CC BY
16УДК 599.735.3 (235.222) (235.222:571.15):502.72
Ирисова Н.Л. Irisova N.L.
КОПЫТНЫЕ ТИГИРЕКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ДЕСЯТИЛЕТНИХ НАБЛЮДЕНИЙ (2003-2013 ГГ.)
CERVIDAE OF TIGIREKSKY STRICT NATURE RESERVE ACCORDING TO THE RESULTS OF A DECADE OBSERVATIONS
Алтайский государственный университет, г. Барнаул. E-mail: nadiris@mail.ru
Резюме. В работе обобщены материалы наблюдений на территории Тигирекского заповедника за период 2003-2013 годы по трем наиболее характерным видам копытных: лосю, маралу и косуле. Проанализирована информация о распространении этих видов, сезонной динамике их пространственного распространения, о факторах, определяющих сезонную динамику их популяций, о биотопических особенностях, стадности, структурных особенностях популяций, фенологических аспектах.
Abstract. The author of the article summarizes the observation data on three most characteristic species of ungulates: the elk Alces alces, the maral Cervus elaphus sibiricus and the roe deer Capreolus pygargus of the Tigireksky strict nature reserve. The observations are held in 2003-2013. The author analyzes information about spatial distribution of the species, seasonal dynamics of their habitat distribution, the factors that determine seasonal dynamics of their populations, habitat characteristics, herding, some structural features of their population, phenological aspects.
Ключевые слова: лось Alces alces, марал Cervus elaphus sibiricus, косуля Capreolus sibiricus, популяция, стадность, распространение, биотопы, сезонная динамика.
Key words: the elk Alces alces, the maral Cervus elaphus sibiricus and the roe deer Capreolus sibiricus, population, herding, distribution, habitat, seasonal dynamics.
В Тигирекском заповеднике целенаправленного изучения крупных млекопитающих, в том числе и копытных, не проводилось. Скудные сведения по парнокопытным (Artiodactyla) этой территории приведены в обобщающей сводке «Биота Тигирекского заповедника» (Ирисова и др., 2011), которую настоящая публикация позволяет существенно дополнить данными по лосю, маралу и косуле.
Материалом для сообщения послужила информация, собранная по копытным на территории Тигирекского заповедника за период с 2003 по 2013 гг. Следует подчеркнуть, что специалисты-зоологи специально изучением этих животных и сбором материалов по их экологии не занимались. То есть анализу подвергнут весьма отрывочный и фрагментарный, часто случайный материал в основном из дневников инспекторов заповедника. Нелишне отметить, что качество ведения дневников основной части инспекторского состава, мягко выражаясь, оставляет желать лучшего. Тем не менее этот материал, собранный за десятилетие, в целом дает адекватное представление об основных особенностях биологии этих животных, а в некоторых деталях даже позволяет уточнить сведения, известные из литературы.
Природные условия, характеризующие среду обитания рассматриваемых видов, достаточно полно охарактеризованы в публикациях последнего времени (Давыдов и др., 2011), что избавляет от необходимости останавливаться специально на этом вопросе.
Лось Alces alces L.
В настоящее время лось - обычный в заповеднике зверь. Летом он относительно равномерно распространен практически по всей его территории и охранной зоне, во всех ярусах и растительных поясах, предпочитая, однако, долины рек в низкогорье и мягкие формы рельефа.
Зимой его распространение ограничивает главным образом высота снежного покрова, поэтому лоси покидают на период многоснежья среднегорные участки. Большая часть популяции лося, ле-тующей в заповеднике, откочевывает в малоснежные лесостепные предгорья Чарышского, Змеино-горского, Курьинского и Третьяковского районов.
Основными местами зимнего обитания лося является северный участок, включающий долину Б. Тигирека, Тигирекскую межгорную котловину, Драгунское плато, междуречье Ини и Громотухи,
Заповедник «Тигирекский» 3. „ ов*^„и к
ТИГИРЕКСКИЙ
который условно можно считать зоной сплошного зимнего распространения лося. Глубина снежного покрова здесь обычно не превышает 30-35 см, местами доходя до 60 см. Надо сказать, что для этого зверя снег глубиной и в 100 см не критичен. На Белорецком участке зона, где лоси ежегодно держатся всю зиму, видимо, отсутствует. Но в отдельные годы места длительного пребывания животных все же обнаруживаются.
Места летнего обитания на Белорецком участке лоси начинают покидать после первых же сильных снегопадов, которые хотя и не создают критической ситуации, но служат сигналом к началу откочевки. Однако уходят не все звери, отдельных особей в разных местах фиксируют здесь и много позднее. В отдельные зимы лоси встречаются здесь в течение декабря. Самая поздняя встреча - 25 января. Появляется лось в местах летнего обитания по мере схода снега, обычно в конце первой -второй декадах апреля.
Биотопические предпочтения лосей весьма характерны. Обычно это пересеченная местность с мягкими формами рельефа, хорошо обводненная. Растительный покров представлен участками леса, разнообразными по породному составу, вдоль водотоков - заросли ивняка. Лес чередуется с зарослями кустарников и обширными еланями. Привлекательны для лося и места, обживаемые бобром. Их плотины формируют местами обширные, часто многочисленные запруды, способствующие развитию ивовых зарослей и водной растительности, которую лоси охотно потребляют. Летом для лося высока привлекательность верхнего яруса гор. Кормовые условия здесь оптимальны, кроме того, здесь менее жарко, а ветер, сдувающий гнус, облегчает существование животных.
Непременным элементом биотопов лося являются солонцы, обеспечивающие копытным минеральную подкормку, особенно важную в период формирования у самцов рогов и в период линьки. Интересно, что лоси, как это характерно и для других копытных, посещают солонцы и зимой, когда источник минерального питания - почвенный покров - скрыт под снегом. Вероятно, солонец - это, своего рода, центр коммуникации популяции. В структуре биотопов солонцы - единственный элемент, фиксированный в пространстве, известный и доступный всем членам популяции, где особи и их группировки вступают в контакты, обмениваются информацией. Посещение лосями солонцов с целью минеральной подкормки начинается с их освобождения от снега в конце марта - первых числах апреля.
В целом лоси летом относительно оседлы. Отмечены определенные поло-возрастные особенности в выборе биотопов. Например, в пойменных лесах вдоль Белой и Ини летом практически не встречаются взрослые самцы. Здесь держатся молодые самцы, стельные самки, самки с молодняком текущего и предыдущего годов. Эти биотопы играют роль, своего рода, «родильных домов» для копытных (к маралу и косуле это тоже относится). Где предпочитают держаться крупные самцы, основные производители, пока не ясно.
Держатся лоси чаще одиночно, довольно много двоек и троек. Чаще всего это самки с молодняком. Более крупные группы встречаются гораздо реже, поэтому показатель стадности лося невысок и в течение десятилетия варьировал от 1,24 до 1,90. Лишь в 2013 г. он превысил 2, что стало следствием многоснежной зимы, когда возможность рассредоточения по территории снизилась, и животные сбивались в группы до 11 особей.
По сезонным аспектам экологии лосей информации в течение десятилетия с 2003 по 2013 г. собрано немного, тем не менее, она заслуживает обобщения. Первые признаки гона у алтайского лося наблюдаются обычно в конце августа - первых числах сентября (Собанский, 2008). Заканчивается он в конце сентября - начале октября. По нашим наблюдениям, гон может продолжаться до третьей декады октября. Весьма интересно наблюдение 20 октября 2005 г. самца и трех самок. Г.Г. Собанский (2008) гаремов у лосей на Алтае не встречал, обычно, по его данным, они гоняются парами.
Известные факты гибели лосей ограничиваются случаем браконьерства в районе Восточного Алея и случаем гибели лося, ставшего, вероятно, добычей волков.
Марал Сетхт е1аркт L.
Как и лось, марал в теплое время года распространен по всей территории заповедника относительно равномерно во всем диапазоне высот. И лишь в северной части охраняемой территории - на Тигирекском, Ханхаринском участках и прилежащей к ним части охранной зоны он обитает круглогодично. Зимой здесь олени встречаются практически всюду, время от времени перераспределяясь
по отдельным участкам. Есть и излюбленные места, зимние стойбища, где маралы длительно держатся, иногда большими группами до 10-11 особей, например, ряд урочищ на Тигирекском участке, по долине Ини.
Белорецкий участок марал обживает в основном в бесснежный период. Появляется он здесь в апреле, а покидает по мере образования снежного покрова. Небольшое число зверей остается иногда почти до весны. В 2006 г. группа из пяти особей покинула участок лишь после дождей 9 и 11 февраля, когда образовался наст, который травмировал им ноги и вынудил уйти. Чаще всего маралы здесь тяготеют зимой к долине Белой и приустьевым участкам долин ее крупных притоков.
Характеризуя биотопические предпочтения марала, следует отметить такой фактор как рельеф. Когда-то марал был обитателем равнинной степи и лесостепи. В горные леса его вытеснила деятельность человека. Генетически связанный с равниной, он и в горах предпочитает мягкие формы рельефа. Рельеф - это не только субстрат, на котором происходят все жизненные события, но и важный защитный фактор, особенно если велика доля открытого пространства. Характер растительности (в частности, наличие леса) не является главным фактором, определяющим пространственное распределение марала, и лес для него также играет роль защитного, но отнюдь не основного трофического фактора. Травоядный зверь с широким спектром питания в любых растительных сообществах найдет достаточно корма. Поэтому марал встречается на Алтае в самых разных биотопах и прекрасно существует в разных типах леса, встречается и на безлесных участках.
Ведущим фактором, обусловливающим сезонную смену пространства обитания, является снежный покров. С началом снегопадов маралы вместе с другими копытными начинают мигрировать в места с менее мощным снежным покровом. Обычно в средние по условиям годы откочевка идет в ноябре. Но в отдельные годы снегопады запаздывают. В 2006 г. они запоздали почти на месяц. В
2007 г. в районе р. Белой маралы держались на бесснежных склонах до двадцатых чисел ноября. В
2008 г. авиаоблет окрестностей Королевского и Плешивого белков 11 ноября показал, что копытные даже с вершин еще не ушли. Сильные снегопады здесь прошли только во второй половине декабря.
Высота снежного покрова на открытых местах, являющаяся сигналом к началу массовых миграций, составляет около 40-45 см. Это далеко не критичный показатель для зимнего обитания марала. Под пологом леса снега может быть меньше, а в логах - больше. На Алтае в районах зимнего пребывания марала глубина снега обычно не превышает 30-40 см под пологом леса и 50-70 см - на открытых местах (Собанский, 2008). На Белорецком участке он в среднем бывает выше, а в северной части территории на значительной части зимовочного пространства - 25-40 см. При этом большие участки, особенно во второй половине зимы, остаются бесснежными.
Весной маралы по мере схода снега начинают двигаться на юг, в горы. В это время, как и зимой, маралы отчетливо тяготеют к южным склонам, поскольку здесь меньше снега, раньше разрушается снеговой покров, который обычно и не бывает сплошным, а значит, здесь лучше кормовые условия.
Прикочевка маралов может быть довольно интенсивной. Так, в 2013 г. в течение зимних месяцев на 10 маршрутах наблюдателями отмечено 32 марала (в среднем 3,2 особи за маршрут), а за пять апрельских маршрутов учтено 64 зверя (в среднем 12,8 особей за выход). Таким образом, можно предположить, что число маралов в апреле возросло по сравнению с зимним приблизительно в 4
В Инской пойме в 2011 г. прослежена динамика биотопического распределения марала в течение теплого времени года. Во второй половине марта в пойме Ини, там, где в феврале все было «выбито маралом и косулей», следы маралов отмечались лишь изредка. Звери в основном держались на остепненных южных склонах правого берега Ини, где снега уже почти не было. После мартовского перерыва много следов марала в долине Ини появилось в начале апреля, и с этого времени они встречались здесь регулярно в большом числе вплоть до середины июля, когда отмечено, что все тропы вдоль Ини «вытоптаны копытными» (в том числе и маралом), а 29 июля и 1 августа следов марала здесь не было.
Как и у лося, у марала существует поло-возрастная дифференциация предпочитаемости угодий в разные периоды. В смешанном лесу поймы Ини взрослые самцы практически не встречались, как и в пойменных лесах по р. Белой. Эти участки, как и для лося, в основном играют роль «родильных домов», где держатся самки, в том числе стельные, идет отел, здесь же держатся самки с молодыми
Заповедник «Тигирекский» 3 А „ ов*^„и „
ТИГИРЕКСКИЙ
прошлого года, возможно, и молодые самцы. Крупные же самцы, вероятно в течение всего года, предпочитают лесные и заросшие кустарником склоны вплоть до предвершинных редколесий.
С конца сентября марал вновь в небольшом числе появился в Инской пойме. В третьей декаде октября он в большей мере держался по закустаренным логам в остепненной части правобережья Ини. С образованием снежного покрова вновь идет перераспределение животных по территории, которое приводит к появлению марала на зимних стойбищах.
Одним из обязательных элементов местообитаний марала является наличие солонцов. Как и все копытные, маралы всех поло-возрастных групп в течение всего бесснежного времени - с апреля по октябрь - регулярно посещают их для восстановления солевого баланса.
Стадность марала в течение десяти лет довольно широко варьировала, не обнаруживая каких-либо выраженных тенденций. Мы этот показатель оценивали двояко: по всей совокупности данных и по группам, численностью не более шести особей. Именно такие группы Г.Г. Собанский (2008) считает истинными структурными элементами популяции. В них входят особи, имеющие достаточно прочные связи друг с другом (самки с сеголетками или годовиками, иногда объединяющиеся). Такие табунки обычно длительно держатся вместе и при опасности убегают вместе. Группы с большим числом особей этот автор считает временными агрегациями. Понятно, что стадность по всей совокупности данных выше (колеблется от 1,8 до 3,9), чем по группам - не более шести особей (от 1,3 до 3,1).
Учитывая особенности экологии зверя, стадность марала минимальна летом, когда стельные, а затем отелившиеся маралухи, которые еще прячут телят, держатся одиночно. Предпочитают вести одиночный образ жизни и взрослые самцы. Максимальна стадность зимой, особенно к концу ее из-за снижения доступных запасов корма, что сопровождается концентрацией маралов на кормовых площадках. Особенно это заметно в многоснежные зимы в местах, где перемещение зверей затруд-
Анализ сезонной специфики размеров групп маралов по имеющимся данным за десятилетие, показывает, что доминируют в сообществах марала одиночки и группы из двух-трех, иногда - четырех особей. Группы из большего числа особей и по числу встреч таковых, и по доле особей, входящих в такие группы, существенно им уступают.
Примерно такие же выводы напрашиваются при анализе информации о поло-возрастном составе встреченных групп. Отчетливо видно, что наименее предпочтительны варианты групп из взрослых самцов и самок (16 или 6,7% встреч) и групп из самцов, самок и молодых особей (24 или 10% встреч). Видимо, первый вариант чаще всего встречается в краткий период гона, а второй - зимой при известной скученности и, возможно, ограниченности кормовых ресурсов на зимних стойбищах. Обращает на себя внимание соотношение двух- и трехчленных групп самок с телятами (25:18 или примерно 4:3). Очевидно, что в силу редкости у марала двоен, в случае встречи «троек» этого варианта следует предполагать присоединение к самке с сеголетком молодой особи прошлого года.
Первые признаки гона у марала на Алтае регистрируют в конце августа (самая ранняя дата 25 августа), чаще - в первых числах сентября. Максимум активности наблюдается обычно с середины сентября по 2-5 октября. К середине октября гон чаще всего заканчивается (Собанский, 2008). Наши наблюдения в целом укладываются в эту схему, однако позволяют отодвинуть сроки завершения гона до 20 октября.
За 10 лет зарегистрирована гибель десяти маралов разного пола и возраста. В одном случае причина неизвестна, в двух причиной стало браконьерство, в остальных маралы стали жертвой хищников: 5 маралов пали жертвами волков, один - росомахи и в одном случае жертвой медведя стал, по-видимому, теленок марала. При этом следует иметь в виду, что территорию северной части заповедника контролирует одна стая волков. Несомненно, после косули марал занимает второе место (в силу меньшей численности) среди видов, составляющих основу их кормовой базы.
Сибирская косуля Capreolus pygargus Pall.
Население сибирской косули Северо-Западного Алтая и Тигирекского заповедника не представляет собой единую популяцию, хотя информация по этому аспекту с данной территории малоизвестна и требует пристального изучения. Есть зимние наблюдения ряда инспекторов, о том, что «... косуля есть разная по окрасу: есть темные и светлые особи, и если группы держатся недалеко одна
от другой, то это заметно. Темные животные визуально обычно крупнее и держатся отдельно......
Чарышские охотники говорят, что светлые животные со степных районов, а темные - с таежных...».
Между тем, это явление описано для Горного Алтая Г.Г. Собанским (2008), но практически не изучено. Сам автор этот феномен не исследовал и в своей монографии приводит лишь результаты опросов охотников. Судя по этим сведениям, среди косуль существует мигрирующая и оседлая формы. Первая из них приходит на Алтай вглубь гор зимовать с северо-запада, из предгорий и равнин. Те косули, что зимуют в заповеднике, вероятно, приходят в бассейн верхнего Чарыша из северо-западных предгорий. Вторая форма живет в горах Алтая более или менее оседло, совершая лишь сравнительно небольшие перемещения из многоснежных участков в малоснежные, не покидая горной страны. Местные охотники знают о существовании косуль разных морф (популяций? рас?), называя мигрирующих косуль «переходными» или «степскими». Эти формы различаются и внешне, и по поведению. Оседлые косули несколько мельче, темнее в зимнем меху, более осторожны и молчаливы. «Степские», наоборот: крупнее, светлее и ведут себя более шумно, подолгу «рявкая» на источник опасности. Примечательно, что есть некоторые расхождения между тем, что говорит Г.Г. Собанский, и наблюдениями работников заповедника. Это еще раз доказывает, что вопрос требует изучения.
С наступлением весны, согласно сведениям Г.Г. Собанского, «степские» косули уходят, а оседлая форма остается, перераспределяясь в освобождающихся от снега угодьях. Таким образом, эти формы в период гона разобщены (конец лета - начало осени), встречаясь только зимой и сохраняя в целом генетическую идентичность. Поскольку эти явления в заповеднике не изучены даже на феноменологическом уровне, накопленная за десятилетие информация может лишь в какой-то мере помочь обрисовать фактологическую картину пребывания здесь косули «вообще» без рассмотрения указанных аспектов.
Косуля - самый многочисленный зверь из копытных в любое время года, который в бесснежный период встречается практически всюду. Зимой ее присутствие ограничено лишь наименее заснеженными участками, к которым относятся почти весь Тигирекский, отчасти Ханхаринский участки и примыкающая к ним часть охранной зоны.
На Белорецком участке зимой косули обычно нет. Зимние встречи ее ограничены всего несколькими эпизодами. Так, в 2006 г. животные (вероятно, лишь несколько особей) почти пережили довольно малоснежную зиму и исчезли только после дождей 9 и 11 февраля. Затем похолодание и образование наста заставили косулю покинуть эту территорию. Нередко косуля регистрируется на Белорецком участке в ноябре и даже до середины декабря зимами с запаздыванием снежного покрова.
Таким образом, как и для других копытных, для косули в заповеднике характерна межсезонная подвижность. И главным фактором, который «включает» механизм сезонных перемещений, является процесс формирования снежного покрова. Предельной для косули считается глубина снега в 40-50 см. Ориентируясь на этот показатель, можно утверждать, что в северной части заповедника (Тигирекский, Ханхаринский участки и прилегающая часть охранной зоны), где глубина снега обычно ниже критических значений, не превышает 25-35 см, местами до 40, складываются, как правило, благоприятные условия для зимовки. Чаще всего зимой на значительной части этой территории сохраняются сравнительно обширные бесснежные участки с травянистой и кустарниковой растительностью.
Появление косули в угодьях весной на Белорецком участке связано с разрушением снежного покрова и отмечается в разные годы между 12 апреля и 17 мая.
Биотопические особенности распространения косули характеризуются прежде всего широтой спектра населяемых ею местообитаний. При этом характер растительного покрова не имеет определяющего значения: косуля населяет самые разные типы леса, избегая лишь однообразных таежных насаждений, а с другой стороны, наиболее обычна она в приопушечных комплексах, обычна и в слабо облесенных местах с характером лесостепи, с зарослями кустарников и обширными травянистыми пространствами. Практически любые варианты биотопов обеспечивают ее кормовыми ресурсами. Ключевым фактором среды для косули является наличие защитных условий, роль которых выполняет древесно-кустарниковая растительность и/или рельеф. Мягкие формы складчатого рельефа даже в открытых местах эффективно защищают ее от опасности. В целом в любое время
Заповедник «Тигирекский» 3 А „ ов*^„и „
ТИГИРЕКСКИЙ
года косуля тяготеет к местам, где кормовые ресурсы (травянистые растения, кустарниковые заросли) сочетаются с защитными (древесные и кустарниковые насаждения, соответствующие формы рельефа). Поэтому чаще всего животные держатся, кормятся, отдыхают по краю обширных полян вдоль лесных опушек.
Весьма интересны наблюдения в долине Ини, касающиеся сезонной динамики биотопического перераспределения косули с весны до формирования снежного покрова.
В феврале-марте 2011 г. косуля в большом количестве держалась в пойме Ини, урочищах Комсомолец и Громотуха. К середине марта по мере схода снега на крутых травянистых инских южных склонах здесь наблюдались массовые выходы пасущихся косуль, которые продолжались и в начале апреля.
Когда от снега освободились и пойменные участки, не только открытые, но и лесные (последние числа марта - первые числа апреля), косули перестали с прежней регулярностью и массовостью выходить для кормежки на склоны. С этого времени в пойме их следы стали попадаться постоянно. С начала апреля, видимо, происходит широкое расселение косули по летним местообитаниям.
В течение практически всего лета, включая первую декаду августа, косули постоянно присутствуют всюду на горизонтальных участках Инской поймы, и лишь позднее встречаются редко. Вероятно, далее произошло очередное пространственное перераспределение косули. После 25 сентября она в пойме Ини почти не упоминается, и возможно, из поймы перемещается на поросшие травянистой растительностью склоны бортов долины, где отмечалась часто.
Вновь косуля стала встречаться в пойме с начала октября. А 25 октября характерное замечание: «.. .Общее ощущение, что косули в пойме стало больше в разы, следы всюду, как весной». Наконец, 30 октября, в метель, на расстоянии 8 км между Камышинкой и с. Тигирек за два часа дорогу перешли 23 косули. Возможно, эта подвижка и отражает миграции «степских» косуль на зимние стойбища (?), что опять-таки требует специальных исследований.
Количественно оценить популяцию косули в заповеднике весьма затруднительно, прежде всего, по причинам, указанным выше: летнее и зимнее население этого вида в Тигирекском заповеднике -это разные категории, состав которых не идентичен и не изучен. Методик для учетов копытных летом не существует. В связи с этим можно привести лишь некоторые ориентировочные сведения, которые могут дать некоторое представление о численности вида на этой территории зимой.
Численность косули до 2012 г. в заповеднике зимой не определялась в связи с отсутствием информации по длине суточного хода косули и достаточной протяженности зимних учетных маршрутов. В 2012 г. ее численность по результатам ЗМУ в северной части описываемой территории (Тигирекский и Ханхаринский участки вместе с прилегающей к ним частью охранной зоны) составила 199 особей, а в 2013 г. - 103. Учитывая сказанное выше о неясности происхождения учитываемых зимой животных, которые не являются резидентными для этой территории, считать, что произошло снижение поголовья косули на территории заповедника, видимо, не совсем корректно, поскольку часть его возвращается сюда на зиму с опромышляемых в охотугодьях территорий. Правильнее сказать, что численность косули здесь не снизилась, а оказалась в 2013 г. ниже по сравнению с предыдущим. Уместно отметить, что ЗМУ 2014 г. (который выходит за временные рамки нашего анализа) показал поголовье косули в 360 голов, что, вероятно, следует связывать с длительным малоснежьем зимы 2013/2014 гг.
Зимой косуля местами образует значительные скопления и нередко держится довольно большими группами. Такие скопления наблюдаются в ур. Комсомолец, где глубина снежного покрова редко бывает более 20 см. В разные годы при посещении этого урочища зимой здесь учитывали за один раз до 70 особей. Значительное число косуль концентрируется также и в других урочищах. Так, в разных логах-урочищах вдоль русла Ини нередко учитывают по 25-40 и более косуль. Во множестве косули нередко держатся в охранной зоне в районе Ханхаринского участка, что нередко сопровождается записями в дневниках: «косулями все истоптано».
В апреле, по мере схода снега в долине Ини и Б. Тигирека, на Драгунском плато из предгорий идет довольно интенсивное движение копытных, в том числе косули на юг в глубь гор.
Стадность косули в первые годы существования заповедника (примерно до 2009-2010 г.) проявляла некоторую тенденцию к росту. Видимо, это следует связать с общим увеличением численности
популяции, о чем косвенно говорит и увеличение максимальной численности табунков. В последние годы этот показатель в основном незначительно колеблется вокруг некоей средней величины. Общая тенденция к росту стадности за годы наблюдений более четко видна, если построить ряд средних показателей стадности за последовательный ряд пятилетий с шагом в один год (то есть за пятилетие 2004-2008 гг., за 2005-2009 гг. и т. д.): 2,5; 2,7; 3,0; 3,2; 3,4; 3,5. Вероятно, сейчас стадность достигла оптимального состояния, и дальнейшее увеличение поголовья будет вести не к увеличению численности групп, а к увеличению их количества.
Сезонная динамика стадности косули за период с 2003 по 2013 гг. вполне адекватно отражает особенности сезонного развития популяционных процессов. Минимальна она в июне, когда идет отел. По достижении телятами возраста нескольких недель они чаще держатся с матерью. Поэтому в июле и августе стадность понемногу растет. К самкам с телятами теперь часто прибиваются молодые прошлого года. В октябре-ноябре по мере формирования снежного покрова начинаются сезонные подвижки, и группы косуль объединяются. Зимой, особенно многоснежной, когда передвижение затруднено, кормовые ресурсы постепенно скудеют, косули группируются на небольших, наиболее защищенных и кормных участках, а стадность их становится максимальной. По мере схода снежного покрова группы косуль дробятся, и стадность падает, снижаясь до минимума к июню -времени массового отела. Сравнивая наши материалы с данными Г.Г. Собанского (2008), которые он приводит по Горному Алтаю для ноября (1980-1985 гг.), можно сказать, что стадность в Тиги-рекском заповеднике в годы наших наблюдений выше, что может говорить о лучшем состоянии поголовья здесь в это время.
Анализ числа особей в группах показывает, что около 20% встреч в течение года приходится на одиночек обоего пола, причем их доля зимой и в теплое (бесснежное) время года различается незначительно. В течение года явно предпочтителен (видимо, более эффективен) размер групп из двух-трех особей (в сумме от 48,5 до 55,3%). Чаще всего это самки, а также самки с молодыми этого или прошлого года. Группы более шести особей составляют на порядок меньшую долю, как правило, даже в совокупности.
Значительный интерес представляют собой наблюдения, собранные по посещаемости и особенностям поведения косули на солонцах. Естественные солонцы - это чрезвычайно важный элемент биотопов многих видов копытных, что в полной мере относится и к косуле. И в разделах по лосю и маралу о роли солонцов в жизни копытных уже сказано, и в связи с косулей здесь специфики мало. Однако наблюдения на солонцах показали, что ключевая роль в определении источника опасности у косули принадлежит обонянию. Наиболее сильную реакцию испуга звери проявляют в ответ на ольфакторные раздражители. Бывают ситуации, когда косуля видит и слышит человека, даже наблюдает за ним, но если ветер не со стороны человека, то реакция может быть довольно сдержанная. Но стоит подуть ветру со стороны человека, зверя как будто током подбрасывает, и он гигантскими прыжками убегает. Полагаясь более всего именно на обоняние, косуля нередко для идентификации источника опасности целенаправленно заходит к нему с наветренной стороны. Видимо, для животных, посещающих солонцы, важен ольфакторный источник информации, изученный недостаточно в качестве элемента информационного поля разных видов. Обращает на себя внимание то, что косули при подходе к солонцу тщательно обнюхивают землю, кустики травы и другие предметы в радиусе 20-30 м. Эти детали окружающей обстановки несут на себе запаховые и следовые метки, оставляемые особями своего, а также других видов, посещающих солонец. Видимо, таким образом животные получают разнообразную информацию о посетителях солонца.
Сбрасывание рогов у косули происходит вскоре после окончания гона, в конце октября - начале ноября (Собанский, 2008). Отрастание пантов у взрослых самцов начинается в феврале. Во второй половине апреля они обычно заканчивают рост, а в конце этого месяца или начале мая очищаются от кожи. Наши материалы в целом подтверждают эти сведения, однако и несколько расширяют указанные в литературе временные рамки. Отмечены две очень поздние ноябрьские встречи самцов-рогачей и необычайно поздняя встреча самца, не сбросившего рога, в начале января.
Материалы по питанию косули незначительны, тем более, что в целом питание этого зверя изучено неплохо. С нашей точки зрения, заслуживает упоминания наблюдение, сделанное в 2007 г.
Заповедник «Тигирекский» 3 А „ ов*^„и „
ТИГИРЕКСКИЙ
в верховьях р. Коргон, где летом плотность населения косули весьма велика. Местами на полянах, где доминирует чемерица Лобеля Veratrum lobelianum Bernh., обращает на себя внимание обилие поедей этого растения. Отдельные особи этого вида здесь повреждены массово и гораздо сильнее других. Видимо, косуля не просто способна поедать это ядовитое растение, оно играет значительную роль в ее питании.
Смертность косули оценить сложно, поскольку вообще этот демографический параметр определяется с трудом и требует специальных методик. У нас есть сведения о 21 эпизоде, связанном с гибелью этих животных. В числе причин по степени снижения их значимости фигурируют хищничество (17 случаев или 81% от всех известных случаев гибели), в том числе рыси - 13 случаев (76,5%) и волка - 4 случая (23,5%); истощение (2 случая или 9,5%); по одному случаю - переохлаждение новорожденного животного и браконьерство (по 4,8%). Эти сведения не исчерпывают общей картины смертности косули, но, вероятно, довольно реально отражают относительную значимость ее причин. Косуля - самое многочисленное из копытных животных в заповеднике, и ее поголовье составляет основу кормовой базы крупных хищников - рыси и волка.
Анализ материалов по копытным из дневников работников службы охраны заповедника за десятилетний период при отсутствии специальных целенаправленных исследований оказался тем не менее довольно информативным. Это была достаточно полезная работа, которая по большинству экологических аспектов биологии этих видов подтвердила то, что, в общем, уже известно о них в Алтайском регионе. В дальнейшем таковой анализ тоже будет востребован, хотя бы в силу того, что существует определенная межгодовая и межсезонная динамика условий обитания животных и динамика популяционных процессов. Однако проведенное исследование наглядно демонстрирует ограниченность возможностей такого подхода. Остается неизученным достаточно широкий круг вопросов, которые требуют специального внимания. Прежде всего, это более конкретная и детальная картина пространственного и биотопического распространения животных, относящихся к разным популяциям, разным поло-возрастным группам в разные сезоны, в том числе летом. Нуждаются в изучении особенности сезонных перемещений, их действительные масштабы, пути таких перемещений, более подробно - места зимнего пребывания копытных, постоянного или эпизодического, взаимоотношения различных популяций в зоне их контактов. Большая часть информации от сотрудников отдела охраны поступает из одних и тех же конкретных мест и с маршрутов, из раза в раз повторяющихся в пределах одной и той же части территории. Это оправдано в том смысле, что сотрудники отдела, проводя рейды, проходят маршруты по одним и тем местам (тропам, дорогам, участкам), наиболее уязвимым с точки зрения возможного нарушения границ, появления браконьеров. Это полезно и в интересующем нас аспекте в том смысле, что дает сравнимые данные в одних и тех же местах в разные по своим условиям годы. Однако в целях углубленного изучения распространения и экологии копытных необходимо более широкое обследование территории, в том числе участков, которые сотрудниками отдела охраны практически не посещаются или посещаются крайне редко и нерегулярно. Весьма поверхностно известна популяционная структура этих видов. Еще одна важная проблема для заповедников - отсутствие подходящих методик (не говоря уже об общепринятых) количественного учета копытных в летний период. Особенно важно это для таких заповедников, как Тигирекский, в которых летом и зимой охраняется не одна и та же популяция, а разные. Эти аспекты, а также и ряд других требуют специального изучения и не могут быть сколько-нибудь полно изучены «попутно».
ЛИТЕРАТУРА
Давыдов Е.А., Бочкарева Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Биота Тигирекского заповедника. - Барнаул, 2011. - С. 7-19.
Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Пожидаева Л.В., Васеньков Д.А. Позвоночные животные Тигирекского заповедника // Биота Тигирекского заповедника. - Барнаул, 2011. - С. 90-164.
Собанский Г.Г. Звери Алтая. Крупные хищники и копытные. - Новосибирск-Москва: Т-во науч. изд. КМК, 2008. - 414 с.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 7. Барнаул, 2015. 288 с.
Сборник содержит материалы представленные на Третьей всероссийской научно-практической конференции, посвященной 15-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование». Обобщены данные современных исследований природных комплексов Государственного заповедника «Тигирекский». Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
Е.Н. Бочкарёва, Н.И. Быков, А.В. Волынкин, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный редактор), Н.Л. Ирисова, Т.М. Кругова, Т.А. Терехина
Рецензенты:
к. б. н. Е.Н. Бочкарева, к. б. н. Н.И. Быков, к. б. н. А.В. Волынкин, к. б. н. Е.А. Давыдов, к. б. н. Н.Л. Ирисова, к. б. н. И.В. Кудряшова, Э.Ю. Лущаев, д. б. н. М.М. Силантьева, д. б. н. Т.А. Терехина, д. б. н. С.М. Цыбулин, д. б. н. Д.В. Черных
ISBN
ISSN 2076-7390
©ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский»
