CC BY
66
Конституциональный кариотипический статус коз оренбургской пуховой породы
А.Н. Екимов, к.с.-х.н, ОренбургскийГАУ А.И. Жигачев, д.б.н., профессор, Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины
Генетическое совершенствование оренбургской пуховой породы коз базируется на оценке их племенной ценности, под которой понимают наследственно обусловленные качества животного и способность передавать их потомству. Материальными носителями наследственных задатков в организме животных являются в основном хромосомы ядра клетки. Морфологическая форма их весьма разнообразна и обуславливается, как правило, видовыми различиями и стадией митотического цикла деления клетки. Эволюционно закрепленная в клеточном ядре система хромосом (кариотип) представляет собой сложный управляющий аппарат клетки, играющий важную роль в процессе обмена. Стабильность этого аппарата, из поколения в поколение поддерживаемое точным механизмом распределения хромосом в митозе и мейозе, лежит в основе наследственной преемственности типа обмена веществ и синтеза белков. В свою очередь, будучи цито-таксономической категорией и неся в себе видовые характеристики, кариотипы отдельных пород сельскохозяйственных животных адекватно отражают особенности их цитогенетической изменчивости филогенетического и экологического
характера. В то же время домашняя коза остается цитогенетически слабо изученной. В 1930 году И.И. Соколовым впервые установлено, что диплоидное число хромосом соматических клеток коз равно шестидесяти. Позднее H.Jirallinger (1931) и S.Makino (1943) подтвердили эти данные. Кариотипические исследования на козах оренбургской пуховой породы до настоящего времени не проводились. Необходимо отметить, что современная техника приготовления препаратов, а также совершенствование методов культуры тканей позволяют получить качественные матафазные пластинки на стекле с многочисленными митозами и хорошо расплавленными хромосомами.
Установление конституционального кариоти-пического статуса оренбургской пуховой породы коз проводилось нами на животных различных половозрастных групп стада госплемхоза «Губерлинский», что позволило полнее проследить изменения некоторых цитогенетических показателей в ходе онтогенеза. В наших исследованиях материалом цитогенетического анализа служили клетки культуры лейкоцитов периферической крови коз. Препараты метафазных хромосом готовили по методу Р.Мооrhead et. al. (1960). Для рутинной окраски хромосом использовали азур II - эозин. Окраску структурного гетерохроматина хромосом проводили по методу, предложенному А. Summer (1970), G-окрас-
ку препаратов осуществляли по М. 8еаЬп§1 (1971). Препараты хромосом анализировались на микроскопах «1епауае». «БИОЛАРМ-16» при увеличении соответственно S1300, S1600 в иммерсионной системе. Микрофотографирование выполнялось с помощью микроскопа «Ор1;оп», используя мелкозернистую пленку «Микрат-300». Морфометрия хромосом и цитогенетический анализ кариотипов проводились согласно методическим рекомендациям А.Ф. Яковлева (1976) и А.Ф. Яковлева, В.С. Качуры, А.И. Жигачева, А.К. Носача (1986). Работа выполнялась в лаборатории цитогенетики кафедры генетики и животноводства Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины.
Кариологические исследования показали, что модальное число хромосом коз оренбургской
пуховой породы не выходило за пределы видовой нормы и равнялось 60. Морфологически все 58 аутосом коз - акроцентрического типа. Их центромеры расположены почти терминально, и поэтому практически невозможно измерить короткое плечо (рис. 1). Абсолютные и относительные размеры хромосом приведены в таблицах 1,2. Длина самой большой хромосомы у животных разных половозрастных групп колебалась от 6,84±0,22 мкм у козликов при рождении до 7,01±0,23 мкм у пятилетних козлов. Размеры самого маленького аутосомного акроцентрика варьируют от 0,67±0,01 мкм у годовалых козликов до 0,79±0,01мкм у козликов при рождении. Параметрически на идиограмме хромосомы образуют четко выраженный ранжированный ряд -убывающий по величине их размеров (рис. 2).
ф
Ш уч 1 = л > 5
я ь ^ Ш-г л
*» С % І *
О О*
1
> С А§
^ ^
7 9 ^
_____ __________ШВйш:
а б
Рис. 1 - Метафазные пластинки хромосом козы (а) и козла (б) оренбургской пуховой породы
8
7
6
5
4
з і 2 1 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 х у
I
крупные
V
II
средние
V
III
мелкие
IV гоно-сомы
Рис. 2 - Идиограмма хромосом коз оренбургской пуховой породы
1. Морфометрические параметры хромосом коз
Номер хромо- сомы Возраст, лет Средние размеры
при рождении 1 5 7 Абсолют. мкм Относит. %
х±Бх мкм Су, % х±Бх мкм Су, % х±Бх мкм Су, % х±Бх мкм Су, %
1 6,99±0,23 10,40 6,85±0,21 9,69 6,91±0,23 10,52 6,87±0,22 10,12 6,91 6,788
2 6,51±0,22 10,69 6,48±0,20 9,75 6,55±0,24 11,58 6,61±0,23 10,10 6,54 6,424
3 5,82±0,23 12,37 5,93±0,23 12,26 5,84±0,22 11,90 6,00±0,24 12,64 5,89 5,785
4 5,74±0,21 11,56 5,72±0,22 12,15 5,66±0,21 11,72 5,71±0,22 12,18 5,71 5,609
5 5,55±0,20 11,39 5,58±0,20 11,33 5,60±0,20 11,29 5,50±0,25 14,36 5,56 5,462
6 5,28±0,18 10,77 5,36±0,23 13,56 5,38±0,22 12,91 5,26±0,19 11,41 5,31 5,216
7 4,75±0,14 9,31 4,78±0,10 6,61 4,82±0,15 9,81 4,80±0,13 8,56 4,79 4,705
8 4,59±0,10 6,88 4,66±0,15 10,17 4,62±0,14 9,58 4,58±0,14 9,66 4,61 4,528
9 4,40±0,08 5,75 4,30±0,17 12,49 4,35±0,13 9,44 4,38±0,16 11,54 4,36 4,283
10 4,22±0,06 4,49 4,18±0,10 7,60 4,16±0,15 11,39 4,20±0,09 6,77 4,19 4,116
11 4,04±0,07 5,48 3,97±0,09 7,16 4,00±0,08 6,32 4,09±0,10 6,33 4,03 3,958
12 3,89±0,05 4,07 3,89±0,10 8,12 3,84±0,09 7,41 3,90±0,04 3,24 3,87 3,802
13 3,78±0,10 8,36 3,72±0,08 6,80 3,76±0,10 8,40 3,73±0,11 9,32 3,75 3,684
14 3,67±0,07 6,03 3,62±0,06 5,24 3,58±0,09 7,94 3,65±0,09 7,79 3,63 3,566
15 3,52±0,04 3,59 3,49±0,05 4,53 3,50±0,08 7,22 3,51±0,07 6,30 3,51 3,448
16 3,30±0,03 2,87 3,26±0,06 5,82 3,32±0,06 5,71 3,33±0,05 4,74 3,30 3,247
17 2,96±0,04 4,27 3,00±0,04 4,51 2,94±0,03 3,22 2,98±0,05 5,30 2,97 2,917
18 2,28±0,02 2,77 2,32±0,06 8,17 2,30±0,05 6,87 2,36±0,06 8,03 2,32 2,228
19 1,76±0,04 7,18 1,80±0,05 8,78 1,70±0,06 11,15 1,78±0,05 8,88 1,76 1,729
20 1,62±0,03 5,85 1,56±0,04 8,10 1,64±0,05 9,63 1,60±0,04 7,90 1,61 1,582
21 1,46±0,02 4,33 1,49±0,03 6,40 1,50±0,04 8,43 1,48±0,03 8,41 1,48 1,454
22 1,36±0,02 4,65 1,40±0,02 4,51 1,34±0,03 6,92 1,38±0,23 6,87 1,38 1,356
23 1,30±0,01 2,43 1,29±0,02 4,90 1,32±0,02 4,79 1,28±0,02 3,38 1,30 1,270
24 1,22±0,01 2,59 1,18±0,02 2,68 1,20±0,02 5,27 1,22±0,02 5,18 1,21 1,189
25 1,12±0,01 2,82 1,08±0,02 5,85 1,14±0,02 5,54 1,10±0,01 2,87 1,11 1,090
26 1,04±0,01 3,04 1,02±0,01 3,10 1,06±0,01 3,01 1,01±0,01 3,12 1,03 1,012
27 0,90±0,01 3,51 0,92±0,01 3,43 0,91±0,01 3,47 0,94±0,01 3,36 0,92 0,904
28 0,81±0,01 3,90 0,84±0,02 7,52 0,83±0,01 3,81 0,80±0,01 3,95 0,82 0,806
29 0,68±0,01 4,65 0,72±0,01 4,39 0,71±0,01 4,45 0,70±0,01 4,51 0,70 0,069
х 7,40±0,22 9,39 7,38±0,23 9,85 7,15±0,19 8,40 6,98±0,24 10,86 7,23 7,102
х 7,41±0,020 8,53 7,38±0,19 8,17 7,17±0,16 7,05 7,0±0,18 8,13 7,26
В метафазных пластинках хромосомы в зависимости от линейных размеров можно подразделить на крупные, средние и мелкие. В подавляющем большинстве кариотипов легко идентифицировались первые шесть пар наиболее крупных аутосом козы, 12 пар (7-18) можно отнести к средним, 11 пар (19-29) - к мелким. Изучение изменчивости размеров хромосом коз оренбургской пуховой породы показало, что степень выраженности гетероморфизма по разным парам гомологичных хромосом не одинакова (табл. 1, 2). Независимо от пола и возраста гомологичные хромосомы, входящие в первую группу, имели самую высокую вариабельность своих размеров (Су = от 9,19% до 14,36%), наименьшей вариабельностью характеризовались гомологи, входящие в группу мелких хромосом (Су = от 2,43% до 6,92%). Видимо, каждая хромосомная пара имеет свой режим спирализации в митозе. По мнению А.Ф. Яковлева (1985), главное следствие митотической спирализации, вносящее помехи в стабильность показателей относительной длины хромосом, - более высокая скорость сжатия больших хромосом по сравнению с малыми. Асинхронность спирализации отражается на морфологических характеристиках хромосом. С увеличением митотической спирализации различия
между гомологами уменьшаются, как уменьшается и вариабельность длины всех хромосом. Наличие асинхронной спирализации набора хромосом ставит перед исследователями задачи определения нормальной изменчивости кариоти-па и поиска путей к снижению ошибок при ка-риотипировании.
Цитогенетический анализ кариотипов коз оренбургской пуховой породы показал, что из гоносом наиболее четко идентифицируется лишь У-хромосома, как самый маленький и единственный метацентрик. Длина У-хромосомы колебалась по возрастным группам животных в пределах от 0,64±0,01мкм (Су = 4,94%) у годовалых козликов до 0,71±0,01 мкм (Су = 4,45%) у козликов при рождении. В кариотипе коз Х-хромосо-ма морфологически акроцентрического типа мало чем отличается от крупных аутосом, что значительно затрудняет ее идентификацию. Несмотря на большую вариабельность длины ак-роцентрических аутосом, используя технику культур клеток, ряду исследователей кариотипов коз (К. Ке8, К. Л^е8еп, Р. Б1а§8Уо1, 1963; Н. Буаш, 1965; Б. Макіпоеіаі, 1967) удалось более точно установить, что Х-хромосома представлена самым большим акроцентриком (А.Ф. Яковлев, 1985). В своих исследованиях морфометри-
2. Морфометрические параметры хромосом козлов
Номер хромо- сомы Возраст, лет Средние размеры
при рождении 1 5 7 Абсолют. мкм Относит. %
x±Sx мкм Cv, % x±Sx мкм Cv, % x±Sx мкм Cv, % x±Sx мкм Cv, %
1 6,84±0,22 10,16 6,88±0,20 9,19 7,01±0,23 10,37 6,80±0,21 9,76 6,88 6,7623
2 6,49±0,20 9,74 6,54±0,21 10,15 6,42±0,21 10,34 6,56±0,20 9,63 6,50 6,388
3 5,87±0,23 12,38 5,81±0,19 10,33 5,90±0,19 10,18 5,85±0,20 10,80 5,86 5,759
4 5,78±0,19 10,39 5,70±0,22 12,20 5,67±0,21 11,70 5,76±0,19 10,42 5,73 5,632
5 5,57±0,20 11,35 5,5±0,19 10,84 5,48±0,20 11,55 5,55±0,19 10,92 5,53 5,435
6 5,33±0,19 11,26 5,29±0,18 10,75 5,22±0,19 11,50 5,37±0,20 11,77 5,30 5,209
7 4,77±0,13 8,61 4,82±0,15 9,83 4,70±0,14 9,41 4,73±0,17 11,36 4,76 4,679
8 4,63±0,11 7,51 4,64±0,12 8,17 4,57±0,15 10,37 4,61±0,13 8,91 4,61 4,531
9 4,32±0,10 7,31 4,41±0,15 10,75 4,38±0,10 7,21 4,35±0,11 7,99 4,37 4,295
10 4,19±0,13 9,80 4,10±0,12 9,25 4,15±0,12 9,14 4,27±0,13 9,69 4,18 4,109
11 4,06±0,08 6,23 4,00±0,14 11,06 4,04±0,10 7,82 3,98±0,10 7,94 4,02 3,951
12 3,89±0,07 5,69 3,82±0,09 7,45 3,86±0,08 6,55 3,80±0,09 7,48 3,84 3,774
13 3,77±0,10 8,38 3,73±0,09 7,62 3,74±0,09 7,60 3,70±0,10 8,54 3,74 3,676
14 3,68±0,15 4,29 3,57±0,10 8,85 3,61±0,10 8,75 3,66±0,09 7,77 3,63 3,568
15 3,48±0,10 9,08 3,41±0,09 8,34 3,50±0,08 7,22 3,45±0,09 8,24 3,46 3,401
16 3,34±0,09 8,51 3,20±0,08 7,90 3,28±0,08 7,71 3,36±0,08 7,52 3,30 3,244
17 2,98±0,07 4,24 3,01±0,10 10,49 2,90±0,09 9,81 3,00±0,10 10,53 2,37 2,919
18 2,26±0,06 8,36 2,41±0,09 11,80 2,37±0,05 6,67 2,24±0,08 11,29 2,32 2,280
19 1,77±0,04 7,14 1,82±0,06 10,42 1,79±0,04 7,06 1,73±0,05 9,13 1,79 1,759
20 1,58±0,03 6,00 1,63±0,04 7,75 1,60±0,03 5,33 1,55±0,04 8,15 1,59 1,563
21 1,52±0,02 4,16 1,49±0,03 6,36 1,50±0,03 6,32 1,50±0,02 4,21 1,50 1,474
22 1,35±0,02 4,68 1,43±0,02 4,42 1,41±0,02 4,48 1,38±0,02 4,58 1,39 1,366
23 1,31±0,03 7,24 1,38±0,04 9,43 1,30±0,02 4,86 1,32±0,03 7,18 1,32 1,297
24 1,26±0,01 2,51 1,22±0,02 5,18 1,27±0,01 2,49 1,21±0,01 2,61 1,24 1,219
25 1,11±0,02 5,69 1,09±0,02 5,90 1,10±0,02 5,75 1,15±0,02 5,50 1,11 1,091
26 1,01±0,02 6,25 1,00±0,02 6,32 1,03±0,01 3,07 1,06±0,02 5,96 1,03 1,012
27 0,97±0,01 3,26 0,95±0,01 3,33 0,92±0,01 3,43 0,98±0,01 3,22 0,96 0,944
28 0,85±0,02 7,44 0,81±0,01 3,90 0,80±0,01 3,95 0,87±0,01 3,63 0,83 0,816
29 0,79±0,01 4,00 0,67±0,02 9,43 0,70±0,01 4,51 0,76±0,01 4,16 0,73 0,718
х 7,36±0,21 9,02 7,42±0,23 9,80 6,98±0,19 8,60 7,22±0,21 3,20 7,25 7,126
у 0,71±0,01 4,45 0,64±0,01 4,94 0,68±0,01 4,68 0,70±0,01 4,51 0,68 0,083
ческие параметры самой большой хромосомы, не имеющей гомолога в кариотипах козлов, нами были взяты за основу к отнесению и идентификации Х-хромосомы. Линейные размеры Х-хро-мосомы у коз оренбургской пуховой породы варьировали по половозрастным группам от 7,38±0,23 мкм (Су = 3,95%) у годовалых козочек до 7,42±0,23 мкм (Су = 9,8%) у годовалых козликов (табл. 1, 2).
Цитогенетический анализ линейных размеров соответствующих пар хромосом козлов и коз разных возрастов показал на отсутствие по этому признаку возрастных и половых различий в ка-риотипах. В целом же этот вид животных обладает очень сложным хромосомным набором, содержащим акроцентрики перекрывающихся размеров, что затрудняет систематизацию кариоти-пов и выделение гомологов.
В последнее время для точной идентификации индивидуальных хромосом начаты работы с применением современных методов дифференциального окрашивания. В некоторых опытах, выполненных по млекопитающим, включая человека, установлено, что после специальной предварительной обработки метафазных препаратов с последующей окраской их по Гимза и с ее модификациями на хромосомах выявляется
специфическая для каждой пары поперечная дифференцированность в виде чередующихся темных и светлых полос. Имеются специальные работы (А .Ф. Захаров 1973; М .А. Арсеньева, Н.А. Порошенко, 1973; В.Н. Орлов, 1977), обобщающие исследования отечественных и зарубежных авторов. В цитогенетических исследованиях с помощью методики дифференциальной окраски исследованы хромосомы мышей (А. В. Дыбак, Л.Д. Удалова, 1974), хомячков (С.И. Раджабали, Е.П. Крюкова, 1977), сусликов (Г.В. Надлер и др., 1974), серебристо-черных лисиц (Д. К. Беляев и др., 1974), свиней (Л.Н. Тихонов, А.И. Трошина 1974), крупного рогатого скота (Hansen, 1972), коз, овец, буйволов (Evans, 1973). Одновременно с этим методом для идентификации хромосом домашних животных используется флуоресцентная микроскопия, в частности, изучены ка-риотипы крупного рогатого скота, свиней, коз и овец (Hansen, 1972, 1973) (Цитировано по А.М. Мурзамадиеву, Р. Жапбасову, 1973).
Полное описание обычно и дифференциально окрашенных хромосом Capra hircus приводят в своих исследованиях Wurster, Benirschhe (1986), Evans Buclant Summer (1973), Schnem, Czaher (1974), Buchlant, Evans (1978), Reating Conf (1980), Графордский, Раджабали (1981). На всех аутосо-
мах коз структурный гетерохроматин представлен хорошо выраженными центральными блоками. На Х-хромосоме гетерохроматина нет, У-хро-мосома целиком гетерохроматична. А.К. Носач, А.Ф. Яковлев (1977, 1985) отмечают, что карио-тип коз имеет много общего с особенностями морфологии хромосом крупного рогатого скота и овец. И.Н. Шарипов (1980) отмечает, что наиболее крупные 6 пар акроцентрических аутосом коз по рисунку О-полос гомологичны соответствующим плечам 3-х пар матацентриков домашней овцы. Остальные пары акроцентриков козы и овцы имеют сходную структуру О-полос.
Следует отметить, что метод дифференциального окрашивания по Гимза весьма далек от совершенства. Не всегда все хромосомы в наборе проявляют дифференциальную структуру, которая варьирует в зависимости от степени спири-лизации. На современном этапе исследования дифференциальная структура аутосом коз может быть успешно применена для идентификации гомологичных пар с использованием 0 или О-ок-рашивания препаратов (рис. 3). По данным А.Ф. Яковлева (1985), другие типы дифференциальной окраски не дают полной информации о линейной недостоверности каждой хромосомы козы. Ниже нами приводятся описания картин диффе-
3. Характеристика О-сегментации хромосом коз
ренциальной исчерчености на О-полосы для каждой пары гомологичных хромосом коз (табл. 3).
Рис. 3 - Кариограмма. О-окраска (а) и О-исчерчен-ность (б) хромосом коз
№ хромосомы характер О-сегментации № хромосомы характер О-сегментации № хромосомы характер О-сегментации
1 2 3 4 5 6
1 В центральной части широкая негативная полоса делит поровну хромосому на проксимальный и дистальный участки. В проксимальном четко выделяются три сегмента, отличные друг от друга по величине, а в дистальном находятся три позитивных сегмента. Ближний к центральной части хромосомы сегмент меньше и светлее двух других 2 Имеет шесть полос. Самая большая находится вблизи от центромеры. В центральной и терминальных частях хромосомы широкие светлые полосы 3 Имеет пять позитивных сегментов с широкой светлой полосой в центральном районе хромосомы, две большие темные полосы расположены диаметрально противоположно. За темной широкой прицент-ромерной полосой расположены две полосы средней величины. В дистальном участке располагается узкая темная полоса
4 Имеет шесть темных сегментов, равномерно расположенных по длине хромосомы 5 Выявляются четыре темных полосы (одна проксимальная, две центральные, одна дистальная) 6 Имеет шесть попарно расположенных полос. Две полосы расположены в проксимальной части, отделены от отдельно расположенной пары светлым широким районом
7 Имеет пять темных полос, две из которых занимают прицен-тромерную часть, две - дистальную 8 Имеется проксимально расположенная темная полоса средней величины. В центральной части - интенсивно окрашенная полоса. Широкий светлый сегмент в дистальной половине. В дистальном конце две темные полосы, которые могут сливаться и образовывать одну полосу 9 К центромерному району примыкает широкий темный блок, за которым следует затемненный светлый сегмент. Центральный район довольно интенсивно окрашен, а остальная часть разделена тремя темными сегментами
10 Выделяются четыре темные полосы (две дистальные могут 11 Выделяются четыре позитивных сегмента, из них один 12 Имеет 3 сегмента: проксимальный широкий и хорошо
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6
сливаться). В проксимальной части имеется две полосы, в центральном районе - хорошо заметный темный сегмент вблизи центромеры, другой -узкий, в центральной части, третий - более интенсивно окрашенный окрашивающийся, центральный и дистальный - средний длины. В центральной части располагается широкий светлый сегмент
13 Характерный признак этой хромосомы - темный центральный сегмент. Другой сегмент расположен в терминальном районе, а в проксимальном один (иногда два) сегмент в зависимости от степени спи-рилизации 14 В прицентральной области очень темный сегмент. Центральный район интенсивно окрашен. Остальную часть хромосомы занимает очень темный сегмент 15 Три позитивных сегмента. Вблизи центромеры довольно широкий темный сегмент, в центральной части хромосомы - сегмент подобной величины, в терминальном районе - узкая позитивная полоса
16 Имеется четыре сегмента, характерная особенность этой хромосомы - наличие заметного светлого сегмента в центральной части. Позитивные сегменты примерно одинакового размера. Терминальный сегмент слабо окрашен 17 Три сегмента, один из которых располагается от центромеры до середины хромосомы. Два других позитивных сегмента расположены в дистальном районе хромосомы 18 Имеется четыре сегмента. Широкий и хорошо окрашивающийся сегмент расположен в проксимальной части хромосомы; затем по направлению к терминальной части - два достаточно темных сегмента и один позитивный, слабо окрашенный
19 Имеет три сегмента. В прицен-тромерном районе имеется сегмент средней величины. В проксимальной части находится сегмент несколько больший по размеру и интенсивно окрашивающийся; ближе к терминальному району - узкий, хорошо красящийся позитивный сегмент. В центральной части хромосомы хорошо заметен светлый широкий негативный сегмент 20 Две темные полосы разделены светлым широким сегментом в центральной части хромосомы. Дистальная позитивная полоса может разделяться на две в менее спирализованных наборах 21 Имеется три темных сегмента, один из которых наиболее широкий, располагается в прицентромерном районе, два других - в центральной и дистальной частях хромосомы
22 Обнаруживается три-четыре сегмента. Характерный признак этой аутосомы - широкая темная полоса в центральной части 23 Два сегмента расположены в прицентральном и дистальном участках и разделены широкой негативной полосой в центральной части хромосомы 24 Интенсивно красящаяся полоса расположена в прицент-ральном районе. В центральной части - две узкие слабо-окрашенные полосы, в терминальном районе - сравнительно широкая темная полоса
25 В центральной части хромосомы расположен широкий темный сегмент. Слабоокрашен-ные полосы в дистальном районе 26 Дистальный район не окрашивается. В центральном районе имеется широкая темная полоса 27 В центральной части имеется широкий темный сегмент. Терминальный район не окрашивается
28 В центральной части имеется широкий темный сегмент. Терминальный район не окрашивается 29 Один - два проксиамльных сегмента. Прицентромерный и терминальный районы совсем не окрашиваются Х -хромо- Центромерный район умеренно окрашивается. Темный центральный блок ограничен с двух сторон светлыми сегментами. Проксимальный и дистальный темные блоки могут разделяться на два или даже три сегмента
У -хромосома Очень маленький метацентрик. Темный блок примыкает к центральному району одного из плеч
Приведенные материалы по дифференциальной отрасли хромосом коз нельзя считать окончательными. Они должны найти подтверждения в дальнейших исследованиях и тогда смогут быть широко использованы в практике цитогенетичес-
кого анализа этого вида животных. В то же время представленные идеограмма и морфометрия хромосом могут быть приняты за основу идентификации индивидуальных хромосом коз оренбургской пуховой породы.
