаразиты, являются переносчиками возбудителей многих опасных вирусных, бактериальных болезней растений.
С позиции эволюционной морфологии появление КСРА и слюнных желез у многих групп животных можно рассматривать как пример усовершенствованного продукта эволюции, предоставившего многим видам нематод, клещей и насекомых доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу -жидкой и полужидкой пище клеток, тканей, органов грибов (микопаразиты), растений (фитопаразиты) и животных (хищники и зоопаразиты). Нематоды, клещи и насекомые с примитивными КСРА появились в сапробиотической среде среди грибов, которые оказались доступным ресурсом для этих паразитов.
Для эволюции животных с КСРА следующим шагом стало заселение органов лишайников, мхов, высших растений. В результате эволюции КСРА и слюнных желез у животных разных таксономических групп фитопаразиты достигли значительной дифференциации и оккупировали все органы явнобрачных растений.
Помимо возникновения паразитизма у животных, обладающих КСРА, появились виды, которые стали хищниками. Важно отметить, что хищники с КСРА присутствуют во многих семействах, где появились фитопаразиты.
Литература
1. Бигон М. и др. Экология. - М.: Мир, 1989. - 2 т. 1. - 1144 с.
2. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. - М.: Колос, 2001. - 376 с.
3. Мэтьюз Дж. А. Борьба с вредителями сельскохозяйственных культур.
- М.: Агропромиздат, 1987. - 205 с.
4. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. - М.: Наука, 1962. - Т. 1. - 480 с.
5. ПопковаК.В. Общая фитопатология. - М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.
6. Ройтман В.А., Беэр С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений. - М., 2008. - 310 с.
7. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитизма. - 1923. - 205 с.
8. Шестеперов А.А. Методологические предпосылки классификации зоо-и фитопаразитов // Матер. 5-й конф. паразитоценологов Украины. - Харьков, 1997. - С. 177-178.
9. Шестеперов А.А. Эколого-морфологическая характеристика фитофагов, фитопаразитов и хищников // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гель-минтол. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». - М., 2009.
- Вып. 10. - С. 428-432.
10. Яковлева Н.П. Фитопатология. Программированное обучение. - М.: Колос, 1983. - 271 с.
11. Leuckart R. Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krankheiten. - Leipsing, 1863.
Criteria of the estimation of phytoparasites animal origins
A.A. Shesteperov
Criteria of the estimation of phytoparasites animal origins - nematodes, meats, insects are considered. From the point of view of ecological, trophic, parasi-tological, localized, nocuous, immunological, tolerant, epiphytotiological criteria they are true obligate parasites.
Keywords: phytoparasites, insects, criteria.
