CC BY
32i60
Фізика живого, Т. 1б, No 2, 200S. С.1б0-1бб. © Ноздренко Д.М., Сорока В.М.
УДК 577.3
КОРЕКЦІЯ ТОЧНОГО ПОЗИЦІОНУВАННЯ ЛІКТЬОВОГО СУГЛОБА КІШКИ ПРИ ЦІЛЕСПРЯМОВАНИХ МОТОРНИХ РЕАКЦІЯХ
Ноздренко Д.М., Сорока В.М.
Київський національній університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, кафедра біофізики, вул. Володимирська, 64, 0I0SS Київ, Україна
Надійшла до редакції ii.ii.2GG8
Проведено дослідження активності моторної кори кішки при здійсненні інструментального умовного рефлексу. Показано, що досягнення рівноважного стану під час виконання найпростіших цілеспрямованих рухів не можливо цілком пов'язувати з генерацією еферентної активності на стаціонарній ділянці руху. Виявлена невелика кількість нейронів, що змінюють імпульсні характеристики, тільки в момент початку і припинення руху. Ці реакції, є свого роду, коректором точнісного позиціонування суглоба для даного типу рухів. Усе це дозволяє припустити, що величина переміщення не кодується у вигляді простої залежності від інтенсивності імпульсації нейронів і кількості активних клітин.
Ключові слова: нейронна активність, гістограма, електроміограма, суглобний кут, моторна кора.
ВСТУП
З'ясування принципів і механізмів центрального контролю цілеспрямованих моторних реакцій є однією з найважливіших задач біофізики головного мозку. Ця проблема викликає значний інтерес дослідників, але загально-прийнятих уявлень на сьогоднішній день не сформовано. У багатьох випадках гіпотези про центральний контроль односуглобних рухів базуються на припущенні про однозначну відповідність між основними макропараметрами, які характеризують стан суглоба
- зовнішнім навантаженням, суглобним кутом і рівнем еферентної активності, що надходить до м'язів суглоба [1,2]. Згідно з цими гіпотезами, центральна нервова система здатна переводити суглоб у відповідні рівноважні положення, формуючи рівноважні стаціонарні рівні еферентної активності. Однак, накопичено досить багато даних щодо нелінійних властивостей м'язового скорочення [3-8]. Ці дані вимагають поставити під сумнів правило однозначної залежності між основними макропараметрами руху. Також дотепер не встановлена функціональна роль динамічних і стаціонарних фаз рухових команд у здійсненні чіткого переходу кінцівки в нове рівноважне положення.
МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ
Дослідження були проведені на 32 кішках попередньо навчених виконувати їжуздобуваючі інструментальні рухи. Для відведення нейронної
активності в хронічному досліді проводили хірургічну операцію тварини. Внаслідок трепанації над піддослідною частиною кори створювався отвір куди вживляли металеву втулку. Наявність отвору у втулці давала можливість вільного доступу до 3-4 зони моторної кори. Для відведення нейронної активності використовувалися скляні мікроелектроди з низькою селективністю, що дозволяло одночасно відводити активність декількох нервових клітин. Відведення нейронної активності проводили в областях кори, мікростимуляція яких викликала згинання ліктьового суглоба.
Отримані дані, у виді миттєвих частот активності, вводили в ЕОМ. На їхній основі будували перестимульні гістограми. При побудові гістограм знаходили середню частоту фонової активності та величину середнього квадратичного відхилення від середньої частоти. У ході експерименту робили відведення електроміограмної активності від mm.biceps і triceps brachii. Для цього, перед початком досліду, тварині у відповідні м'язи вколювали по 2 електроди, які знаходились один від одного на відстані 5мм. Після посилення, електроміограмму піддавали двохнапівперіодному випрямленню, смуговій фільтрації і наступному згладжуванню. Аналогові сигнали подавали на аналого-цифровий перетворювач.
Метою інструментального руху була доставка годівниці з їжею в район розташування голови тварини. Годівниця розташовувалася на важелі до якого кріпилося передпліччя досліджуваної кінцівки. У ході вироблення інструментального умовного
Ш
рефлексу тварини навчалися згинати досліджувану праву кінцівку в ліктьовому суглобі. При цьому годівниця з їжею переміщалася в область рота тварини. Таким чином, досліджуваний
інструментальний рух являв собою односуглобний згинальний рух у ліктьовому суглобі. Детальніше методика описана в роботах [3,4].
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Була вивчена імпульсна активність 161 нейрону моторної кори, реакції яких випереджали зміну електроміограмної активності, пов'язаної зі
здійсненням моторної команди, на 50-150мс. Практично усі зареєстровані нами відповіді нейронів укладалися в реакції трьох типів: 1) -
збудження протягом всієї динамічної фази рухової команди - (134 нейрони, 83%), 2) - збудження тільки на двох ділянках динамічної фази, під час початку руху й у момент виходу суглоба на стаціонарний рівень (19 нейронів, 12 %). В інших 5 % нейронів імпульсна активність протягом
виконання умовно-рефлекторного руху
пригнічувалась порівняно з фоновою активністю.
Більшість (83%) досліджених нейронів, які генерували потенціали дії протягом всієї динамічної фази рухової команди розряджалися з частотою, пропорційною зусиллю, що розвивається м'язом, чи зміні потужності цього зусилля [3,4]. Інша залежність виявилась в реакціях нейронів, які відповідали двома спалахами активності в динамічній фазі (рис. 1). Перший спалах активності не виявляє тенденції до зміни імпульсно-часових параметрів імпульсації ні зі збільшенням суглобного кута (рис. 2) ні зі збільшенням швидкості руху суглоба (рис. 3). Другий спалах активності, який виникає в момент виходу суглоба на задану позицію, істотно нижче першого, але і в цьому випадку не прослідковується чітка кореляція з величиною суглобного кута (рис.2).
Однак, із збільшенням швидкості згинання суглоба (рис. 3), чітко просліджується збільшення максимальної частоти нейронної активності на цій ділянці (рис. 4). Слід зазначити, що перший і особливо другий пік активності нейронів, які відповідають таким пулам реакцій, виявляє опосередковану кореляцію до активності m.triceps brachii, (рис.1). Ця особливість добре помітна при русі з різними швидкостями згинання. Можна припустити, що дані реакції є одним із компонентів програми точністного позиціонування суглоба для даного типу рухів.
Привертає увагу те, що в проміжках між піками активності частота реакцій нейрона істотно не перевищує фонового рівня, як у динамічній так і
протягом стаціонарної фази руху. Слід зазначити, що нейронів, які відповідають такими змінами характеру імпульсації було зареєстровано відносно небагато (16 %) від загальної кількості досліджених клітин.
При прикладанні навіть невеликого зовнішнього навантаження 0,05н/м перший спалах активності, пов'язаний з початком руху, істотно зменшується і мало відрізняється від фонових значень (рис. 5). При подальшому збільшенні прикладеного навантаження він не виявляє тенденції до зміни імпульсно-часових параметрів.
Другий спалах активності, який виникає в момент виходу суглоба на задану позицію, істотно зменшується і надалі чітко просліджується зменшення його максимальної частоти зі збільшенням сили прикладеного зовнішнього навантаження (рис. 6).
Усе це дозволяє припустити, що величина переміщення не кодується у вигляді простої залежності від інтенсивності імпульсації нейронів та кількості активних нервових клітин. Аналіз наведених даних дозволяє зробити висновок про те, що конкретний рух являє собою рішення більш складної рухової задачі, чим проста генерація сили. З цієї причини просте виявлення кореляції між траєкторією руху й активністю окремих коркових нейронів, очевидно, не є в достатньому ступені адекватним прийомом для аналізу процесів рухового контролю. При реалізації даних рухів і утриманні цільового положення в механічній активності м'язів присутні складові, які не керовані моторною командою. Досягнення ж рівноваги в системі суглоб - зовнішнє навантаження реалізується, в першу чергу, на основі взаємодії динамічних складових нейронних моторних команд.
Той факт, що виявлена невелика кількість нейронів, які змінюють імпульсні характеристики, тільки в момент початку і припинення руху також підтверджує припущення про чільну роль динамічної фази в точністному позиціонуванні суглоба. Слід зазначити, що в цих нейронах також не виявлено кореляції активності зі збільшенням величини суглобного кута. Але в той же час просліджується залежність зміни активності цих нейронів у момент виходу суглоба на задану позицію зі швидкістю переміщення і змінами прикладеної до суглоба сили. Таким чином, зміна рівня активності нейронів моторної кори в значній мірі пов'язана з контролем зусилля, що розвивається м'язом, а не з контролем реальної траєкторії руху.
імп/с
N=32
імп/с
імп/с
20
Рис. 1. Реакції нейронів моторної кори електроміограмної активності м'язів ліктьового суглоба і зміна суглобного кута при виконанні згинальних рухів.
Позначення: Bic.br, Tr.br, електроміограмна активність біцепса і трицепса відповідно. А,В,С- реакції трьох нейронів відповідно. Вертикальними лініями позначені межі рухових і стаціонарних фаз руху. N кількість реалізацій.
А В
ЕШШ
її
N=42
■ПГьтшпнТпшнІтгі ітГпГпт 20
кут20
к
N=44
30и
Рис. 2. Реакції нейронів моторної кори і зміни суглобного кута при виконанні згинальних рухів.
Позначення: А, В- реакції двох нейронів відповідно. По осі абсцис - час (тривалість біна 50 мс). По осі ординат -середня частота імпульсів у біні. Лінією, паралельною до осі абсцис позначена середня частота фонової активності нейрона. Вертикальними лініями позначені межі рухових і стаціонарних фаз руху. N кількість реалізацій.
20
0
0
0
20
0
імп/с
імп/с
імп/с
з
імп/с
імп/с
імп/с
Рис. 3. Реакції нейрону моторної кори і зміна суглобного кута при виконанні згинальних рухів при відсутності зовнішнього навантаження з різною швидкістю згинання суглобу. По осі абсцис - час (тривалість біна 50 мс.). По осі ординат - середня частота імпульсів у біні. Лінією, паралельною до осі абсцис позначена середня частота фонової активності нейрона. Вертикальними лініями позначені межі рухових і стаціонарних фаз руху. N кількість реалізацій. 1,2,3 - різні швидкості згинання суглобу.
імп/с
20
20
а
40
60
А В С
А В С А В С
імп /с
20
20
б
40
60
2
1
АВС АВС АВС
Рис. 4. Діаграма зміни середніх частот імпульсної активності пірамідних нейронів в момент початку руху (перший спалах активності) -а, та в момент виходу суглоба на задану позицію (другий спалах активності) - б, при різних рівнях суглобних кутів і зміні швидкості згинання суглоба.
Позначення: А, В, С - швидкість 200/с, 330/с, і 400/с відповідно; 200, 400, 600 - відповідно кути згинання ліктьового суглоба.
імп/с
імп/с
імп/с
зов.н
0.05н/м
I
і0.05н/м
Рис. 5. Реакції нейронів моторної кори та зміна суглобного кута при здійсненні згинальних рухів в умовах дії постійного зовнішнього навантаження спрямованого у бік розгинання суглоба. По осі абсцис - час (тривалість біна 50 мс.). По осі ординат - середня частота імпульсів у біні. Лінією яка паралельна до осі абсцис позначена середня частота фонової активності нейрону. Вертикальними лініями позначені межі рухових та стаціонарних фаз руху. N кількість реалізацій.
імп/с
20
40
60
а 20
І. Іп І
імп/с
А В С
20
б
20
А В С А В С
40
1 -Е-п
В С
6 о о
1 гН
ІІ ІІ ІІ
А В С А В С А В С Рис. 6. Діаграма зміни середніх частот імпульсної активності пірамідних нейронів при різних рівнях суглобних кутів та постійному зовнішньому навантаженні спрямованому у бік розгинання суглоба.
Позначення: а - активність у мить початку руху. б - активність у мить виходу суглоба на задану позицію.
А,В,С,- рівні зовнішнього навантаження 0 Н/м, 0.5 Н/м, 0.1 Н/м відповідно.
Можна припустити, що перший спалах
активності такого нейрона пов'язаний з початком виконання рухової програми і запускає програму руху з приблизною амплітудою та не вточненною зупинкою. Другий спалах активності пов'язаний із зупинкою суглоба в заданій позиції. Він контролює момент зупинки і є, свого роду, коректором точністного позиціювання.
При такому способі кодування рухових команд стає очевидним наявність гістерезисних ефектів м'язового скорочення. Ці ефекти з'являються у вигляді додаткової м'язової сили на ділянці спаду нейронної активності і, можливо, є причиною незалежності величини суглобного кута від рівня стаціонарної електроміограмної активності (7 - 9).
Важливим є той факт, що, незважаючи на відсутність істотних розходжень по максимальній частоті імпульсації нейрона при різних суглобних кутах, чітко просліджується збільшення сумарної величини нейронної активності в динамічній фазі до тривалості самої динамічної фази. Так як сумарна активність нейрона в динамічній фазі корелює з амплітудою переміщення кінцівки, а імпульсація нейронів на стаціонарній ділянці руху мало відрізняється від фонового рівня, можна з великим ступенем ймовірності припустити, що контроль переміщення й зміна амплітуди інструментальних рухів опосередковується тільки динамічною фазою рухової команди. У цілому тенденція до ускладнення компонентного складу моторної команди значно більш виражена при збільшенні подоланого навантаження.
Таким чином, отримані дані підтверджують положення, що рівень моторної команди, який надходить до м'яза при виконанні цілеспрямованого руху, дуже чуттєвий до зміни навантаження, проти якого м'яз виконує роботу і, відповідно, сили, що розвивається цим м'язом та швидкості переміщення кінцівки (3,4). Варто також зазначити, що одним із важливих критеріїв виконання даної рухової задачі є сенсорна інформація про початкове положення суглоба в просторі і його подальше переміщення. Можливо, що навчання руховій задачі, а так само її наступна модернізація й удосконалення полягає в правильному підборі і запам'ятовуванні відповідних частотних характеристик виконаного руху з врахуванням різної передісторії, і потім їхнього відтворення з урахуванням зовнішніх умов, що змінилися.
Отримані результати показали, що як і у мотонейронів спинного мозку (5), активність нейронів 4-ого поля моторної кори при утриманні досягнутих позицій не залежала від величини рівноважних суглобних кутів. Це підтверджує припущення, висловлене раніше (3,4), про те, що
величина переміщення не визначається простим переходом до нових стаціонарних рівнів активності нейронів різних ланок системи рухового контролю.
Оскільки мотонейрони спинного мозку є кінцевим шляхом для всіх супраспинальних структур, які беруть участь у контролі рухів, цілком природно припустити, що ці структури не здійснюють контроль величини переміщення (10). Ці структури на основі контролю сили створюють лише умови для виникнення переміщення в потрібному напрямку і його припинення у визначеному місці рухового простору (6). Напрямок переміщення і просторова координата, у якій переміщення повинне припиниться, чи час, через який переміщення повинне припиниться, задаються системою рухового контролю більш високого порядку. Системи середнього і нижнього рівня рухового контролю, зокрема, кортико-спинальна система, створюють рівнодіючу силу, що здійснює переміщення відповідно до рухової програми. Отримані нами дані цілком підтверджують таке припущення.
Література
1. Feldman A.G., Levin M.F. The origin and use of positional frames of reference in motor control // Behav. Brain Sci.- 1995.- Vol. 18. - Р.723-806.
2. Kubota K, Hamada I. Preparatory activity of monkey pyramidal tract neurons related to quick movement onset during visual tracking performance // Brain Res. -1979.- Vol. 168, N.2.- Р.435-439.
3. Ноздренко Д.М., Сорока В.М., Мірошниченко М.С. Дослідження активності нейронів моторної кори кішки при виконанні односуглобних згинальних рухів // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2003.- Вип. 40.- С. 63-65.
4. Ноздренко Д.Н. Реакции нейронов сенсомоторной коры кошки при выполнении сгибательных движений локтевого сустава при постоянной внешней загрузки // Фізика живого. - 2008.- Т.16, N.1.- C. 166-171.
5. Kostyukov A.I., Korchak O.E. Length changes of the cat soleus muscle under frequency-modulated dustributer stimulation of efferents in isoton // Neuroscience. -1998.- Vol. 82, N.3. - Р.943-955.
6. Weerakkody N.S., Percival P.K., Canny B.J. Force matching at the elbow joint is disturbed by muscle soreness // Somatosens. Mot. Res. -2003.- Vol. 20, N.1.
- P. 27 - 32.
7. Залоїло І. А., Ноздренко Д.М., Сорока В. М., Мірошниченко М.С. Динаміка скорочення поодинокого волокна скелетного м’яза в умовах надпорогової модульованої електростимуляції // Вісник Київського університету. Біологія.- 2002.-№ 36-37. - С. 106 - 108.
8. Мірошниченко М.С., Залоїло І.А., Ноздренко Д.М., Прилуцький Ю.І. Динаміка скорочення ізольованого
м’язового волокна // Фізика живого. - 2001.- Т. 9, N.2. - С. 71-78.
9. Мірошниченко М.С., Ноздренко Д.М., Залоїло І А. Динамика сокращения изолированного мышечного волокна лягушки при высокочастотной модулированной стимуляции // Фізика живого. -2002.- Т. 10, N.1.- С.41-48.
10. Gregory J.E., Morgan D.L., Proske U.E. Responses of muscle spindles following a series of eccentric contraction // Exp. Brain. Res. -2004.- Vol. 157, N.2. -P.234-240.
11. Ethier C, Brizzi L, Giguere D, Capaday C. Corticospinal control of antagonistic muscles in the cat // J. Neurosci. - 2007.- Vol. 26, N.6.- Р.1632-1641.
КОРЕКЦИЯ ТОЧНОГО ПОЗИЦИОНИРОВАНИЯ ЛОКТЕВОГО СУСТАВА КОШКИ ПРИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ МОТОРНИХ РЕАКЦИЯХ
Ноздренко Д.Н., Сорока В.М.
Проведено исследование активности моторной коры кошки при осуществлении инструментального условного рефлекса. Показано, что достижение равновесного состояния во время выполнения простых целенаправленных движений невозможно связывать с генерацией еферентной активности на стационарном участке движения. Выявленное небольшое количество нейронов, которые изменяют импульсные характеристики, только в момент начала и прекращения движения. Эти реакции, по нашему мнению, есть своего рода, корректором точностного позиционирования сустава для данного типа движений. Все это позволяет допустить, что величина перемещения не кодируется в виде простой зависимости интенсивности импульсации нейронов и количества активных клеток.
Ключевые слова: нейронная активность, гистограмма, электромиограмма, суставной угол, моторная кора.
СORRECTION OF CAT ELBOW JOINT PRECIOUS POSITIONING IN PURPOSEFUL MOTOR REACTION Nozdrenko D.V., Soroka V.M.
It was investigated cat motor cortex activity in realizing of instrumental reflex. It was shown that achievement of equilibrium condition during implementation of simple motions impossible to associate with efferent activity generation on stationary site of motility. It’s exposed little amount of neurons, which could change pulse parameters only in moments of start or finishing of movement. We supposed that these reactions, in some point are correctors of joint precious positioning for this type of motility. All of it allows to assume that size (value) of moving is not encoded just like simple dependence of neurons pulse intensity and amount of active cells.
Key words: neuronal activity, histogram, electromyogram, articular corner, motor cortex.
