CC BY
135
--------------------------------- © Ю.А. Манаков, А.Н. Куприянов,
2009
УДК 581.524.3 (571.15)
Ю.А. Манаков, А.Н. Куприянов
КРИТЕРИИ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ ПЕРВИЧНЫХ СТАДИЙ СУКЦЕССИИ НА ОТВАЛАХ КУЗБАССА
Рассмотрены особенности формирования растительного покрова на нарушенных в результате угледобычи территориях в различных природноклиматических зонах Кемеровской области. Выделено 4 стадии формирования растительного покрова: пионерная группировка, простой фитоценоз, сложный фитоценоз и зональный фитоценоз, определены критерии для диагностики стадий первичной сукцессии.
Ключевые слова: отвалы горных пород, первичная сукцессия растительных сообществ, экология растений.
ш я ознание закономерностей восстановления экосистем че-А. -А. рез изучение механизмов сингенетических сукцессий на антропогенно измененных ландшафтах - одна из фундаментальных задач промышленной ботаники. На первоочередность изучения характера сингенетических смен при естественном зарастании промышленных отвалов обращал внимание основоположник промышленной ботаники В.В. Тарчевский (1970).
Процессы естественного зарастания отвалов угольной промышленности изучались в различных климатических зонах на Урале, в Подмосковье, на Дальнем Востоке, в Донбассе, Караганде (Леонтьев, 1966; Моторина, 1970; Куприянов, 1989; Бакланов, Повх, 1990). В Кузбассе исследования по изучению зарастания отвалов проводились Е.Р. Кондрашиным (1979), Ю.А. Манаковым (1997), А. Н. Куприяновым и Ю.В. Морсаковой (2008). Структура агрофитоценозов, создаваемых на отвалах, изучалась Т.Г. Ламано-вой (1998). Целью данной работы является изучение восстановления растительного покрова на отвалах угледобывающих предприятий Кузбасса в различных почвенно-климатических зонах и определение критериев для диагностики первичных сукцессий.
Кузнецкий угольный бассейн расположен в пределах Кузнецкой котловины, ограниченной с юга Горной Шорией, с запада -Салаиром, с востока - Кузнецким Алатау. Естественный рельеф представляет слабо всхолмленную поверхность, приподнимаю-
щуюся по краям, во многом видоизмененную “антропогенным орогенезом”, с новыми формами мезорельефа.
Объекты исследования расположены в трех природных зонах, заметно отличающихся по климатическим показателям - степное ядро Кузнецкой котловины (южная лесостепь); северная лесостепь; черневая тайга (Трофимов, 1975).
Растительность Кузнецкой котловины отражает неоднородность природных условий Кузбасса (Куминова, 1950). В степном ядре Кузнецкой котловины до хозяйственного освоения преобладали ковыльно-разнотравные степи, которые практически нигде не сохранилисьи существуют только в виде отдельных флороизолятов по окраинам березовых колков и среди неудобей. Основу травостоя составляют мезоксерофиты и ксерофиты: Stipa pennata, S. capillata, Medicago fa^ta, Onobrychis arenaria, Phlomis tuberosa, Artemisia austriaca. Северная лесостепь со стороны Кедровского разреза представлена коренными (реже) и вторичными коротконожковыми и разнотравными березовыми лесами.Межлесные пространства заняты обычно луговой растительностью с участием Festuca pratensis, Phleum pratense, Dactylis glomerata, Achillea asiatica.
Междуреченские разрезы окружены темнохвойной тайгой. В основном эдификаторами являются Abies sibirica с участием Betula pendula и Populus tremula, единично Pinus sibirica. Второй ярус представляют Sorbus sibirica, Caragana arborescens, Viburnum opu-lus.
Горные породы отвалов представлены глинами и суглинками, песчаниками, алевролитами и аргиллитами. Соотношение основных горных пород разреза следующее: песчаники составляют 7278 %, алевролиты 28-20 %, аргиллиты до 2 % (Манаков, 1997).
Техногенный элювий вскрышных горных пород крайне неоднороден и состоит из гетерогенной смеси песчаников, алевролитов, аргиллитов, лесовидных карбонатных и некарбонатных суглинков. По исследованиям Ф.К. Рагим-заде (1977) большая часть техногенного элювия отвалов нетоксична и вполне пригодна для произрастания высших растений. Глубинные горные породы, вынесенные на поверхность, обладают иными, чем почвы, свойствами и характеристиками. Они, как правило, имеют низкий актуальный потенциал плодородия, связанный с незначительным содержанием в них элементов минерального питания и особенно азота (Трофимов, На-плекова и др., 1986). В первые годы после отсыпки техногенный
элювий имеет высокую каменистость (до 90 %), что определяет неблагоприятный водный режим, в течение вегетационного периода в корнеобитаемом слое общий запас влаги сохраняется от 0,8 до 0,4 наименьшей полевой влагоемкости (Баранник, Щербатенко, 1972). В последующие годы происходит физическое выветривание каменистых фракций, увеличивается содержание мелкозема, но, несмотря на это, каменистость остается намного выше, чем в зональных почвах. Вскрышные углесодержащие породы, особенно на ин-солируемых экспозициях, сильно нагреваются. Здесь температура поверхности может достигать 60-65 °С. На возвышающихся до 2050 м над окружающей местностью отвалах создается жесткий ветровой режим. Ветроударные экспозиции зимой, как правило, лишены снежного покрова. Таким образом, демутация растительности на отвалах начинается в жестких условиях техногенного экото-па. Поселение микроорганизмов на техногенном элювии происходит в первые часы после отсыпки (Клевенская, Трофимов и др., 1986) и нами не рассматривается. Как показал еще В.В. Тарчевский (1970), ведущими факторами, влияющими на поселение растений, являются количество и видовой состав семязачатков, а также наличие благоприятных условий для их прорастания. Экспансия семязачатков с окружающих территорий происходит одновременно с отсыпкой техногенного элювия.
Геоботанические описания проводились по стандартной методике. Пробные площади закладывались с учетом рельефа, так как отвал представляет собой сложную структуру. В нем можно выделить вершину, откуда происходит смыв мелких частиц и питательных веществ, транзитную зону отвала - склоны, по которым происходит транспорт мелких частиц породы к подножию отвала, так называемой аккумулятивной зоне, где и накапливаются вещества, смытые с вершины, вследствие чего здесь создаются более благоприятные условия. Математическая обработка полученных данных проводилась с использованием программы IBIS, разработанной А.А. Зверевым (1998).
Работа выполнялась с 1998 по 2008 год, выполнено более 300 описаний растительности. На отвалах Кузбасса было выделено 4 стадии формирования растительного покрова: пионерная группировка, простой фитоценоз, сложный фитоценоз и зональный фитоценоз.
Заселение субстрата происходит спонтанным образом путем заноса семязачатков с окрестных фитоценозов. Распределение семязачатков по отвалам происходит случайно, но их прорастание зависит от экологических условий, складывающихся по элементам рельефа. Чем меньше градация рельефа и чем он сложнее, тем создаются лучшие условия для задерживания и прорастания семян. Пионерная группировка отличается низким проективным покрытием, обычно не превышающим 10-15%. Растения располагаются по площади разрозненно и единично. Число видов в пионерной группировке обычно равно 5-10, хотя в благоприятных местообитаниях на хорошо выветрелом субстрате может достигать 25 и более. Участие видов зональной флоры незначительно.
В степном ядре Кузнецкой котловины формируются группировки из сорных видов: Salsola collina, Lactuca serriola. Artemisia sieversiana и некоторых других, для северной лесостепи значительное место в пионерных группировках занимают Melilotus officinalis, Artemisia sieversiana и Tusilago farfara. В зоне южной тайги пионерные группировки многовидовые, основу которых составляют сорно-луговые растения Tusilago farfara, Prunella vulgaria, Leon-todon autumnalis, Poapalustris, Chamerion angustifolium и др.
Экспансия этих видов объясняется прежде всего эвритопно-стью растений в самых широких пределах. Габитус растений в зависимости от эдафических условий изменяется в очень больших пределах. Например, Erigeron canadensis на отвалах Междуречен-ска вырастает на 1-1,5 см, а в степной зоне он достигает 1,0 м. Растения-пионеры обладают феноменальной семенной продуктивностью, семена, как правило, не имеют периода покоя, энергия прорастания у них очень высокая. Всхожесть свежесобранных семян Artemisia sieversiana на третьи сутки составляет 86%, а у Artemisia commutata, которая не входит в пионерную группировку всхожесть на 9 сутки составляет 66%. В процессе онтогенеза у растений пионеров в приповерхностном слое образуются в большом количестве эфемерные корни, которые позволяют более экономно использовать влагу (Куприянов, 1989). Масса пионерных растений бывает очень значительна и на нефитотоксичных техногенных элювиях сложенных глинистыми породами достигает в первый год до 600 г/м2 воздушносухого вещества. Однако к третьему году более конкурентоспособные многолетние растения по темпу массонакопле-ния обгоняют пионерные однолетники.
На стадии простого фитоценоза происходит усложнение растительных группировок за счет видов с активным семенным и вегетативным размножением, способных за короткое время захватить большие территории. Количество видов составляет до З0 (иногда может достигать 50 видов). Общее проективное покрытие более 15% и может достигать 100%. Существенно повышается число видов, усложняется вертикальная структура сообществ. За счет формирования на этой стадии фитосреды и улучшения условий биотопа происходит массовое поселение не только сорных видов, но и видов зональных фитоценозов с широкой экологической амплитудой.
На этом этапе возможно детерминирование экотопом направленности сингенеза либо в сторону образования леса - практически одновидовые сообщества березы, либо в сторону образования лугово-степных сообществ. В некоторых случаях происходит размножение отдельных видов, совершенно не характерных для данной зоны. Чрезвычайно интересное почти одновидовое сообщество было найдено на 15-летнем отвале Новосергеевского углеразреза, составленного из Anagallidium dichotomum, занимающее площадь 5 м2. В степном ядре Кузнецкой котловины чаще всего доминируют сообщества длиннокорневищных растений (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cirsium setosum). В лесостепной зоне пятна от 1 м до 3 м занимают Lathyrus pratensis и Trifolium pretense. Обширные пятна образует Melilotus albus и М. officinalis. На отвалах сложенных суглинками к 10-12 годам формируется плотная дернина из Elytrigia repens. В горно-таежной зоне простые растительные группировки на северных и восточных склонах образует Equisetum pratense, на пологих склонах Sonchus arvensis.
Примечательна судьба Tussilago farfara на отвалах. Это растение является пионером зарастания на отвалах в горно-таежной и лесостепной зонах, составляя раннелетний аспект. В дальнейшем она вытесняется более конкурентно способными растениями. Ее доля в микропонижениях в проективном покрытии (Моховский разрез) уменьшается от 70 % на 4-летней части отвала и до 20 % на 20-летней части. Встречаемость ее на отвалах остается очень высокой, до 60 %. Следующей чертой простого фитоценоза являются четкие границы сообществ, не связанные с изменением условий экотопа. Например, на отвале Кедровского разреза на сравнительно ровной площадке чередуются сообщества с доминированием Lathy-
rus pratensis, Calamagrostis epigeios, Chamaenerion angustifolium, ясно очерченные друг от друга.
На стадии сложного фитоценоза появляются хорошо оформленные яруса с преимущественным участием видов зональных фитоценозов. Критериями выделения этой стадии являются: образование сомкнутого растительного покрова; емкость фитоценозов -от 20 до 40 видов; доминирование в растительном покрове видов зональной флоры.
На стадии сложного фитоценоза количество общих видов для всех зон немного ниже, чем на стадии простого фитоценоза. В основном это те же виды, за исключением Achillea millefolium. Однако группа специфических видов на стадии сложного фитоценоза становится более разнообразной. В степной зоне появляются Poa pratensis, Potentilla argentea, Dracocephalum nutans и др. В лесостепной зоне - Fragaria viridis, Vicia cracca, в горно-таёжной - Epi-lobium montanum, Rubus idaeus и Chamerion angustifolium. Происходит формирование естественных лесных насаждений из Pinus sylvestris, Betula pendula и кустарников.
Зональный фитоценоз характеризуется сложной парцеллярной структурой и соответствует типичным зональным или интрозо-нальным фитоценозам. Он начинается с поселения единичных, нередко обладающим низким классом постоянства зональных и ин-трозональных "верных" видов, определяющих дальнейший путь формирования фитоценозов. В степной зоне на этой стадии поселяются Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Stipa pennata, Stipa capilata, Lathyrus tuberosus, Scabiosa orchrolenca. В лесостепной зоне: Trifolium pratense, Geranium pratense, Iris ruthenica, Dacty-lorhiza fuchsii, Paeonia anomala и др. В горно-таежной зоне Thalic-trum minus, Melica nutans, Orthilia secunda, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Epilobium palustre, Anthriscus sylvestris и др. На этой стадии становится возможным выделение ярусности растительных сообществ. В таежной зоне первый ярус составляют береза, второй подлесок из Sorbus sibirica, третий - высокотравье (Cirsium hetero-phyllum, Delphinium elatum, Bupleurum aureum). В лесостепной зоне на открытых участках первый ярус образуют злаки (Dactylis glom-erata, Bromopsis inermis, Festuca pratensis, Phleum pratense), второй - разнотравье: Fragaria vesca, Dianthus superba, Rubus saxatilis, Prunella vulgaris. Однако из-за относительно молодого возраста от-
валов (в пределах 50 лет) зональные фитоценозы на отвалах Кузбасса окончательно еще не сформировались.
Зонирование территории отвалов по скорости восстановительных сукцессй позволит применять различные методы биологической рекультивации. Критериями для диагностики стадий первичной растительной сукцессии является общее проективное покрытие: число видов, поселяющихся на отвалах, соотношение видов зональной и рудеральной флоры, количество ярусов вертикальной структуры фитоценоза.
Применение этих критериев позволяет в полевых условиях проводить определение стадии сукцессии любого растительного сообщества на отвалах горных пород. В соответствии с принятой методикой были определены последовательность стадий и основных доминирующих видов растений на каждой стадии.
------------------------------------------- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бакланов В.И., Повх В.Н. Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Донецк, 1990. 161 с.
2. Баранник Л.П., Щербатенко В.И. Естественное зарастание отвалов породы угольных разрезов. Новокузнецк, 1972. 4 с.
3. Зверев А.А. Современное состояние развития информационной ботанической системы IBIS // Чтения памяти Ю. А. Львова. Томск, 1998. С. 44-45.
4. Кандрашин Е.Р. Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. С. 163-179.
5. Клевенская И.Л., Трофимов С.С., Таранов С.А., Кандрашин Е.Р. Сукцессии и функционирование микроборастительных ассоциаций как консорционных единиц техногенных экосистем / Материалы III Всесоюзн. научн. конф. «Микроорганизмы в сельском хозяйстве». М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 89-90.
6. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. 1950. 166 с.
7. Куприянов А.Н. Биологическая рекультивация отвалов в субаридной зоне. Алма-Ата, 1989. 104 с.
8. Куприянов А.Н., Морсакова Ю.В. Начальные этапы формирования растительного покрова на техногенных экотопах Кузбасса. Сибирский экологический журнал. № 2. 2008. С. 255-261.
9. Ламанова Т.Г. Структурные особенности злаковых агрофитоценозов на вскрышных отвалах в лесостепной зоне Кузбасса // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 3. С. 1-20.
10. Леонтьев Г.Н. Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1966. С. 107-111.
11. Манаков Ю.А. Сосудистые растения отвалов вскрышных пород Кедровского угольного разреза //Бот. иссл. Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1997. Вып. 3. С. 41-54.
12. Миркин Б.М. Классификация форм антропогенных изменений растительности //Антропотолерантность наземных биоценозов и прикладная экология. Таллин, 1977. С. 92-95.
13. Моторина Л.В. Естественное зарастание отвалов открытых разработок //Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. C. 118-123.
14. Рагим-заде Ф.К. Техногенные элювии вскрышных пород угольных месторождений Сибири, оценка их потенциального плодородия и пригодности для восстановления их почвенного покрова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. 18 с.
15. Тарчевский В.В. Классификация промышленных отвалов //Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. С. 84-89.
16. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск, 1975. 289 с.
17. Трофимов С.С, Наплекова Н.Н., Кандрашин Е.Р., Фаткулин Ф.А., Стебаева С.К. Гумусообразование в техногенных экосистемах. Новосибирск, 1986.
18. Трофимов С.С, Теплякова А.А., Клевенская И.Л. Системный подход к изучению процессов почвообразования в техногенных ландшафтах // Почвообразования в техногенных ландшафтах. Новосибирск, 1979. С. 3-19. ВШЭ
Manakov Ju.A., KupriyanovA.N.
CRITERIA FOR DIAGNOSTICS OF PRIMARY SUCCUSSION STAGES ON THE ROCKDUMPS OF KUZBASS
Features of formation of a vegetative cover on the disturbed lands in the various natural-climatic zones of the Kemerovo region are considered. The 4 stages of formation of a vegetation are allocated: the stage of pioneer grouping, of simple vegetative community, of complex vegetative community and stage of zone vegetative community, are determined criteria for diagnostics of stages succession primary.
Key words: rockdumps, primary succussion of vegetative community, plant ecol-
°gy.
__ Коротко об авторах _______________________________________________
Манаков Юрий Александрович - кандидат биологических наук, заведующий лабораторией фитомелиорации ИЭЧ СО РАН,
E-mail: jm515@yandex.ru
Куприянов Андрей Николаевич - доктор биологических наук, заведующий отделом экологии растительный ресурсов ИЭЧ СО РАН,
E-mail: kupr-42@yandex.ru
