CC BY
109
УДК 581.524.34 Л. Д. Гаврильева
ИЗМЕНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АЛАСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ В ПРОЦЕССЕ ВОССТАНОВЛЕНИЯ
На Лено-Амгинском междуречье Центральной Якутии растительность аласов является основной кормовой базой для животноводства. Перенагрузка аласных пастбищ, особенно вокруг населенных пунктов, привела к сильной деградации растительности. Одним из приемов восстановления травостоя деградированных пастбищ является их временная изоляция. С целью изучения процесса постпастбищной демутации были изолированы от выпаса специальными изгородями площадки на аласах Лено-Амгинского междуречья, находящиеся на разных стадиях пастбищной дигрессии. В статье приведены результаты 5-летних наблюдений за изменением продуктивности и видового состава растительности сбитых пастбищ в процессе восстановления и в режиме постоянной нагрузки. Изоляция способствовала увеличению продуктивности и вертикальной структуры сбитых пастбищ в первый год, в последующие годы наблюдается изменение видового состава сообществ. Ход изменения видового состава зависит от стадии деградации сообществ. На продуктивность естественных кормовых угодий аласов Центральной Якутии сильное влияние оказывают метеорологические условия, количество атмосферных осадков. В режиме постоянной нагрузки структура сообществ не меняется, на верхнем поясе наблюдается постоянное увеличение доли ксерофитов.
Ключевые слова: алас, пастбищная дигрессия, восстановление, демутация, изоляция, экологический спектр, продуктивность, агроботанический состав, флористическое сходство, проективное покрытие.
L. D. Gavrilyeva
Change of Alas Vegetation of the Central Yakutia in the Course of Restoration
On the Leno-Amginsky area between the Central Yakutia alasses vegetation is the main food source for livestock. Alas overload of pastures, especially around settlements, it led to severe degradation of the vegetation. One of the recovery of degraded grass pastures techniques is their temporary isolation. In order to study the process postpastbischnoy demutation were isolated from grazing fences special pads on alases of Lena-Amga interfluve, at different stages of pasture digression. The article presents the results of a 5-year observation of changes in productivity and species composition of the vegetation, downed pastures in the recovery process and the real-time load. Insulation contributed to the increase of productivity and the vertical structure of downed pastures in the first year, in the following years, a change in species composition of communities. The variation in species composition of communities depends on the stage of degradation. On the productivity of natural grassland alasses Central Yakutia is heavily influenced by weather conditions, the amount of precipitation. The constant load mode does not change the structure of communities, on the upper zone has been a steady increase in the proportion of xerophytes.
Keywords: Alas, pasturable digressiya, restoration, demutation, insulation, ecological range, productivity, agrobotanical structure, floristic similarity, projective cover.
ГАВРИЛЬЕВА Людмила Дмитриевна - с. н. с. Научно-исследовательского института прикладной экологии Севера СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: adoxa@mail.ru
GAVRILYEVA Lyudmila Dmitrievna - Senior Researcher, Scientific Research Institute for Applied Ecology of the North of M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
Введение
В Центральной Якутии, особенно на Лено-Амгинском междуречье, широко распространены аласы, представляющие собой термокарстовые котловины со своеобразной травянистой растительностью среди лиственничной тайги. Специфичностью аласов является наличие в них дифференцированных гидротермических поясов, расположенных вокруг озера концентрическими кругами.
Нижний гидротермический пояс (луг избыточного увлажнения) представлен аласными перегнойно-болотными почвами. Для данного пояса характерна избыточная увлажненность при малых тепловых ресурсах в основной период развития растительности. На среднем гидротермическом поясе (луг оптимального увлажнения), где формируются лучшие условия для луговых трав, господствующее положение занимают аласные луговые почвы. К верхнему гидротермическому поясу (луг недостаточного увлажнения) приурочены аласные остепненные почвы. Здесь наблюдается повышенная обеспеченность тепловыми ресурсами при остром дефиците продуктивной влаги в течение всего вегетационного периода [1].
На Лено-Амгинском междуречье аласная растительность является основной кормовой базой для животноводства. Однако значительная часть аласных угодий вследствие негативного антропогенного воздействия сильно деградировала. Проведенными исследованиями выявлено, что чрезмерная пастбищная нагрузка приводит к снижению продуктивности аласных лугов в 2,5-3 раза, обеднению видового разнообразия, изменению экологии сообществ, укорачиванию вертикального профиля травостоя [2], выделены три стадии пастбищной дигрессии (слабой, средней и сильной сбитости) на аласах и виды-индикаторы [3].
На верхнем поясе аласов наибольшие сдвиги по основным показателям происходят уже при средней пастбищной нагрузке (II стадия дигрессии). Продуктивность уменьшается больше, чем наполовину. Флористическое сходство между I и II стадиями всего 19,3 %. При усилении пастбищной нагрузки процесс ретрогрессии идет медленнее. В сообществах среднего пояса изменения продуктивности, агроботанического состава, количества видов и флористическое сходство не столь значительны, как на верхнем поясе, но происходит смена доминантов: уже на II стадии дигрессии в доминанты выходят галофиты. Растительность нижнего пояса более устойчива к выпасу: наибольшие негативные сдвиги наблюдаются при сильной пастбищной нагрузке (III стадия) [4, 5].
Над проблемой улучшения сенокосов и пастбищ на аласах работали многие исследователи. В основном проводились опыты по коренному улучшению с созданием агрофитоце-нозов (разрушение дернины с посевом трав, внесением удобрений при поливе) [6-10].
Одним из приемов восстановления травостоя деградированных пастбищ является их изоляция. Работы по изучению восстановления травостоя после пастбищной дигрессии (постпастбищной демутации) проводились в основном на степных и полупустынных фи-тоценозах [11-18]. Выявлено, что изменение растительности протекает сходным образом, проходит через ряд стадий, обратной той, которая наблюдается при пастбищной дигрессии.
С целью изучения процесса постпастбищной демутации были изолированы от выпаса специальными изгородями площадки на аласах Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии, находящиеся на разных стадиях пастбищной дигрессии: на аласе Уелэн Усть-Ал-данского улуса наблюдается сильная пастбищная нагрузка (III стадия дигрессии), на аласе Ньагаатты Чурапчинского улуса - средняя пастбищная нагрузка (II стадии дигрессии).
Материалы и методика
На верхнем поясе недостаточного увлажнения были изолированы от выпаса участки осочково-пырейного типа (II стадии дигрессии): проективное покрытие 60 %, средняя высота травостоя 5-7 см, надземная фитомасса 2,1 ц/га, доминируют Elytrigia repens (L.) Nevski, Carex duriuscula C. F. Mey.; полынно-осочкового типа (III стадия дигрессии): проективное покрытие 70 %, средняя высота 5-10 см, надземная фитомасса 2,8 ц/га, доминируют Carex duriuscula, Artemisia jacutica Drob.
На среднем поясе оптимального увлажнения - участки пырейного типа (II стадии дигрессии): проективное покрытие 50 %, средняя высота 10-12 см, надземная фитомасса 2,24 ц/ га, доминирует Elytrigia repens; сведово-горцового типа (III стадия дигрессии): проективное покрытие 80 %, средняя высота 10-15 см, надземная фитомасса 20,2 ц/га, доминируют Suae-da corniculata (C. A. Mey), Polygonum aviculare L.
Ежегодно в середине июля внутри опытных площадок и за их пределами проводились исследования по общепринятым методикам [19]. Проективное покрытие оценивалось в баллах по шкале Миркина [20]. Для определения продуктивности надземной фитомассы брались укосы с площади 0,1 м2 в пятикратной повторности. Укосы в сухом состоянии разбирались по видам и взвешивались.
Изменение структуры сообществ
Верхний пояс.
В сообществе осочково-пырейного типа (II стадия) наблюдается постепенное увеличение проективного покрытия (от 60 % до 90 % за годы изоляции) (рис. 1, а) (на рисунке столбиками показана средняя высота, линиями - проективное покрытие), значительный рост средней высоты травостоя в первые же годы и постепенное сокращение количества видов. Сильно увеличивает свое обилие Elytrigia repens, становясь на пятом году единственным доминантом. Из злаков в сообществе появляется Poa pratensis L. Естественный для аласов вид Artemisia commutata Bess. в первые годы изоляции увеличивает обилие, затем выпадает из травостоя. Синатропные виды Descurainia Sophia (L) Webb. ex Plantl., Plantago media L. исчезают в первый же год изоляции, Arabis pendula L. - на второй год (табл. 1).
При постоянном выпасе показатели проективного покрытия средней высоты остались на том же уровне (рис. 1а). Состав доминантов и основных сопутствующих видов в течение шести лет не меняется.
При восстановлении сообщества III стадии дигрессии (полынно-осочковый тип) общее проективное покрытие за годы изоляции меняется незначительно. Резкий рост средней высоты травостоя отмечен в первый год, в последующие годы наблюдаются небольшие колебания этого показателя (рис. 1б), со второго года изоляции происходит смена доминантов: Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link вместо Carex duriuscula и Artemisia jacutica. Положительно реагируют на изоляцию естественные виды: постепенно возрастает проективное покрытие Poa pratensis и Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel., с 3-4 года изоляции внедрились в сообщество Thalictrum simplex L, Erigeron acris L. Descurainia sophia, Saussurea amara (L.) DC., Polygonum aviculare выпали из травостоя в первые годы (табл. 2).
В режиме постоянного выпаса проективное покрытие и средняя высота варьируют в небольших пределах. Видовой состав сообщества практически постоянный. Доминантом остается Carex duriuscula. Участие Elytrigia repens, Artemisia jacutica, Plantago media, Taraxacum ceratophorum, Knorringia sibirica и некоторых других почти не меняется (табл. 2).
Таблица 1
Изменение видового состава. Осочково-пырейный тип (II стадия) (1 - выпас, 2 - изоляция)
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Elytrigia repens 2 2 4 2 4 2 5 2 5 2 5
Poa pratensis 1 1 + 2
Carex duriuscula 4 3 3 5 4 4 4 5 3 4 1
Saussurea amara 1 1 1 + 1 1 + 1 +
Artemisia commutata 1 2 1 1 2 1 2 2 2 2
Taraxacum ceratophorum 1 1 1 + + + 1 +
Veronica incana + + 1 1 1 + 1
Продолжение таблицы 1
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Descurainia sophia 1
Plantago media + 1
Potentilla norvegica + + + 1
Arabis pendula +
Artemisia jacutica + + +
Crepis tectorum +
Vicia cracca 1
Bupleurum sibiricum +
Lepidium densiflorum 1
Achillea millefolium +
Л Г
2009 2010 2011 2012 2013 2014 Изоляция Выпас Ф Изоляция Выпас
100 90
s 80
U
¡Í 70
§ 60
m 50
к
т 40
I 30 и
20 10 0
А А
—1
: _
1
щ 1
и 1
щ 1
1 1 1 ■ i ■ i
100 90 ч
80 V 70 Ü
60 о 50 S
40 30
20
2009 2010 2011 2012 2013 2014 Изоляция Выпас Ф Изоляция И Выпас
Рис. 1. Изменение структуры сообществ верхнего пояса: а - осочково пырейный тип (II стадия); б - полынно-осочковый тип (III стадия)
Таблица 2
Изменение видового состава. Полынно-осочковый тип (III стадия) (1 - выпас, 2 - изоляция)
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Hordeum brevisubulatum + + 3 1 5 2 5 2 5 2 3
Elytrigia repens 1 1 1 + 1 1 +
Poa pratensis 1 1 + 1 2 1 2 + 2
Carex duriuscula 4 4 3 5 2 4 2 4 1 5 1
Artemisia j acutica 2 2 2 3 2 1 3 + 1
Crepis tectorum + + 1 1 + + 1 + + + 1
Plantago media + + + + + + 1 + 1 +
Taraxacum ceratophorum 1 1 + + + 1 + +
Potentilla norvegica + 1 + + +
Descurainia sophia + +
Saussurea amara +
Polygonum aviculare. + + + +
Knorringia sibirica + 1 + + 1 1 2 + 2
Lepidium densiflorum 1 + + 1 +
б
Продолжение таблицы 2
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Artemisia commutata + +
Suaeda corniculata + +
Chenopodium album + + +
Atriplex patula +
Potentilla stipularis 1
Thalictrum simplex + + +
Vicia cracca +
Erigeron acer + +
Средний пояс.
На среднесбитом пастбище изменения проективного покрытия и средней высоты связаны с количеством атмосферных осадков: после заметного повышения в первый год изоляции, в последующие два года снижаются, затем наблюдается резкое увеличение этих показателей (рис. 2а). Доминант Elytrigia repens сохраняет свои позиции и к 5 году изоляции формирует чистый травостой. Участие Puccinellia tenuiflora, заметно представленной на пастбище, постепенно снижается и на третьем году вид выпадает из сообщества. В первый год изоляции выпали из сообщества Taraxacum ceratophorum, Saussurea amara (табл. 3).
В режиме выпаса также наблюдается небольшое повышение общего проективного покрытия травостоя в последние два года. Доминантом остается Elytrigia repens, сопутствующими видами - Puccinellia tenuiflora, Carex duriuscula, Taraxacum ceratophorum. Увеличивает участие синантропный вид Lepidium densiflorum Schrad.
Общее проективное покрытие сообщества III стадии из-за разрастания Suaeda cornicu-lata составило 80 %, поэтому при изоляции данный показатель не изменился, средняя высота травостоя возросла заметно (рис. 2б). Количество видов сократилось в первый же год в 3 раза и остается неизменным. Suaeda corniculata сразу начинает терять свои позиции, но в небольшом количестве присутствует в сообществе. В первые годы изоляции в доминанты выходит Puccinellia tenuiflora, но впоследствии ее проективное покрытие несколько уменьшается. Из года в год увеличивает обилие Knorringia sibirica (табл. 4).
При постоянном выпасе наблюдаются небольшие колебания общего проективного покрытия, средней высоты и количества видов по годам. Состав и структура основных видов не меняется.
Рис. 2. Изменение структуры сообществ среднего пояса: а - пырейный тип (II стадия), б - сведово-горцовый тип (III стадия)
Таблица 3
Изменение видового состава. Пырейный тип (II стадия) (1 - выпас, 2 - изоляция)
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Elytrigia repens 4 4 5 2 5 3 4 3 5 3 5
Puccinellia tenuiflora 2 1 1 1 + 1 1
Poa pratensis + + 1
Carex duriuscula + 2 + 2 1 + 2 + 2
Taraxacum ceratophorum + 2 1 2 + 2 1
Saussurea amara + 1 + + +
Descurainia sophia + +
Glaux maritima +
Thlaspi arvense +
Arabis pendula +
Suaeda corniculata + 1 1
Lepidium densiflorum 1 1 1 + 3 + 2
Atriplex patula 1
Chenopodium album 2 1
Knorringia sibirica 1 +
Plantago media + 2
Senecio jacobaea +
Polygonum aviculare 1
Androsace septentrionalis +
Potentilla anserina +
Таблица 4
Изменение видового состава. Сведово-горцовый тип (III стадия) (1 - выпас, 2 - изоляция)
Виды 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г.
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Puccinellia tenuiflora 1 1 3 2 4 3 3 2 3 1 2
Suaeda corniculata 4 5 2 5 1 4 2 5 1 4
Knorringia sibirica 1 2 3 2 3 2 4 2 5 2 5
Glaux maritima 1 2 2 2 3
Potentilla anserina 2 1 +
Chenopodium album +
Polygonum aviculare 4
Taraxacum ceratophorum 1
Atriplex patula 1
Corispermum sibiricum 1
Carex reptabunda 1
Hordeum brevisubulatum +
Изменение спектра экологических типов сообществ
Верхний пояс.
В сообществе II стадии дигрессии при изоляции значительно преобладают ксеромезофиты, доля которых в первые годы составила более 90 %. В годы снижения атмосферных осадков экологический спектр меняется: увеличивается доля ксерофитов (до 20 %) и мезоксерофитов
(до 15 %). На четвертом году при обилии атмосферных осадков доля ксерофитов снижается, основную массу снова составляют ксеромезофиты.
В режиме постоянного выпаса независимо от погодных условий наблюдается постоянное увеличение доли ксерофитов (до 80 %) (рис. 3).
Снятие нагрузки на участке стадии сильной сбитости способствует восстановлению мезофитов (до 75-95 %). Ксеромезофиты, занимающие при выпасе около 15 %, сохраняют свое участие и при снятии нагрузки. Доля ксерофитов в первые годы изоляции сокращается с 80 % до 5-15 %, в последующем они не принимают участие в сообществе.
За пределами изолированного участка ксерофиты постоянно занимают 30-60 % в экологическом спектре. В год снижения количество осадков отмечается снижением доли ксеромезофитов и заметным участием мезоксерофитов. С повышением осадков появляются в сообществе мезофиты, особенно галомезофиты (рис. 4).
Средний пояс.
В экологическом спектре видов сообщества II стадии наблюдается увеличение доли ксеромезофитов с 20 до 100 % на втором году изоляции.
В режиме постоянного выпаса сообщество состоит из большего количества видов, но экологический спектр также состоит практически из двух групп с преобладанием ксеромезофитов (рис. 5).
В сообществе III стадии до изоляции преобладали мезофиты, при участии ксеромезофи-тов и гигромезофитов. В последующие годы сообщества обоих участков состоят только из мезофитов (рис. 6).
100%
80% -j- - - - -Г-ж—f- 200
60% — - - - —/ - -I- 150
40% — -f- —Л- i— - Ч- 100
20% -I- - -■-■- - -I- 50
0%
а 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Ч_
2009 2010 2011 2012 2013 2014 ■ш Мезофиты
Ксеромезофиты ■ш Мезоксерофиты б Ксерофиты ._ )К Количество осадков (май-июль)
Рис. 3. Изменение спектра экологических типов сообществ осочково-пырейного типа (II стадия). Верхний пояс (а - изоляция, б - выпас)
100% 80% 60% 40% 20% 0%
250 200 |—b 150 100 50 0
2009 2010 2011 2012 2013 2014 ■ш Мезофиты
Ксеромезофиты ■ш Мезоксерофиты ■ш Ксерофиты
■Количествоосадков (май-июль)
б
Рис. 4. Изменение спектра экологических типов сообществ полынно-осочкового типа (III стадия). Верхний пояс (а - изоляция, б - выпас)
100%
250
200
150
100
50
2009 2010 2011 2012 2013 2014
а
2009 2010 2011 2012 2013 2014 ■ш Гигромезофиты Мезофиты Ксеромезофиты б Мезоксерофиты ч_Количество осадков (май-июль)
л. s s
Рис. 5. Изменение спектра экологических типов сообществ пырейного типа (II стадия). Средний пояс (а - изоляция, б - выпас)
100% 80% 60% 40% 20% 0%
250
200
150
100
50
0
2009 2010 2011 2012 2013 2014 Гигромезофиты ■ш Мезофиты ■Ш Ксеромезофиты
Количество осадков (май-июль)
S
s
Рис. 6. Изменение спектра экологических типов сообществ сведово-горцового типа (III стадия) при изоляции и выпасе. Средний пояс
Изменение надземной фитомассы
На верхнем поясе в сообществе осочково-пырейного типа (II стадия) надземная фитомасса в первый год увеличивается заметно, в первую очередь за счет злаков. На третий год в условиях недостатка атмосферных осадков остается почти на том же уровне за счет доли осок. В последующие годы продуктивность резко повышается вследствие значительного увеличения количества осадков, травостой состоит практически только из злаков.
В режиме постоянного выпаса в надземной фитомассе изменения, несмотря на большие колебания атмосферных осадков, незначительные. Средний показатель за 6 лет - 2,7 ц/га. Небольшие повышения (наибольшие показатели отмечены в 2013 г.) продуктивности связаны с увеличением фитомассы осок (рис. 7а).
Снятие нагрузки на участке сильной сбитости (III стадия) также способствует резкому повышению продуктивности травостоя. В последние годы наблюдается постепенное увеличение надземной фитомассы травостоя и на пятом году изоляции составляет 31,2 ц/га. Снятие нагрузки в первые годы способствует восстановлению злаков, в последние два года наблюдается повышение продуктивности разнотравья.
За пределами изолированного участка характерны незначительные колебания надземной фитомассы, которая в среднем за 6 лет составляет 3,9 ц/га. Соотношение агроботанических групп практически не меняется.
На среднем поясе в сообществе II стадии продуктивность после изоляции выросла на 10 ц/га, в последующие годы наблюдается уменьшение надземной фитомассы, связанное с засушливой погодой. В 2013 г. (наиболее благоприятном) надземная фитомасса максимальная за годы наблюдений (67-69 ц/га). Травостой на изолированных участках состоит из злаков.
100
]
? 90
¡- 80 ! 70 i 60 = 50 ; 40 \ 30 [ 20 f 10 ■ о
2009 2010 2011 2012 2013 2014 ^^ Изоляция ■♦Выпас
Количество осадков (май-июль)
б
Рис. 7. Изменение надземной фитомассы сообществ верхнего пояса: а - осочково пырейный тип (II стадия), б - полынно-осочковый тип (III стадия)
100
2009 2010 2011 2012 2013 2014 > Выпас И Изоляция
Количество осадков (май-июль)
б
Рис. 8. Изменение надземной фитомассы сообществ среднего пояса: а - пырейный тип (II стадия), б - сведово-горцовый тип (III стадия)
При постоянном выпасе надземная фитомасса и соотношение агроботанических групп остаются постоянными, за исключением наиболее влажного 2013 г., когда продуктивность повысилась до 7,9 ц/га.
Продуктивность сообщества III стадии дигрессии до изоляции была немалой вследствие разрастания Suaeda corniculata.
При заповедовании в первые годы повышение надземной массы небольшое, но наблюдается изменение соотношения агроботанических групп: за счет значительного возрастания массы Puccinellia tenuiflora, которая на втором году становится доминантом, травостой на 95 % состоит из злаков (рис. 8).
Заключение
Проведенные исследования показали, что при изоляции от выпаса уже на второй год значительно повышается продуктивность аласных сообществ, увеличивается в общей фитомассе доля злаков-мезофитов, происходит заметное снижение доли синатропного разнотравья, постепенно внедряются виды, естественные для аласов.
Ход изменения видового состава зависит от стадии деградации сообществ. Наиболее интенсивно изменения растительности происходят на сильно сбитых пастбищах III стадии дигрессии. На верхнем поясе (полынно-осочковое сообщество) уже со второго года изоляции Hordeum brevisubulatum начинает вытеснять сорное разнотравье, с третьего года вместе с содоминантами Poa pratensis и Knorringia sibirica образуют разнотравно-злаковое сообщество. На среднем поясе (сведово-горцовое сообщество) на второй-третий год происходит полная смена доминантов видами, которые играют основную роль в естественных сообществах аласов Puccinellia tenuiflora, Knorringia sibirica.
В сообществах средней стадии дигрессии (II стадия) на обоих поясах изменения структуры происходят постепенно, из сообществ выпадают пастбищные и сорные виды и образовывается почти чистый пырейный травостой.
При постоянной пастбищной нагрузке структура сообществ не меняется, на верхнем поясе наблюдается постоянное увеличение доли ксерофитов.
Таким образом, изоляция от пастбищной нагрузки приводит к частичному восстановлению растительности и подобный «отдых» с последующим рациональным использованием может быть рекомендован в качестве одного из приемов повышения продуктивности и качества травостоя деградированных аласных пастбищ.
Л и т е р а т у р а
1. Гаврильева Л. Д., Дмитриев А. И. Влияние гидротермических условий почв на урожайность и ботанический состав растительности аласов Лено-Амгинского междуречья // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009. - Том 11, № 1 (2). - С. 251-253.
2. Гаврильева Л. Д., Миронова С. И. Пастбищная дигрессия растительности аласов Лено-Амгинско-го междуречья // Наука и образование. - Якутск, 1998. - С. 65-69.
3. Гаврильева Л. Д. Анализ отношения видов растительности аласов Центральной Якутии к пастбищной нагрузке // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 2. - С. 20-23.
4. Гаврильева Л. Д. Оценка растительных ресурсов пастбищ аласов Центральной Якутии // Проблемы региональной экологии. - 2008. - № 2. - С. 110-113.
5. Гаврильева Л. Д., Кудинова З. А., Поисеева С. И. Антропогенная динамика растительности аласов Центральной Якутии // Проблемы региональной экологии. - 2014. - № 1. - С. 21-24.
6. Денисов Г. В., Стрельцова В. С., Нахабцева С. Ф. и др. Реконструкция и охрана аласных лугов Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983. - 192 с.
7. Аржаков В. И., Свешников Д. М., Аргунов А. Г. Приемы интенсивного использования аласных лугов Лено-Амгинского междуречья // Проблемы северного земледелия: селекция, кормопроизводство, экология. Сб. науч. тр. - Новосибирск, 2000. - С. 112-114.
8. Барашкова Н. В., Кузьмина А. В. Влияние удобрений на ботанический состав различных пастбищных травосмесей // Проблемы северного земледелия: селекция, кормопроизводство, экология. Сб. науч. тр. - Новосибирск, 2000. - С. 119-124.
9. Попов Н. Т., Павлова С. А., Захарова Г. Е., Колесников В. А., Борисова А. К., Соломонова А. М. Приемы улучшения естественных лугов, старовозрастных посевов и создания сенокосно-тебеневочных травостоев в условиях Центральной Якутии // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 5. - С. 57-59.
10. Жиркова Н. Н., Павлова C. А. Сеяные травостои на аласных лугах при сенокосном использовании // Дальневосточный аграрный вестник. - 2015. - № 2. - С. 23-25.
11. Гаврильева Л. Д. Опыт восстановления продуктивности аласной растительности Центральной Якутии // Международный сельскохозяйственный журнал. - 2010. - № 1. - С. 63-64.
12. Горшкова А. А., Сахаровский В. М. Восстановление сбитых степных пастбищ при кратковременной изоляции // Вестн. с-х. науки. - 1983. - № 3. - С. 107-109.
13. Миркин Б. М., Кашапов Р. Ш., Чогний О., Эрдэнэжав Г., Нямдорж Ж., Алимбекова Л. М. Фитоце-нотические основы улучшения естественных кормовых угодий МНР. - М.: Наука, 1988. - 136 с.
14. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкотостан: фиторе-культивационный эффект, синтаксономия, динамика. - Уфа: Гилем, 2008. - 512 с.
15. Кандалова Г. Т., Лысанова Г. И. Восстановление степных пастбищ Хакассии // География и природные ресурсы. - 2010. - № 4. - С. 79-84.
16. Усманов Р. З., Бабаева М. А., Осипова С. В. Динамика восстановления растительного покрова и критерии учета площадей техногенно-нарушенных почв Терско-Кумской полупустыни // Юг России: экология, развитие. - 2011. - № 4. - С. 22-27.
17. Самбуу А. Д. Пастбищные дигрессии и восстановительные смены степной растительности в Туве // Современные проблемы науки и образования [Электрон. ресурс]. - 2013. - № 5. URL: http:// www.science-education.ru/.
18. Зверева Г. К. Влияние длительного заповедования на растительность деградированных пастбищных фитоценозов Приобской лесостепи // Ученые записки ЗабГУ. - 2014. - № 1. - С. 44-52.
19. Полевая геоботаника. т. 3 / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. - М., Л.: Наука, 1964. - 530 с.
20. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.: Наука, 1985. - 136 с.
R e f e r e n c e s
1. Gavril'eva L. D., Dmitriev A. I. Vliianie gidrotermicheskikh uslovii pochv na urozhainost' i botanicheskii sostav rastitel'nosti alasov Leno-Amginskogo mezhdurech'ia // Izvestiia Samarskogo nauchnogo tsentra RAN.
- 2009. - Tom 11, № 1 (2). - S. 251-253.
2. Gavril'eva L. D., Mironova S. I. Pastbishchnaia digressiia rastitel'nosti alasov Leno-Amginskogo mezhdurech'ia // Nauka i obrazovanie. - Iakutsk, 1998. - S. 65-69.
3. Gavril'eva L. D. Analiz otnosheniia vidov rastitel'nosti alasov Tsentral'noi Iakutii k pastbishchnoi nagruzke // Problemy regional'noi ekologii. - 2009. - № 2. - S. 20-23.
4. Gavril'eva L. D. Otsenka rastitel'nykh resursov pastbishch alasov Tsentral'noi Iakutii // Problemy regional'noi ekologii. - 2008. - № 2. - S. 110-113.
5. Gavril'eva L. D., Kudinova Z. A., Poiseeva S. I. Antropogennaia dinamika rastitel'nosti alasov Tsentral'noi Iakutii // Problemy regional'noi ekologii. - 2014. - № 1. - S. 21-24.
6. Denisov G. V., Strel'tsova V. S., Nakhabtseva S. F. i dr. Rekonstruktsiia i okhrana alasnykh lugov Iakutii.
- Iakutsk: IaF SO AN SSSR, 1983. - 192 s.
7. Arzhakov V. I., Sveshnikov D. M., Argunov A. G. Priemy intensivnogo ispol'zovaniia alasnykh lugov Leno-Amginskogo mezhdurech'ia // Problemy severnogo zemledeliia: selektsiia, kormoproizvodstvo, ekologi-ia. Sb. nauch. tr. - Novosibirsk, 2000. - S. 112-114.
8. Barashkova N. V., Kuz'mina A. V. Vliianie udobrenii na botanicheskii sostav razlichnykh pastbishchnykh travosmesei // Problemy severnogo zemledeliia: selektsiia, kormoproizvodstvo, ekologiia. Sb. nauch. tr. - Novosibirsk, 2000. - S. 119-124.
9. Popov N. T., Pavlova S. A., Zakharova G. E., Kolesnikov V. A., Borisova A. K., Solomonova A. M. Priemy uluchsheniia estestvennykh lugov, starovozrastnykh posevov i sozdaniia senokosno-tebenevochnykh travostoev v usloviiakh Tsentral'noi Iakutii // Dostizheniia nauki i tekhniki APK. - 2011. - № 5. - S. 57-59.
10. Zhirkova N. N., Pavlova C. A. Seianye travostoi na alasnykh lugakh pri senokosnom ispol'zovanii // Dal'nevostochnyi agrarnyi vestnik. - 2015. - № 2. - S. 23-25.
11. Gavril'eva L. D. Opyt vosstanovleniia produktivnosti alasnoi rastitel'nosti Tsentral'noi Iakutii // Mezh-dunarodnyi sel'skokhoziaistvennyi zhurnal. - 2010. - № 1. - S. 63-64.
12. Gorshkova A. A., Sakharovskii V. M. Vosstanovlenie sbitykh stepnykh pastbishch pri kratkovremennoi izoliatsii // Vestn. s-kh. nauki. - 1983. - № 3. - S. 107-109.
13. Mirkin B. M., Kashapov R. Sh., Chognii O., Erdenezhav G., Niamdorzh Zh., Alimbekova L. M. Fitotse-noticheskie osnovy uluchsheniia estestvennykh kormovykh ugodii MNR. - M.: Nauka, 1988. - 136 s.
14. Sinantropnaia rastitel'nost' Zaural'ia i gorno-lesnoi zony Respubliki Bashkotostan: fitorekul'tivatsion-nyi effekt, sintaksonomiia, dinamika. - Ufa: Gilem, 2008. - 512 s.
15. Kandalova G. T., Lysanova G. I. Vosstanovlenie stepnykh pastbishch Khakassii // Geografiia i prirodnye resursy. - 2010. - № 4. - S. 79-84.
16. Usmanov R. Z., Babaeva M. A., Osipova S. V. Dinamika vosstanovleniia rastitel'nogo pokrova i kriterii ucheta ploshchadei tekhnogenno-narushennykh pochv Tersko-Kumskoi polupustyni // Iug Rossii: ekologiia, razvitie. - 2011. - № 4. - S. 22-27.
17. Sambuu A. D. Pastbishchnye digressii i vosstanovitel'nye smeny stepnoi rastitel'nosti v Tuve // Sovre-mennye problemy nauki i obrazovaniia [Elektron. resurs]. - 2013. - № 5. URL: http://www.science-education.ru/.
18. Zvereva G. K. Vliianie dlitel'nogo zapovedovaniia na rastitel'nost' degradirovannykh pastbishchnykh fitotsenozov Priobskoi lesostepi // Uchenye zapiski ZabGU. - 2014. - № 1. - S. 44-52.
19. Polevaia geobotanika. t. 3 / Pod red. E. M. Lavrenko, A. A. Korchagina. - M., L.: Nauka, 1964. - 530 s.
20. Mirkin B. M. Teoreticheskie osnovy sovremennoi fitotsenologii. - M.: Nauka, 1985. - 136 s.
--
