CC BY
31Физика живого, Т. 16, N0 1, 2008. С.166-170. © Ноздренко Д.Н.
УДК 612.76.612
РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ СЕНСОМОТОРНОЙ КОРЫ КОШКИ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ СГИБАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЛОКТЕВОГО СУСТАВА ПРИ ПОСТОЯННОЙ ВНЕШНЕЙ НАГРУЗКЕ
Ноздренко Д.Н.
Київський національний університет імені Тараса Шевченка, кафедра биофизики
Надійшла до редакції 25.05. 2008
В экспериментах на наркотизированных котах проведено исследование динамики формирования моторных команд сенсомоторной коры в процессе выполнения инструментальных движений в локтевом суставе. В условиях действия постоянной внешней нагрузки, направленной в сторону разгибания сустава, наблюдалось существенное увеличение средней частоты активности нейронов в динамической фазе. Реакции нейронов соответствующие стационарному участку движения в основном корелировали только с приложенной внешней нагрузкой. Полученные данные подтверждают то положение, что уровень моторной команды, поступающей к мышце при выполнении целенаправленного движения, весьма чувствителен к изменению нагрузки, против которой мышца выполняет работу и, соответственно, силы, развиваемой этой мышцей.
Ключові слова: моторная кора, нейронная активность, гистограмма, суставной угол, внешняя нагрузка.
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на значительное количество опубликованных данных, многие принципиальные вопросы, касающиеся механизмов, на основе которых ЦНС осуществляет управление движениями, изучены недостаточно.
В ряде работ [2,4,12,], допускалось, что частота разрядов нейронов моторной коры при осуществлении произвольных движений, у одних нейронов может быть пропорциональна развиваемому мышцей усилию независимо от направления осуществляемого движения, а у других - коррелировать с положением конечности и направлением движения. В работах [13-17] было высказано предположение о том, что стационарный уровень моторной команды является лишь одним из нескольких факторов, ответственных за удерживания целевой равновесной позиции. Реакции нейронов моторной коры, в связи с управлением двигательной активностью, изучены широко и подробно [3-9], однако проблема кортикального контроля управления переходов из одного равновесного состояния в другое в процессе осуществления относительно простых,
стереотипичных движений осталась практически не изученной.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования были проведены на 6 кошках обоего пола предварительно обученных выполнять
пищедобывающие инструментальные движения. Важной особенностью проводимого эксперимента было то, что к предплечью прикладывалась неинерционная постоянная внешняя нагрузка, направленная против усилия развиваемого анализируемой группой мышц. Выполнение этих условий позволяло получить движения, которые реализовывались за счет активности только одной группы мышц-агонистов для данного движения. Подобная экспериментальная ситуация выглядит несколько искусственной, но в пределах применявшегося в работе диапазона скоростей (относительно медленные, не более 90 град/с), возникавшие моменты инерции были настолько малы, что их преодоление не требовало соответствующей активации экстензоров.
Для отведения нейронной активности использовались стеклянные микроэлектроды с сопротивлением 0.5-1 МОм и низкой селективностью, что позволяло одновременно отводить активность нескольких нервных клеток. Микроэлектроды заполняли раствором №0 (3.5 моль/л). Для доставки микроэлектрода к нейронам коры он помещался в направляющую канюлю, служившую одновременно и фиксатором, и втулку, вживленную в череп
животного. Поиск точек отведения осуществлялся в соответствии с топографическими картами коры. Отведение нейронов производилось в областях коры, микростимуляция которых вызывала сгибание или разгибание локтевого сустава. Микростимуляция осуществлялась с помощью 5-10 стимулов
пропускаемых через микроэлектрод, при
непрерывном контроле силы тока, которая во всех экспериментах не превышала 50 мкА.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Была изучена импульсная активность 76 нейронов моторной коры, реакции которых опережали изменение ЭМГ- активности связанной с осуществлением моторной команды на 50-150мс. На рис. 1 приведен пример изменения реакции нейронов при выполнении односуставных сгибательных движений с последующим
удержанием достигнутой позиции с тремя разными амплитудами и внешней нагрузкой равной 005н/м и 0.1 н/м. Во всех случаях животное начинало движение с упора, который задавал одинаковое стартовое положение предплечью.
А В
N=38
30"
N=25
N=28
Угол 4(1
130
,30“
N=24
N=24
Угол 60
130
2000 МС
0.05н/м
I
-Г
О.СИн/м
I
Рис. 1. Реакции нейрона моторной коры и изменения суставного угла при выполнении сгибательных движений в условии действия постоянной внешней нагрузки направленной в сторону разгибания сустава.
Примечания: А- постоянная нагрузка 0.05н/м, Б- постоянная нагрузка 0.1н/м. По оси абсцисс - время (длительность бина 50 мс), по оси ординат - средняя частота импульсов в бине. Линией параллельной оси абсцисс обозначена средняя частота фоновой активности нейрона. Вертикальными линиями обозначены границы двигательных и стационарных фаз движения. Ы количество реализаций.
На стационарной фазе движения наблюдается существенное увеличение частоты активности нейронов по мере увеличением прилагаемой внешней нагрузки в сравнении с фоновой активностью (рис 2). В то же время хорошо видно, что на фазе удержания при существенно разных уровнях суставных углов ( 200 400 и 600 ) уровень частоты активности нейронов с постоянной, не меняющейся нагрузкой оставался практически на одном уровне. Реакции нейронов возникающие в динамической фазе движения независимо от величины установившегося суставного угла и прилагаемых величин внешней нагрузки практически не меняли своей максимальной частоты, но в некоторых случаях можно заметить довольно слабую тенденцию к росту (рис 3 в).
Динамическая фаза нейронной активности моторной коры обладала своей собственной сложной структурой. В данном случае после быстрого начального увеличения активности (первый участок), следовал более медленный сброс (второй участок динамической фазы) частота активности в котором увеличивалась с увеличением прилагаемой нагрузки. После происходило снижение ее уровня и переход к стационарной фазе активности.
Важным представляется тот факт, в данных условиях более четко прослеживается увеличение средней величины нейронной активности в динамической фазе, как с увеличением суставного угла, так и с увеличением уровня прилагаемой нагрузки (Рис 3 а).
Исследование реакций моторной коры показало, что зависимость между суставным углом и нейронной активностью моторной коры, как правило, отсутствует. В условиях действия постоянной внешней нагрузки, направленной в сторону разгибания сустава, средняя частота активности нейронов была существенно выше фона, но в то же время их уровень оставался практически одинаков с изменением амплитуды движения при контроле приложенной силы.
Этот факт уже сам по себе указывает на то, что предположение о строгом кодировании равновесного положения сустава равновесным уровнем эфферентной активности [10,11] сомнительно. На основании полученных данных можно предположить, что характеристики стационарной фазы невозможно предсказать на основе простых биомеханических соображений, как это делается в рамках разных модификаций гипотезы о равновесной точке. Как известно, эта наиболее распространенная концепция постулирует существование для каждой определенной нагрузки однозначного кода: уровень моторной команды (эфферентной активности) - равновесный угол.
Ноздренко Д.Н.
Им п/с
ЛВС АВС АВС
Рис. 2. Диаграмма изменения средней частоты импульсной фоновой активности 63 пирамидных нейронов (темный цвет) и средней частоты импульсной активности в стационарной фазе (светлый цвет), при выполнении сгибательных движений разной амплитуды при действии постоянной внешней нагрузки направленной в сторону разгибания сустава. Примечания: А,В,С- уровни внешней нагрузки 0 н/м, 0.05н/м, 0.1н/м. соответственно. Время фиксации 2 с.
Им п/с
ю -
20
40
60
Имп/с
20 -
||
в
10
20
40
60
АВС АВС АВС АВС АВС АВС
Рис. 3. Диаграмма изменения средней частоты импульсной активности на протяжении всей динамической фазы у 63 пирамидных нейронов- А, и их усредненной максимальной активности в динамической фазе -В, при выполнении сгибательных движений разной амплитуды при действии постоянной внешней нагрузки направленной в сторону разгибания сустава.
Примечания: А,В,С- уровни внешней нагрузки 0 н/м, 0.05 н/м, 0.1 н/м. соответственно. Время фиксации 2 с.
Исследование реакций моторной коры показало, что зависимость между суставным углом и нейронной активностью моторной коры, как правило, отсутствует. В условиях действия постоянной внешней нагрузки, направленной в сторону разгибания сустава, средняя частота активности нейронов была существенно выше фона, но в то же время их уровень оставался практически одинаков с изменением амплитуды движения при контроле приложенной силы.
Этот факт уже сам по себе указывает на то, что предположение о строгом кодировании равновесного положения сустава равновесным уровнем эфферентной активности [10,11] сомнительно. На основании полученных данных можно предположить, что характеристики стационарной фазы невозможно предсказать на основе простых биомеханических соображений, как это делается в рамках разных модификаций гипотезы о равновесной точке. Как известно, эта наиболее распространенная концепция постулирует существование для каждой определенной нагрузки
однозначного кода: уровень моторной команды (эфферентной активности) - равновесный угол.
Очевидно, что при этом основная информация, определяющая целевое равновесное положение, содержится именно в стационарной фазе двигательной команды. Динамическая фаза
последней рассматривается либо как фаза,
отражающая разовый переход от одного равновесного уровня эфферентной активности к другому, либо как участок активности, который связан с реализацией равновесной траектории, обеспечивающей переход к заданному равновесному углу. Нейронная модуляция, связанная с направлением движения, была
обнаружена во время однонаправленных движений, а также двух и трехмерных постановочных задачах [1]. Многие данные указывают на то, что направления перемещения и амплитуда движения корелируют с некоторым уровнем разряда клеток в премоторной и первичной моторной коре; вопрос о том как эти структуры кодируют многочисленные параметры движения остается открытым.
ВЫВОДЫ
На основании полученных данных есть веские причины полагать, что при реализации данных движений и удержании целевого положения в механической активности мышц присутствуют составляющие, не управляемые моторной командой. В частности, при переходе к стационарной фазе уровень мышечной активности может резко падать при сохранении значительного уровня усилия, развиваемого мышцей, это подтверждается характерными изменениями нейронных ответов соответствующих данным участкам движения. Таким образом, на основании полученных в настоящем исследовании данных можно предположить, что стационарный уровень моторной команды является лишь одним из ряда факторов (а не единственным фактором), отвечающих за достижение и удержание целевой равновесной позиции.
Литература
1. Georgopolus A. P., Kalaska J. F., Caminiti, R., Massey, J. On the relations between the direction of twodimensional arm movement and cell discharge in primate motor cortex // J. Neurosci. - 1982. -Vol. 2. - P. 1527-1537.
2. Georgopolus A. P. Schwartz A. B., Kettner R. E. Neuronal population coding of movement direction // Science. - 1986. - Vol. 233. - P. 1416-1419.
3. Schwartz A. B., Kettner R. E., Georgopolus A. P. Primate motor cortex and free arm movements to visual targets in three-dimensional space. 1. Relations between single direction of movement // J. Neurosci. - Vol. 8: -P. 2913-2927
4. Caminiti R., Johnson P. B., Urbano A. Making arm movements within different parts of spase: Dynamic aspects in the primate motor cortex // J. Neurosci/ -1990. - Vol. 10. - P. 2039-2058.
5. Godschalk M., Lemon R. N., Kuypers H. G. J. M., van der Steen, J. The involvement of monkey premotor cortex neurones in preparation of visually cued arm movement // Behav. Brain Res. - 1985. - Vol. 18. -P. 143-157.
6. Park S.-K., Wang J.-J., Kim J. H., Ebner T. J. Movement fields of neurons in the premotor cortex of the primate // Soc. Neurosci. Abstr. - i987. - Vol.i3. -P. i095.
7. Park S.-K., Kim J. H., Ebner T. J. Evaluation of motor parameters in the premovement discharge of premotor cortex neurons during two-dimensional movements // Soc. Neurosci. - i988. - Abstr. i4. - P. 343.
S. Georgopolus A. P., Kalaska J. F., Crutcher M. D.,
Caminiti R., Massey J. T. The representation of movement direction in the premotor cortex: Single cell and population studies // In Dynamic Aspects of Neocortical Function. - London, 2007. - P. 32.
9. Cooper S. E., Martin J. H., Sybirska E., Brennan J., Ghez C. Effects of motor cortex inactivation on forelimb motor control in the cat // Soc. Neurosci. - i989. -Abstr. i5. - P. 7S9.
10. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. - М.:Наука, i979. - 222 с.
11. Feldman A.G., Levin M.F. The origin and use of positional frames of reference in motor control // Behav. Brain Sci.. - i995. - Vol. iS. - P. 723-80б.
12. Proske U., Morgan D. L., Gregory J.E. Thixotropi in skeletal muscle and in muscle spindles // Prog. Neurobiol. - i993. - Vol. 4i. - P. 705-72i.
13. Kostyukov I. Muscle hysteresis and movement control: a theoretical study // Neuroscience. - i998. - Vol. S3. -P. 303 - 320.
14. Тальнов А. Н., Костюков А. И. Гистерезисные
эффекты последействия в односуставных
произвольных движениях человека // Нейрофизиология. - i994. - Т. 2б. - С. S3-90.
15. Kostyukov I., Korchak O.E. Length changes of the cat soleus muscle under frequency-modulated dustributer stimulation of efferents in isotoni // Neuroscience. -i99S. - Vol. S2. - P. 943-955.
^. Talnov N., Agulova E. N., Kostyukov A. I., Serenko
S.G. Analysis of the averaged electromiograms recorder from elbov flexors in precise ramp-and-hold movements // International symposium Brain and Movement, i997, July б-iO, St.-Peterburg-Moscow. - P. 22.
i7. Тальнов А. Н., Серенко С. Г., Черкасский В. Л., Страфун С. С. Координация динамических фаз ЭМГ-активностей сгибателей локтевого сустава человека при осуществлении точностных следящих движений // Нейрофизиология. - i99S. - Т.30. -С. 2i2-235.
Ноздренко Н.Д..
РЕАКЦІЇ НЕЙРОНІВ СЕНСОМОТОРНОЇ КОРИ КІШКИ ПРИ ЗДІЙСНЕННІ ЗГИНАЛЬНИХ РУХІВ ЛІКТЬОВОГО СУГЛОБУ ПРИ ДІЇ ЗОВНІШНЬОГО НАВАНТАЖЕННЯ
Ноздренко Д.М.
При дії постійного зовнішнього навантаження, спрямованого на розгинання суглоба, спостерігалося істотне збільшення середньої частоти активності нейронів у динамічній фазі. Реакції нейронів відповідні стаціонарній ділянці руху корелювали тільки з прикладеним зовнішнім навантаженням. Отримані дані підтверджують те положення, що рівень моторної команди, що надходить до м'яза при виконанні цілеспрямованого руху, дуже чутливий до зміни навантаження, проти якого м'яз виконує роботу і, відповідно, сили, що розвивається цим м'язом. При такому способі кодування рухових команд стає очевидним наявність гістерезисних ефектів м'язового скорочення.
Ключові слова: моторна кора, нейронна активність, гістограма, суглобовий кут, зовнішнє навантаження.
REACTIONS OF NEURONS OF SENSOMOTOR CORTEX OF CAT DURING REALIZATION OF BEND MOTIONS ELBOW JOINT AT ACTION OF EXTERNAL LOADING
Nozdrenko D.M.
In experiments on cats the research of dynamics of forming of motor commands of sensomotor comands is conducted in the process of implementation of instrumental motions in an elbow joint. In the conditions of action of quiescent external load, directed toward unbending of joint, there was a substantial increase of midfrequency of activity of neurons in a dynamic phase. The reactions of neurons are proper the stationary area of motion mainly correlated only with attached external loading. Findings confirm position that the level of motor command, acting to the muscle at implementation of purposeful motion, is very sensible to the change of loading, against which a muscle executes work and, accordingly, force, developed this muscle.
Key words: agile bark, neuron activity, histogram, arthral corner, external loading.
