CC BY
23
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——
УДК 550.42 (571.54)
КРАТКОВРЕМЕННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ ДЕГРАДИРОВАННОГО ПАСТБИЩА В КРИОЛИТОЗОНЕ: ПОЧВЕННО-МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
© 2017 г. А.А. Данилова*, Г.Н. Саввинов**, Л.Д. Гаврильева**, П.П. Данилов**,
М.И. Ксенофонтова**, А.А. Петров**
*Сибирский Федеральный научный центр агробиотехнологий РАН
Россия, 630501, Новосибирская обл., п. Краснообск, а/я 356. E-mail: Danilova7alb@yandex.ru **Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета Россия, 677000, г. Якутск, пр. Ленина, д. 1
Поступила в редакцию 10.06.2016
Изучали число КОЕ и активность микробного сообщества (МС) криоаридных аласных почв при кратковременной изоляции (4-5 лет) пастбища. Место МС среди других компонентов аласной экосистемы по скорости отклика на изоляцию имело вид: надземная растительность -функциональный спектр МС - число КОЕ - подземная фитомасса, общий и подвижный углерод почвы, активность нитрификации. Скорость отклика соответственно равнялась: 1 год - 4 года - 5 лет - более 5 лет.
Ключевые слова: мерзлотные почвы, алас, микробное сообщество, пастбищная дигрессия, изоляция, Центральная Якутия.
Изучение темпов и особенностей самовосстановления нарушенных экосистем остается важной практической и теоретической проблемой экологии. В этом плане достаточно специфическими объектами являются пастбищные экосистемы при прекращении выпаса. Основная часть пастбищ мира расположена в аридной и полуаридной зонах, чрезвычайно уязвимых к антропогенной нагрузке. Деградация последних в результате перевыпаса является серьезной проблемой современности. Публикации по многолетним наблюдениям преимущественно касаются аридных пастбищ, расположенных на территориях со среднегодовой температурой воздуха выше или около нуля градуса по Цельсию. Географически эти данные касаются почв аридных пастбищ Хакассии, Тувы, Монголии (Степи ..., 2002), Лессовой равнины Китая (Jing et al., 2014 и др.), Внутренней Монголии (Su et al., 2005; Pei et al., 2008; Li et al., 2012), Ирана (Raiesi, Riahi, 2014), Северной Африки (Slimani et al., 2010) и др.
Показатели пастбищной экосистемы по степени изученности при изоляции располагаются в убывающий ряд: надземная фитомасса - видовой состав растительности - подземная фитомасса -физико-химические свойства почвы - живая фаза почвы. Значимость подобных знаний применительно к пастбищам криолитозы высока с точки зрения оценок скорости и особенностей самовосстановления экосистем, функционирующих в экстремальных условиях, для поиска путей защиты от деградации. В этом плане аласные экосистемы Центральной Якутии существуют в условиях, экстремальных с трех позиций: многолетняя мерзлота, недостаток атмосферных осадков, засоление почвы.
В наших предыдущих публикациях мы провели анализ динамики аласной экосистемы при деградации и изоляции пастбищных угодий (Данилова и др., 2013; Danilova et al., 2016). Была сделана попытка ранжирования различных показателей биодинамики экосистемы по чувствительности к изоляции. Наиболее чувствительным, как и следовало ожидать, были признаны состав растительности и запас надземной фитомассы, тогда как показатели подземной части экосистемы (запас подземной фитомассы, Сорг) слабо реагировали на кратковременную изоляцию пастбища. Через 5 лет после изоляции достоверные различия между вариантами были установлены по показателям микробной системы почвы.
Целью настоящего сообщения является уточнение минимального срока изоляции криоаридного пастбища, необходимого для регистрации первых сдвигов в микробной системе мерзлотной почвы.
Объекты и методы
Аласы представляют собой специфические геоморфологические образования криолитозоны. В термокарстовой котловине образуется экосистема, представляющая собой комплекс биомов, переходящих от озерного через болотный (нижний гидротермический пояс), луговой (средний пояс), остепненный (верхний) к типичному лесному. Согласно региональной классификации (Еловская, 1987; Десяткин, 2008), почвы нижнего пояса определены как мерзлотные дерново-глеевые, среднего - мерзлотные луговые, верхнего - мерзлотные остепненные. Почвы засолены по хлоридно-гидрокарбонатному типу имеют водородный показатель (рНводн) до 9.5 и гранулометрический состав - от легкосуглинистого до супесчаного.
Годовое количество осадков составляет 247 мм. Из них за май-сентябрь выпадает 162 мм. Испаряемость достигает 420-500 мм. Средняя температура за год колеблется от -7 до -10°С. Летние температуры достигают 30-35°С. При этом близкое залегание многолетнемерзлых пород способствует формированию на данной территории самых холодных почв в Северном полушарии (Савинов и др., 2005).
Изучили два типичных зрелых котловинных провально-термокарстовых аласа, имеющих разную степень антропогенной нагрузки, расположенных на Тюнгюлюнской террасе (пятая надпойменная терраса р. Лены) в северной части Лено-Амгинского междуречья. Травостой фонового аласа Тобуруон (62° 28' 29.7" с.ш., 130° 56' 40.5" в.д.) используется под сенокос, выпас животных ограничен. Травостой аласа Уелэн (62° 33' 24.3" с.ш., 130° 54' 01.4" в.д.) сильно деградирован вследствие перевыпаса и достигает III стадия дигрессии - сильной сбитости. При рекомендованной для аласных лугов норме нагрузки, равной 0.5 голов к.р.с./га, показатель на данном аласе достигает 6. Такая нагрузка типична для большинства аласов Центральной Якутии, находящихся в непосредственной близости от населенных пунктов. Для изучения особенностей самовосстановления компонентов аласной экосистемы при прекращении выпаса на деградированном аласе Уелэн в 2009 г. были отгорожены участки для исключения доступа животных. В работе проанализированы данные за 2011-2014 гг. Общее число КОЕ (колониеобразующих единиц) сапротрофных микроорганизмов определяли на среде РПА (рыбопептонный агар), разбавленной в 30 раз. Как известно, условия разбавленных сред более предпочтительны для учета почвенных микроорганизмов (Звягинцев, 1978). Скорость роста КОЕ определяли путем учета колоний через 1, 2, 3 суток после посева, соответственно, выделяли группы с высокой скоростью роста, средней и низкой. Функциональный спектр (ФС) микробного сообщества почвы оценивали модифицированным методом МСТ (мультисубстратный тест; Данилова и др., 2015). В тесте было задействовано 24 субстрата, степень утилизации которых оценивали по развитию цветной реакции с солями тетразолия в баллах. Анализ функционального спектра проводили по двум критериям: суммарной активности (richness), представляющей собой сумму баллов активности по всем субстратам, и выравненности функционального спектра (evenness), которую рассчитывали по формуле:
Е=1/Е (pi )2,
где pi - доля балла активности утилизации каждого субстрата в общей сумме баллов по всем субстратам (Degens et al., 2001).
Устойчивость ФС оценивали в условиях компостирования почвы без дополнительных источников углерода путем расчета коэффициента варьирования величины Е (VE) при инкубации почвы за период 0, 14 и 28 дней после начала опыта (Данилова и др., 2015). Чем выше величина Ve, тем менее устойчив спектр. Подвижный углерод определяли по оптической плотности вытяжки после инкубации почвы в течение 4 ч в фосфатном буфере (рН 6.4) по Соренсену (Агрохимические методы ..., 1975). Инвертазную активность почвы определяли по А.Ш. Галстяну (1978), Сорг - по И.В. Тюрину, Сщел - по В.В. Пономаревой, Т.А. Плотниковой, N,^ - по Къельдалю, активность нитрификации - при компостировании почвы в оптимальных гидротермических условиях (Агрохимические методы ..., 1975). Запас подземной фитомассы определили путем декантации почвы водой на сите с диаметром ячеек 0.25 мм. В работе приведены данные, полученные в образцах почв, отобранных из слоя 0-10 см. Данный слой включал преимущественно органогенный горизонт, граница которого колебалась от 5 до 10 см. При анализах подстилку отбрасывали. На каждом варианте опыта анализировали по 3 образца, представлявших собой смешанный образец из 5 точек.
Сходство вариантов опыта оценивали по результатам многомерного анализа по методу главных компонент в пакете программ Statsoft Statistica (Боровиков, 2003).
Результаты исследования
В почвах изолированных участков число КОЕ было несколько выше в сравнении с почвами пастбища. Статистическая достоверность этой зависимости была нестабильной по годам: была доказана в остепненном поясе только на третий год изоляции, в луговом - на второй, в остальные годы наблюдалась только в виде тенденции (рис. 1).
Остепненный пояс
Луговой пояс
■ Пастбище □ Изоляция
2011 2012 2013 2014 2011 2012 2013 2014
Годы исследования
а)
б)
Рис. 1. Число КОЕ и содержание подвижного углерода в аласных почвах в зависимости от срока изоляции пастбища. Вертикальные линии показывают доверительный интервал при Р=0.95.
При этом обнаружена достоверная дифференциация сообщества по скорости роста на агаризованной среде (рис. 2). За 4-5 лет состав культивируемой части микробного сообщества в остепненном поясе достиг показателей фоновой почвы: соотношение групп по скорости роста было близким на всех трех вариантах (фон, пастбище, изоляция) и составляло 40-30-30% от общего числа КОЕ. В луговом поясе характерное преобладание в сообществе медленно растущей группы при изоляции стало ослабевать и соотношение групп стало меняться в сторону почв остепненного пояса. Соотношение групп имело вид 10-20-70% и 20-30-50% соответственно на пастбище и изоляции.
Изменение активности микробного сообщества изучали по многолетней динамике ФС его культивируемой части со второго (2011 г.) по пятый (2014 г.) год изоляции (рис. 3). По общему виду спектров почв опытных и фоновых достаточно сложно сделать однозначные выводы. Однако обработка спектров по методу главных компонент позволила уточнить следующие моменты. Через 2 года после начала опыта отклик микробного сообщества на изоляцию не был зарегистрирован: около 64% вариации признака были обусловлены влиянием фактора «аласный пояс».
Рис. 2. Распределение КОЕ по скорости роста на агаризованной среде в % от общего числа на чашке, (n=9). Условные обозначения: А -остепненный пояс, В - луговой пояс, 1 - пастбище, 2 - изоляция; высокая скорость роста (появление колоний за 24 ч), средняя (за 24-48 ч), низкая (за 48-72 ч).
Через 3 года влияние изоляции стало достоверным в луговом поясе. Эта закономерность сохранялась и в четвертый год опыта. При этом признаки луговой почвы при изоляции приближались к таковым остепненной почвы. Только на пятый год наблюдений в обоих поясах аласов влияние изоляции стало достоверным: 59% вариации признака были обусловлены влиянием этого фактора. Таким образом, отклик микробного сообщества почвы на изоляцию деградированного пастбища достоверно зафиксировали в луговом поясе через 3 года после начала опыта, в остепненном - через 5 лет.
Судя по размаху колебания выравненности ФС ^v) при стрессе, устойчивость сообщества в остепненных поясах фонового аласа и на пастбище была близкой, при пастбищной дигрессии устойчивость существенно падала в луговом поясе (повышение Еv до 30% против 10% на фоновом аласе). Прекращение выпаса способствовало стабилизации ФС сообщества на обоих объектах, наиболее существенно - в луговом поясе (снижение Еv до 8% против 30% на пастбище).
При этом, судя по суммарной активности (84 балла) и показателю выравненности спектра (Е=24), почвы остепненного пояса на фоновом аласе и при изоляции обладали наиболее активной и разнообразной по метаболическому спектру микробным сообществом, наименее - почвы лугового пояса как фонового, так и деградированного аласа (сумма 7, Е=8). Изоляция способствовала активизации микробного сообщества лугового пояса, показатели достигли соответственно 48 и 12, вариант приблизился к остепненному поясу деградированного аласа (табл. 1).
Таким образом, в обоих поясах аласа изоляция сопровождалась повышением разнообразия и функциональной устойчивости микробного сообщества почвы к стрессу. Отмеченные закономерности были связаны с динамикой состава и количеством растительного опада, который поступает в почву. Показатели для оценки процессов, происходящих при этом в подземной части экосистемы приведены на рисунке 1 и в таблице 2. Изоляция сопровождалась заметной тенденцией к повышению содержания подвижного органического вещества в почве. Однако влияние фактора «аласный пояс» было выше, чем фактор «изоляция».
Запас подземной фитомассы через 4-5 лет после изоляции достоверно повысился только в луговом поясе, что связано с увеличением доли злаковых растений в этом варианте. Содержание в почве Сорг при прекращении выпаса повысилось практически до фоновых значений. Судя по соотношениям C/N, Сщел/Cорг, изменения в органическом веществе почвы были количественными и в целом не отразились на качестве последнего. Инвертазная активность как результирующий показатель взаимодействия корневой системы, микробного комплекса, твердой фазы почвы (Burns et al., 2013) при изоляции выросла в луговом поясе примерно на 40%, в остепненном - на 30% и достигла фоновых значений. Активность автотрофной нитрификации резко возросла при пастбищной дигрессии и не снизилась за пять лет изоляции, оставаясь примерно в 3 раза выше фоновых значений.
Обсуждение
Актуальность исследования скорости отклика различных показателей биодинамики экосистем на внешнее воздействие связана не только с фундаментальным интересом к данному вопросу. Не менее важен подбор наиболее чувствительного критерия для оценки начальных этапов изменения экосистемы. Данный вопрос на аридных пастбищах изучен преимущественно на примере фитомассы.
Рис. 3. Функциональная структура микробного сообщества аласных почв при изоляции деградированного пастбища. Условные обозначения: А - остепненный пояс, В - луговой пояс, 1 -пастбище, 2 - изоляция, фон - ненарушенный алас.
Таблица 1. Устойчивость функционального спектра микробного сообщества мерзлотных почв при прекращении выпаса на деградированном пастбище (динамика величины Е), при п=9.
Дни после начала опыта Фоновый алас Деградированный алас
Пастбище Изоляция
А* В** А В А В
0 16 19 13 13 15 18
15 23 22 19 13 22 16
30 14 18 12 7 20 16
Среднее 17 19 15 11 19 17
Ve,% 30 10 30 30 20 8
Примечание к таблице 1 и 2: А* - остепненный пояс, В** - луговой пояс.
Таблица 2. Некоторые свойства исследуемых почв в слое 0-10 см, средние данные за 2013-2014 гг. при п=6.
Показатель Фоновый алас Деградированный алас ДИ*
Пастбище Изоляция
А В А В А В
Запас подземной фитомассы, т/га 30 11 20 9 20 20 5
С орг., % 3.2 4.9 2.8 2.5 3.2 4.5 1.2
е^ 12 10 14 9 12 10 1.2
Сщел/Сорг., % 14 4 16 9 16 9 2
Нитрификация, мг N-N03/^ за 14 дней 19 16 75 55 70 62 10
Инвертаза, мг глюкозы /г за 18 ч 33 35 30 24 39 34 5
Примечания к таблице 2: ДИ* - доверительный интервал при Р=0.95.
Как известно, именно по надземной биомассе регистрируют первый отклик пастбищной экосистемы на изоляцию. При этом установлено, что в условиях настоящей степи изменение запасов подземной фитомассы отстает от надземной как минимум на 5 лет и достигает максимальных значений примерно через 15 лет после начала опыта (Jing et al., 2014). По данным D. Wang с соавторами (2014), в почве типичной степи Лессовой равнины Китая за 8 лет изоляции при увеличении надземных запасов С на 107% подземный запас С вырос всего на 25%. Повышение запасов подземной фитомассы обычно сопровождалось повышением содержания Сорг в почве (Jing et al., 2014; Su et al., 2005; Pei et al., 2008; Li et al., 2012; Raiesi, Riahi, 2014; Slimani et al., 2010). Процесс был наиболее интенсивен в первые годы изоляции, в аридных условиях в бедных почвах через 6-12 лет показатель достигал фоновых значений (Su et al., 2005, 2007; Li et al., 2012).
На основе полученных нами сведений можно оценить примерную скорость изменения компонентов объекта нашего исследования при изоляции. Так, запас надземной фитомассы достиг фоновых значений уже через год после изоляции, через 4 года превышал таковые на 50%. При этом в луговом поясе интенсивно менялся состав травостоя: солерос вытеснялся злаковой растительностью (Danilova et al., 2016). Установленные темпы превышали таковые, отмеченные на сходных по продуктивности пастбищах сухих степей Тувы и Забайкалья (Степи ..., 2002). Как известно, при изоляции запас надземной фитомассы обычно достигал фоновых значений за 2-6 лет, ботанический состав травостоя восстанавливался более медленно - как минимум через 10-25 лет (Горшкова, Сахаровский, 1983; Степи ., 2002; Русанов, 2011; Wang et al., 2010).
По нашим данным, запас подземной фитомассы в остепненном поясе аласного пастбища достигал 30 т/га в слое почвы 0-10 см, что заметно выше, чем на упомянутых ранее указанных объектах, и существенно не изменился за 4 года изоляции. В луговом поясе исходный уровень показателя не превышал 10 т/га, при изоляции за 4 года вырос почти в 2 раза. По литературным данным, общий запас подземной биомассы при кратковременной (2-3 года) изоляции аридных
пастбищ меняется незначительно (Степи ..., 2002). В аласном пастбище подобная закономерность была отмечена в остепненном поясе, тогда как в луговом повышение показателя было достаточно существенным, что связано с возрастанием доли злаков в травостое. В соответствии с накоплением запасов подземной биомассы имел устойчивую тенденцию к росту и содержанию общего углерода в почве, особенно это было заметно в луговом поясе. Снижение влияния изоляции на свойства почвы с понижением ее увлажненности известно (Raiesi, Riahi, 2014). В соответствии с изменением количества и состава поступающего в почву растительного вещества менялось и микробное сообщество почвы. По мнению исследователей, именно его параметры могут быть индикаторами начальных этапов изменения компонентов экосистемы. Для интегральной характеристики микробной системы почвы при длительной изоляции F. Raiesi и M. Riahi (2014) использовали углерод микробной биомассы. В случае кратковременных воздействий на почву этот показатель недостаточно чувствителен (Звягинцев, 1987). При помощи молекулярных методов Xiaoqi Zhou с соавторами (2012) показал, что разнообразие микробного сообщества почвы, достоверно возрастающее в первые годы изоляции, значительно снижается после 16-25 лет опыта. Дополнительным подходом к оценке микробного разнообразия почв признан метод МСТ (Torsvik, 0vreas, 2002). По некоторым сведениям, выводы, получаемые этими методами, часто совпадают. В нашей работе применили модификацию метода МСТ, позволяющую изучение сапротрофной части микробного сообщества почвы. Установленная нами информативность подхода связана с тем, что именно эта часть сообщества первая реагирует на изменение количества и состава поступающего растительного вещества.
В аласной экосистеме функциональный спектр сапротрофной микробиоты более быстро менялся именно в луговом поясе по сравнению с остепненным. При этом наблюдалось изменение состава микробного сообщества почв лугового пояса в сторону показателей почв остепненного пояса, что связано со сближением состава растительности. В целом изоляция сопровождалась повышением функционального разнообразия микробного сообщества почвы. Именно по динамике функционального спектра сообщества нам удалось установить сроки, когда различия между исходной и изолированной почвой становятся достоверными (статистический анализ выделяет варианты в разные группы). Удалось также установить, что эти различия за 4-5 лет изоляции перешли из категории количественных к качественным. А именно, микробное сообщество почв изолированных участков оказалось более устойчивым к стрессу по сравнению с пастбищем. При кратковременной (4-5 лет) изоляции деградированного пастбища в криолитозоне наблюдали повышение функционального разнообразия и устойчивости микробного сообщества криоаридной почвы.
Попытка найти прямые количественные взаимосвязи между функциональным спектром сообщества и содержанием подвижного органического вещества пока не увенчались успехом. А именно, вполне ожидаемое повышение последнего при изоляции пока оказалось только тенденцией. Статистическое доказательство достоверности связи пока оказалось невозможным из-за большого пространственного и временного варьирования показателя. Одним из доказательств значительной роли живых корней в биодинамике почв изолированных участков может служить специфика распределения инвертазной активности по вариантам опыта. Как известно, синтез внеклеточных ферментов клетками микроорганизмов в ответ на поступление в почву свежего органического вещества резко возрастает только в присутствии корней высших растений (Averill, Finzi, 2013).
Заключение
Таким образом, в нашей работе проследили особенности зависимости: продуктивность надземной растительности аласного пастбища при изоляции - динамика подземной части экосистемы. Установлены временные рамки этого отклика. В наших исследованиях надземная фитомасса восстановилась через год после изоляции, а отклик микробного сообщества мы смогли зарегистрировать и статистически доказать только через 3-4 года после начала опыта. К сожалению, эту величину сопоставить с литературными данными не было возможности, так как подобных сведений в доступной нам литературе мы не обнаружили.
Актуальна экологическая оценка обнаруженных закономерностей. Нам удалось экспериментально показать повышение устойчивости функционирования микробной системы мерзлотных почв даже в условиях кратковременной изоляции пастбища. Однако в нашей
предыдущей публикации (Данилова и др., 2013) было показано, что основной источник неустойчивости деградированных аласных экосистем заключается в чрезмерном повышении активности минерализационных процессов в почве. Как следует из представленных данных, при кратковременной изоляции снижения активности этих процессов (автотрофная нитрификация) не наблюдалось. Следовательно, восстановление ФС сапротрофного сообщества, так и других изученных показателей, является только началом восстановительного процесса и степень нарушенности экосистемы деградированного пастбища все еще остается достаточно высокой.
Таким образом, по скорости отклика на изоляцию деградированного пастбища в криоаридной зоне компоненты аласной экосистемы можно расположить в убывающий ряд: надземная растительность ^ функциональный спектр культивируемой части микробной системы почвы ^ число КОЕ ^ подземная фитомасса ^ общий и подвижный углерод почвы ^ активность нитрификации. Скорость отклика соответственно равнялась: 1 год - 4 года - 5лет - более 5 лет. Прекращение выпаса на деградированном пастбище в зоне многолетней мерзлоты приводило к явлениям сходным, наблюдаемым в подобных случаях в других регионах мира, что связано с общностью причины этих изменений - повышением продуктивности травостоя. Особенности биодинамики деградированных аласных лугов в первые годы изоляции свидетельствуют о высоких потенциальных возможностях этих экосистем к самовосстановлению. При этом высокая активность автотрофной нитрификации свидетельствует о сохраняющемся дисбалансе в круговороте вещества в почвах изолированного участка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агрохимические методы исследования почв. 1975. / Ред. А.В. Соколова. М.: Наука. 656 с. Боровиков В.П. 2003. Искусство анализа данных на компьютере. С-Пб.: Питер. 686 с. Галстян А.Ш. 1978. Определение активности ферментов почв. Ереван: Айастан. 55 с.
Горшкова А.А., Сахаровский В.М. 1983. Восстановление сбитых степных пастбищ при кратковременной
изоляции // Вестник сельскохозяйственной науки. № 3. С. 107-109. Данилова А.А., Савинов Г.Н., Данилов П.П., Петров А.А. 2015. Способ оценки функциональной устойчивости сапротрофного микробного сообщества почвы. Патент РФ № 2562855, опубликован 10.09.2015. Бюллетень № 25.
Десяткин Р.В. 2008. Почвообразование в термокарстовых котловинах-аласах криолитозоны. Новосибирск: Наука. 323 с.
Данилова А.А., Данилов П.П., Савинов Г.Н., Гаврильева Л.Д., Петров А.А., Алексеев Г.А. 2013. Изменение свойств аласных почв Центральной Якутии при пастбищной дигрессии // Аридные экосистемы. Т. 19. № 4. С. 25-31.
Еловская Л.Г. 1987. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР. 172 с. Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. 256 с.
Русанов А.М. 2011. Почва как фактор восстановления растительности естественных пастбищ // Экология. № 1. С. 34-42.
Савинов Д.Д., Миронова С.И, Босиков Н.П., Анисимова Н.П., Аверенский А.И., Гаврильева Л.Д., Гоголева П.А., Дмитриев А.И., Жирков Ф.Н., Исаев А.П., Капитонов А.Н., Килибеева О.Н., Ларионов А.Г., Лыткина Л.П., Мордосов И.И., Пестерев А.П., Пестрякова Л.А., Прокопьев Н.П., Пшенникова Е.В., Ревин Ю.В., Собакина И.Г., Соколова В.А., Скрябина Н.Д., Тарабукина В.Г., Тимофеев П.А. 2005. Аласные экосистемы. Новосибирск: Наука. 263 с.
Averill C., Finzi A. 2013. Plant regulation of microbial enzyme production in situ // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 56. P. 49-52.
Burns R.G., DeForest J.L., Marxsen J., Sinsabaugh R.L., Stromberger M.E.,Wallenstein M.D., Weintraub M.N., ZoppiniA. 2013. Soil enzymes in a changing environment: Current knowledge and future directions // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 58. P. 216-234. Danilova A., Savvinov G., Gavrileva L., Danilov P., Ksenofontova M., Petrov A. 2016. Biodynamics of Degraded Pastures at the Grazing Exclusion in Permafrost Region // Research Journal of Pharmaceutical. Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). Vol. 7 (1). P. 1023-1016. Degens B.P., Schipper L.A., Sparling G.P., Duncan L.C. 2001. Is the microbial community in a soil with reduced catabolic diversity less resistant to stress or disturbance? // Soil Biology and Biochemistry. Vol. 33. P. 1143-1153. Jing Z., Cheng J., Su J., Bai Y., Jin J. 2014. Changes in plant community composition and soil properties under 3-
decade grazing exclusion in semiarid grassland // Ecological Engineering. Vol. 64. P. 171-178. Li Y., Zhou X., Brandle J.R., Zhang T., Chen Y., Han J. 2012. Temporal progress in improving carbon and nitrogen storage by grazing exclosure practice in a degraded land area of China's Horqin Sandy Grassland // Agriculture
Ecosystems and Environment. Vol. 159. P. 55-61.
Pei S., Fu H., Wan C. 2008. Changes in soil properties and vegetation following exclosure and grazing in degraded Alxa desert steppe of Inner Mongolia, China // Agriculture, Ecosystems and Environment. Vol. 124. P. 33-39.
Raiesi F., Riahi M. 2014. The influence of grazing exclosure on soil C stocks and dynamics, and ecological indicators in upland arid and semi-arid rangelands // Ecological Indicators. Vol. 41. P. 145-154.
Slimani H., Aidoud A., Roze F. 2010. Tirty Years of protection and monitoring of a steppic rangeland undergoing desertification // Journal of Arid Environments. Vol. 74. P. 685-691.
Su Y.-Z., Li Y.-L., Cui J.-Y., Zhao W.-Z. 2005. Influences of continuous grazing and livestock exclusion on soil properties in a degraded sandy grassland, Inner Mongolia, northern China // Catena. Vol. 59. P. 267-278.
Torsvik V., 0vreas L. 2002. Microbial diversity and function in soil: from genes to ecosystems // Current Opinion in Microbiology. Vol. 5. P. 240-245.
Wang C., Han X., XingX. 2010. Effects of grazing exclusion on soil net nitrogen mineralization and nitrogen availability in a temperate steppe in northern China // Journal of Arid Environments. Vol. 74. P. 1287-1293.
Wang D., Wu G.-L., Zhu Y.-J., Shi Z.-H. 2014. Grazing exclusion effects on above- and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China) // Catena. Vol. 123 P. 113-120.
Xiaoqi Zhou, Yanfen Wang, Yanbin Hao. 2014. Short-term rather than long-term exclusion of grazing increases soil bacterial diversity in an Inner Mongolian steppe // Acta Ecologica Sinica. Vol. 32. P. 180-183.
