CC BY
25Труды Тигирекского заповедника Вып. 10, 2018
УДК 599.73 (235.222:571.15):502.72
О.Я. Гармс O.Ja. Harms
СТАБИЛЬНОСТЬ ЧИСЛЕННОСТИ КЛЮЧЕВЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТИГИРЕКСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И ФАКТОРЫ ЕЁ УСТОЙЧИВОСТИ
STABILITY OF NUMBER OF KEY SPECIES OF MAMMALS IN TIGIREK RESERVE AND FACTORS OF ITS CONSTANCYLITY
Государственный природный заповедник «Тигирекский», Барнаул E-mail: gebler@inbox.ru
Резюме. Расчёт индекса устойчивости (коэффициента вариации) в целом для всей территории заповедника, то есть для общей (суммарной) зимней численности показал более стабильный (благоприятный) в целом уровень Тигирекской группировки лося (65), волка (63), косули (48), лисицы (33) и особенно марала (31), что свидетельствует о возможности стабильного существования (выживания) местных популяций перечисленных видов (в особенности копытных) только при условии динамичного освоения ими, то есть доступности для них в разные сезоны года двух разных местообитаний: среднегорной тайги (Белорецка) летом и низкогорной лесостепи (Притигирека) зимой, в которых население этих видов имеет возможность распределяться в летний (бесснежный) период и совершать направленные переходы в зимний (с устойчивым снежным покровом). Таким образом, два фактора обеспечивают устойчивую численность животных в Тигирекском заповеднике: ландшафтный и поведенческий.
Abstract. Calculation of an index of stability (factor of a variation) as a whole for all territory of reserve, that is for the general (total) winter number has shown more stable (favorable) level as a whole ^gireks groupings of an elk (65), the wolf (63), Siberian roe deer (48), foxes (33) and especially a maral (31), that testifies to a possibility of stable existence (survival) of local populations of the listed species (in particular hoofing) only under condition of dynamical development by them, that is availability to them during different seasons of year of two different habitats: a mountaintaiga (of Beloretsk) in summer and mountain-forest-steppes (of Pritigirek) in winter in which the population of these species has a possibility to be distributed during the years (snowless) period and to make the directed transitions in winter (with a stable snow cover). Thus, two factors provide stable number of animals in Tigireks reserve: landscape and behavioural.
Ключевые слова: Тигирекский заповедник, коэффициент вариации, ключевые виды млекопитающих, ландшафтный и поведенческий факторы устойчивости численности животных.
Key words: Tigireksky reserve, factor of a variation, key species of mammals, landscape and behavioural factors of stability of number of animals.
Введение. Постановка проблемы. Территория Тигирекского заповедника и его охранная зона (Алтайский край, Северо-Западный Алтай) находятся в двух хорошо выраженных и смежных друг с другом ландшафтных урочищах: среднегорной тайги (Белорецкий участок заповедника) и низкогорной экспозиционной лесостепи (Притигирекский участок). Упомянутые ландшафты довольно обширны в этой части Алтая и распространяются далеко за пределы относительно небольшой площади заповедника (около 67 тыс. га заповедной и охранной земель в общей сложности). Погодно-климатические условия в таёжной и лесостепной частях довольно разные (Давыдов и др., 2011).
В особенности, это касается глубины устойчивого снежного покрова в зимний период (Гармс, 2017), который обусловливает поведенческие реакции животных (перемещения из одного ландшафтного урочища в другое), интенсивность которых варьирует по годам (Гармс, 2013а; 2013б; 2016; Гармс и др., 2016б; 2017). Эти перемещения (переходы) свойственны в Тигирекском заповеднике не только копытным (лось, марал, косуля), но и ряду других животных (волк, лисица, росомаха, в какой-то мере соболь). Следует заметить, что прилежащий к заповеднику участок лесостепи имеет статус только охранной зоны, а не заповедной, что не вполне соответствует ландшафтному принципу построения природной охраняемой территории (Ротанова и др., 2003; Гармс и др., 2010).
Актуальные вопросы изучения и охраны животного мира
Как оценить стабильность/нестабильность численности Тигирекской группировки животных (по видам) при весьма высокой их межсезонной подвижности в двух различных ландшафтах? Какова роль этих перемещений в стабильности их численности?
Основная часть. Для оценки стабильности численности двенадцати ключевых млекопитающих заповедника за семь последних лет (2012-2018) на основе ежегодных учётов по общепринятой методике зимних маршрутных учётов нами составлена таблица и проведён расчёт индекса устойчивости видов (табл.).
Обсуждение. Чем стабильнее численность данного вида в данной местности по годам, тем меньше здесь значение индекса устойчивости этого вида (ИУВ), то есть меньше коэффициент вариации его средней численности по годам. Согласно этому индексу из двух ландшафтных частей территории Тигирекского заповедника (табл.) более экстремальной для большинства обитающих здесь в зимнее время животных (за исключением соболя и росомахи) является горно-таёжный (Белорецкий) среднегорный район - в верхнем бассейне рек Белой и Алея. Так, индекс устойчивости численности лося в зимний период в лесостепи более благоприятен (по среднему показателю за семь лет) в 1,4 раза (108 в Белорецке и 79 в Притигиреке, см. табл.); марала - в 2 раза (69/34); лисицы - в 3,4 раза; белки - 1,6 раза и зайца-беляка - в 2,3 раза. В зимних данных по Белорецку отсутствуют сведения по косуле, кабану и рыси, не ежегодно встречаются следы волка и лисицы, так как эти животные откочёвывают отсюда осенью и в первой половине зимы, то есть до зимних маршрутных учётов. В то же время соболь и росомаха даже в зимних условиях более комфортно чувствуют себя в условиях среднегорной тайги, чем в лесостепи. ИУВ соболя в Белорецке ниже в 1,8 раза, а росомахи - в 1,6 раза, чем в лесостепном Притигиреке.
Очевидным лимитирующим фактором в Белорецке в зимний период является величина снежного покрова. Так, средняя многолетняя глубина снега здесь составляет 116 см (табл.), то есть в 3,5 раза выше аналогичного показателя в Притигирекской лесостепи. Это влечёт за собой уменьшение доступности основных и замещающих кормов и затрудняет передвижение при их поиске и кормлении, что в совокупности нарушает энергетический баланс в организме животного, который, по всей видимости, приближается к отрицательным значениям (затраты энергии не покрываются её поступлением).
Напряжённый энергетический баланс вызывает в свою очередь у животных поведенческие реакции в форме направленных переходов, перекочёвок, миграций в зависимости от динамики накопления снега осенью и в начале зимы. Направление таких сезонных переходов в Тигирекском заповеднике ежегодно следует снежному градиенту - из среднегорной тайги Белорецка (верховья Белой и Алея) в низкогорную экспозиционную лесостепь (Притигирекская часть заповедника и охранной зоны), где среднемноголетняя глубина снега составляет всего 33 см (табл.).
Расчёт индекса устойчивости (коэффициента вариации) в целом для всей территории заповедника, то есть для общей (суммарной) зимней численности (по видам), показал более стабильный (благоприятный) в целом уровень Тигирекской группировки лося (65), волка (63), косули (48), лисицы (33) и особенно марала (31), что свидетельствует о возможности стабильного существования (выживания) местных популяций перечисленных видов (в особенности копытных) только при условии динамичного освоения ими, то есть доступности для них в разные сезоны года двух разных местообитаний: среднегорной тайги (Белорецка) летом и низкогорной лесостепи (Притигирека) зимой, в которых население этих видов имеет возможность распределяться в летний (бесснежный) период и совершать направленные переходы в зимний (с устойчивым снежным покровом).
При этом осенне-зимние переходы косули захватывают практически всю её летнюю группировку в таёжном районе верхних бассейнов Белой и Алея, откуда она выходит в Притигирекские лесостепи полностью. Таёжные летние группировки лося и марала в этих же местах совершают аналогичные ежегодные зимние переходы частично в той или иной мере в зависимости от снежности осени и зимы и хода конкретных погодных условий каждого года. Правило - чем меньше снега в таёжной части заповедника, тем большая часть местного населения лося и марала здесь остаётся зимовать, в основном подтверждается из года в год. Нестабильность численности кабана обусловлена ограниченным пространством пригодных для него биотопов.
о ю
Таблица
Численность основных видов млекопитающих на территории Тигирекского заповедника по результатам ЗМУ с 2012 по 2018 гг. (особей)
Годы Снег (см) Лось Марал Косуля Кабан Соболь Колонок Росомаха Рысь Волк Лисица Белка Заяц-беляк
2012 - 0/62 62 0/50 50 199 10 137/0 137 0/5 5 1/0 1 3 0/5 5 0/12 12 1142/0 1142 10/78 88
2013 157/64 24/16 40 31/29 60 103 6 102/7 109 0/2 2 1/0 1 2 0/6 6 0/5 5 20/17 37 11/38 49
2014 74/20 29/13 42 18/72 90 360 28 168/2 170 0/1 1 3/1 4 1 4/6 10 1/4 5 30/0 30 46/84 130
Ср. мн/л. (М) 116/42 18/30 48 16/50 67 220 15 136/3 139 0/3 3 2/0,3 2 2,0 1/6 7 0,3/7 7 397/6 403 22/67 89
2015 129/33 4/4 8 17/43 60 139 6 108/9 117 0/8 8 3/1 4 2 0/16 16 0/9 9 - 5/66 71
Ср. мн/л. (М) 120/39 14/24 38 17/49 65 200 13 129/5 133 0/4 4 2/0,5 3 2,0 1/8 9 0,3/8 8 298/4 302 18/67 85
2016 132/35 2/20 22 16/69 85 158 5 188/3 190 0/3 3 3/1 4 3 0/19 19 1/8 9 76/16 92 4/26 30
Ср. мн/л. (М) 123/38 12/23 35 16/53 69 192 11 141/4 145 0/4 4 2/0,6 3 2,2 0,8/10 11 0,4/8 8 254/7 260 15/58 74
2017 156/38 2/43 45 6/57 63 116 7 38/11 49 - 1/2 3 3 0/26 26 0/6 6 - 6/44 50
Ср. мн/л (М) 130/38 10/26 37 15/53 68 179 10 124/5 129 0/3 3 2/0,8 3 2,3 0,7/13 14 0,3/7 8 211/6 217 14/56 70
2018 50/9 29/72 100 27/87 114 200 5 138/7 145 5/2 7 7/4 11 2 0/32 32 2/5 7 138/17 155 20/36 56
Ср. мн/л. (М) 116/33 13/33 46 16/58 75 182 10 126/6 131 4 3/1,3 4 2 16 0,57/7 8 200/7 208 15/53 68
Станд. откл. (S) 44/19 14/26 30 11/20 23 87 8,3 49/4 46 2,9 2/1,4 3 0,75 10 0,8/2,8 2,6 402/8,9 398 14/21 31
ИУВ (С) 38/58 108/79 65 69/34 31 48 83 38/67 35 83 67/106 75 32 63 137/40 33 200/127 190 93/40 46
Н
чз
^
й Е
Н
к
4
5 43 Ol
я
о §
3
U) рэ
я
0 со
01 Й X к я
рэ tö Е 3
ю о
Актуальные вопросы изучения и охраны животного мира
Выводы. Виды с относительно стабильной численностью: марал, косуля, соболь. Виды со значительными колебаниями численности: лось, росомаха, волк. При этом нестабильность группировки лося, по всей видимости, обусловливается его добычей в охотничьих угодьях, куда он мигрирует зимой из заповедника. Численность росомахи и волка, наоборот, сильно возрастает в лесостепной части (охранная зона) заповедника в зимний период за счёт других, порой довольно отдалённых от него, территорий, что связано с многочисленностью здесь их основной жертвы -косули.
Таким образом, устойчивую численность животных в Тигирекском заповеднике обеспечивают два фактора: ландшафтный (возможность выбора по сезонам оптимальных урочищ) и поведенческий (динамичность межсезонного поведения животных - переходы, активная смена местообитаний). Вследствие этого охрана только таёжной части, где находится заповедная территория, бессмысленна без аналогичной охраны прилегающей к ней низкогорной лесостепи.
Указанное выше явление, известное ранее на уровне здравого смысла и наблюдений охотоведов, а теперь доказанное математически, объективно актуализирует проблему присоединения к Тигирекскому заповеднику смежного к нему участка низкогорной лесостепи, находящейся в настоящее время в статусе охранной зоны.
ЛИТЕРАТУРА
Гармс О.Я. Некоторые особенности весенней фауны (апрель) млекопитающих лесостепной части Тиги-рекского заповедника в 2013 г. // Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии: мат. Межд. науч. конф., посвященной 135-летию Томского гос. ун-та, 125-летию каф. зоологии позвоночных и экологии и Зоол. музея и 20-летию н-и лаб. биоиндикации и экологического мониторинга ТГУ, 14-18 октября 2013 г. / Ред. Н.С. Москвитина - Томск: Изд. Дом ТГУ, 2013а. - С. 32.
Гармс О.Я. Заметки к фауне млекопитающих Тигирекского заповедника (Северо-Западный Алтай) // Алтайский зоологический журнал, 2013б. Выпуск 7. - С. 47-52.
Гармс О.Я. Кабан в Тигирекском заповеднике и в Алтайском крае // Алтайский зоологический журнал: Выпуск 11. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2016. - С. 24-26.
Гармс О.Я. Погода // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 14. 2016 год / ФГБУ «Государственный заповедник «Тигирекский». - Барнаул, 2017. - С. 24-67: Табл. 3. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ 25.12.2017 № 150 - В 2017.
Гармс О.Я., Гармс Е.О. О необходимости национального парка «Горная Колывань» в Алтайском крае // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитологической конференции, посвя-щённой памяти и 75-летию Э.А. Ирисова / под ред. Ирисовой Н.Л. - Барнаул: Азбука, 2010. - С. 35-40.
Гармс О.Я., Кругова Т.М., Сухоруков Е.Г., Майорова Е.Ю., Нефедьев П.С. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 13. 2015 год / ФГБУ «Государственный заповедник «Тигирекский». - Барнаул, 2016. - С. 195-311: Ил. 25, табл. 45, библиогр. 15 назв. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ 26.01.2017 № 10 - В 2017.
Гармс О.Я., Жигалин А.В., Каменева А.Н., Сухоруков Е.Г. Позвоночные животные Тигирекского заповедника в 2016 году // Летопись природы заповедника «Тигирекский». Книга 14. 2016 год / ФГБУ «Государственный заповедник «Тигирекский». - Барнаул, 2017. - С. 153-267: Ил. 21, табл. 61, библиогр. 15 назв. - Рус. -Деп. в ВИНИТИ 25.12.2017 № 150 - В 2017.
Давыдов Е.А., Бочкарёва Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника // Тр. Тигирекского зап-ка, 2011. - Вып. 4. - С. 7-19.
Ротанова И.Н., Андреева И.В., Пестова Л.В., Пурдик Л.Н., Гармс О.Я., Шибких А.А. Ландшафтный подход к созданию системы особо охраняемых природных территорий в Алтайском крае и его информационно-картографическое обеспечение // Ползуновский вестник, 2003. - № 1-2. - С. 99-112.
Примечания к таблице: Снег - высота снежного покрова в Белорецке и Притигиреке (в см); 31/29 - численность (особей) в Белорецкой горно-таёжной части заповедника (числитель) и в Притигирекской лесостепной (знаменатель), ниже - общая численность вида в заповеднике; косуля, кабан, рысь и в значительной мере волк в зимний период обитают только в Притигирекской части заповедника. Ср. мн/л (М) - среднемноголетняя численность. Стд. откл. - стандартное отклонение (несмещённая выборочная дисперсия для небольших выборок). ИУВ (С) - индекс устойчивости вида - коэффициент вариации средней численности особей вида по многолетним данным. C (ИУВ) = S (Станд. откл.)/М (Ср. мн/лет. числ.) х 100%.
