CC BY
42Систематические заметки ..., 2016. № 114. С. 37-48 DOI: 10.17223/20764103.114.5
УДК 582.675.1
Конспект рода Aquilegia L. (Ranunculaceae)
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск, Россия; erst_andrew@yahoo.com
2Томский государственный университет, Томск, Россия; erst_andrew@yahoo.com 3Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова, Москва, Россия; luferovc@mail.ru
^Государственная лаборатория систематики и эволюционной ботаники, Институт ботаники Китайской Академии наук, Пекин, Китай; kunlixiang@ibcas.ac.cn
Во флоре Монголии выявлено 7 видов Aquilegia L. (Ranunculaceae). Описан новый вид - A. grubovii A. Erst et Luferov, впервые приведен ранее не отмеченный для Монголии вид - A. jucunda Fisch. et Lallem. Составлен ключ для определения видов и таксономический конспект, включающий номенклатурные цитаты, сведения о типовых образцах, региональном и общем распространении каждого вида.
Ключевые слова: Aquilegia, Ranunculaceae, Монголия, таксономия.
Род Aquilegia L. (водосбор) включает около 80 видов (Зиман, 1985), произрастающих преимущественно в умеренных и субтропических областях Евразии, Северной и Центральной Америки (Munz, 1946; Ziman, Keener, 1989; Луферов, 1995), но их точное число до сих пор неизвестно из-за спонтанного скрещивания, образования новых гибридов или стабильных гибри-догенных видов (Erst, Vaulin, 2014; Луферов, Эрст, 2014).
Флора Монголии на данный момент довольно хорошо изучена (Грубов, 1955, 1982; Gubanov, Hilbig, 1989; Губанов, 1996; Urgamal et al., 2014 и др.). Несмотря на это, в связи с активными ботаническими исследованиями отдельных горных территорий Азии, сведения о таксономическом разнообразии флоры Монголии постоянно дополняются новыми находками (German et al., 2003; Erst et al., 2015; Nobis et al., 2015 и др.), которые часто требуют более детального анализа (German, 2015).
В основу работы положены исследования гербарных коллекций LE, MW, MHA, ALTB, UBA*, HAL* и GFW* (* - фотографированные и сканированные материалы). Также была проанализирована информация электронного ресурса «Flora GREIF» (http://greif.uni-greifswald.de/floragreif/; Rilke, Najmi, 2011; Rilke et al., 2012; Zemmrich et al., 2013).
флоры Монголии
А.С. Эрст1'2, А.Н. Луферов3, Кунли Ксианг4, Вей Ванг
4
В результате критической ревизии рода Aquilegia L. для территории Монголии было выявлено 7 видов, относящихся к 3 секциям и 2 подсекциям. Внутриродовая классификация дана согласно группам, предложенным
H.В. Фризеном (1989) и И.М. Васильевой (1993, 1996). Диагностические ключи основывались на константных признаках, дающих возможность идентификации как в фазе цветения, так и в фазе плодоношения, часть диагностических признаков приведена согласно рекомендациям E. Nardi (2016): топология частей околоцветника, количественные характеристики разных частей шпорца, хроматические характеристики цветка.
Ключ для определения видов Aquilegia флоры Монголии
I. Цветоносы и листовки голые, редко с единичными простыми волосками, стебли в нижней части и листья по жилкам с нижней стороны могут быть с редкими простыми волосками.................................................................................3. A. sibirica
- Цветоносы и листовки опушены железистыми волосками или железистыми и простыми волосками....................................................................................2
2. Листья жесткие, темно-зелёные, с более светлыми жилками. Цветки зелёные или пурпурные. Шпорцы прямые или дуговидно изогнутые, тонкие, не вздутые у основания. Чашелистики более бледные, чем шпорцы, редуцированные, короче пластинки лепестков. Тычинки длиннее пластинки лепестка, сильно выдаются из цветка .............................................................................................7. A. viridiflora
- Листья тонкие, зелёные, одноцветные. Цветки белые, кремовые или синие (сине-фиолетовые) с белой или кремовой пластинкой лепестка. Шпорцы крючковидно изогнутые или закрученные, утолщенные, вздутые у основания. Чашелистики одного цвета со шпорцами, длиннее пластинки лепестка. Тычинки короче или равны пластинке лепестка, могут чуть выдаваться из цветка ......................................................... 3
3. Пыльники жёлтые.....................................................................................4
- Пыльники тёмноокрашенные...................................................................6
4. Цветки одноцветные - синие, фиолетовые, реже кремовые. Тычиночные нити расходящиеся в стороны. Плодиков 8-15...................................................4. A. glandulosa
- Цветки двухцветные: чашелистики и шпорцы от синих до фиолетовых, отгиб лепестков бледно-жёлтый, белый или кремовый. Тычиночные нити прямостоячие ... 5
5. Цветки 2.5-4 см в диам. Чашелистики округло-ромбические, яйцевидно-треугольные, острые или притупленные на верхушке, 1.2-2 см дл., 0.8-1.5 см шир. Плодиков 6-10.....................................................................................5. A. jucunda
- Цветки 1.8-3 см в диам. Чашелистики узколанцетные или продолговато-треугольные, заострённые на верхушке, 0.8-1.5 см дл., 0.4-0.7 см шир. Плодиков 5(7) ................................................................................................................... 2. A. grubovii
6. Цветки одноцветные - белые или кремовые, семена с гладкой поверхностью (Дорнод) ....................................................................................................... 1. A. ganboldii
- Цветки двухцветные: чашелистики и шпорцы от синих до фиолетовых, отгибы лепестков белые или кремовые. Цветки 5-8 см в диам. Чашелистики овальные, 2.54 см дл., 0.9-1.5 см шир. Семена с бугорчатой поверхностью..............6. А. daingolica
Аннотированный список видов Aquilegia для территории Монголии
Для каждого вида приведены номенклатурные цитаты, место хранения типовых материалов, распространение в регионе, характерные местообита-
ния, общее распространение. Распространение указано с использованием современного административного деления Монголии.
Род Aquilegia L., 1753, Sp. Pl., 1: 533. - Водосбор Лектотип (Britton, Brown, 1913): A. vulgaris L.
Секция 1. Aquilegia - Grex Mesanthe Baker, 1878, Grad. Chron. Ser. 2, 20: 19, 203. - Grex Vulgares Borb., 1881, Magyar Tudom. Akad., 12(6): 8. - Sect. Euaquilegia Prantl, 1894, in Engler, Prantl, Nat. Pflanzenfam., 3(2): 59, p.p. -Sect. Cyrtoplectrae Payson, 1918, Contr. U.S. Nat. Herb., 20: 133, p.p. - Sect. Vulgares Boothm., 1934, Gard. Chron. Ser. 3, 45: 12, p.p. - Grex Vulgares Munz, 1946, Gent. Herb., 7(1): 15. - Sect. Aquilegia Kem.-Nath., 1966, Раналиевые Кавк.: 75.
Соцветие (1)5-7(10)-цветковое. Цветки средней величины, 3.5-5 см дл. Шпорцы крючковидно или дуговидно изогнутые, примерно равные или в 1.5 раза длиннее отгиба лепестков. Листовки в числе 5, прямые или только наверху расходящиеся. Стилодий в 2-3 раза короче листовки. Семена чёрные, блестящие, с гладкой или волнистой поверхностью. Стебли облиственные, опушённые простыми и железистыми волосками. Лектотип: A. vulgaris L.
Подсекция 1. Aquilegia - Grex Campilocentrae Borb., 1882, Magyar Tudom. Akad. 12(6): 9. - Grex Vulgares Boothm., 1934, Gard. Chron. Ser. 3, 45: 12. -Ser. Vulgares Bulavk., 1937, Фл. СССР, 7: 93, descr. ross.
Шпорцы крючковидно изогнутые, немного длиннее отгиба лепестков. Листовки прямые, лишь наверху расходящиеся. Стилодий в 2 раза короче листовок. Семена крупные, 2-2.8 мм дл., с гладкой поверхностью. Стебли облиственные, слабо опушённые простыми и железистыми волосками. Лектотип: A. vulgaris L.
1. A. ganboldii Kamelin et Gubanov, 1991, Бюл. МОИП. Отд. биол., 96(6): 114, pro «A. gandboldii»; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 84. -A. oxysepala var. pallidiflora Nakai ex T. Mori, 1922, Enum. Pl. Corea: 153. -
A. oxysepala f. pallidiflora (Nakai ex T. Mori) Kitag. Lin. Fl. Manshur.: 214. -
B. Ганболда.
Дорнод. - По долинам рек на лугах, в ольшанниках и ивняках, вдоль ручьёв, на задернованных галечниках, по склонам сопок, среди кустарников и разнотравья, на опушках и полянах широколиственных и смешанных лесов. - Общ. распр.: Россия (Забайкальский край), Китай (Хэбэй, Цзилинь), п-ов Корея (Пхенан-Пукто, Чагандо, Янгандо, Хамген-Нандо) (Erst et al., 2015).
Описан из Монголии. Тип: «Восточная Монголия, крайние восточные пределы М.Н.Р., западные отроги Б. Хингана. 46°40' с.ш., 119°50' в.д. Гора Баян-Чер-Ула. Около 2000 м над ур. м. Березняк. 9 VII 1987. № 1310, Э. Ганболд» (Голотип в LE!).
2. Aquilegia grubovii A. Erst, Luferov, Wang et Xiang, sp. nov. Perennial herb with rootstock thick, simple or branched, bearing 3-9 flowering
stems. Aerial stems 20-75 cm high, erect, sparsely pubescent below for simple hairs, with glandular-pubescent in upper part, at base with dried leaves of the pre-
vious year. Basal leaves 5-25 cm long, ternate or 2-ternate, petioles 4-15 cm long, pubescent for short glandular and simple hairs; second order leaflets widely obo-vate or rounded, 3-lobed or 3-partite; lobes (5-13) rounded or obtuse. Lower cau-line leaves 7-18 cm long, ternate or 2-ternate, petioles 4-9 cm long, covered for simple and glandular hairs; nerve of the blades sparsely pubescent for simple and glandular hairs on the lower page; second order leaflets obovate or rounded, 3-5-lobed or separate; lobes (5-15) rounded. Upper cauline leaves 1-6 cm long, ternate or simple, deeply tripartite, petioles 0.2-1.5 cm long. Bracts 1-ternate to simple, 1-3 fid or partite, with lanceolate or triangular, acute or almost rounded segments; lobes (3-5) rounded or obtuse. Upper cauline leaves and bracts pubescent for short glandular and simple hairs. Flowers 1.5-2.2 cm long, 1.8-3 cm in diameter. Sepals lanceolate or oblong-triangular, acuminate at apex, blue-purple or blue, 0.8-1.5 cm long, sparsely pubescent on the edges. Petals bicolored, spur blue or purple, 1.5-3 cm long, inflated at the base, cone shaped, curved or hooked; petal limb obovate, apex rounded or truncate, white or pale yellow, 1-4 mm shorter than the stamens. Filaments pale cream or white, anthers lemon yellow. Carpels 5-(7). Follicles pubescent for short glandular and simple hairs 1-1.5 cm long, styles 410 mm long, hooked. Seeds 1.5-2 mm long, surface tuberculate.
Type: Eastern Khentii Mountains, upstream of Kerulen and Onon river, bare rocky peaks, NNO to Khentii-Han, western slope, among the boulders. 07.26.1928. № 546, N.P. and V.A. Ikonnikov-Galitskiy (Holotype LE!).
I s o t y p e : Eastern Khentii Mountains, upstream of Kerulen and Onon River, bare rocky Peaks, NNO to Khentii-Han, western slope, among the boulders. 07.26.1928. № 546, N.P. and V.A. Ikonnikov-Galitskiy (LE!).
Paratypes: Eastern Khentii Mountains, upstream of Menza river, upstream of Ba-bintu River, Zakariin Gol Confluent, among the boulders, slope of the rocky Peaks. 20.07.1929. № 3170, N.P. and V.A. Ikonnikov-Galitskiy (LE!); Arkhangai Aimag, Bulgan Sum, Highland, behind Hoshigot, Forest. 25.07.1977. № 8647, E. Ganbold (in Mongolian) (UBA!); Tov Aimag, Erdene Sum, Estiyn Ramaak, 10 km from Ramaakoas to Ezher, rocks in the birch forest. 16.06.1982. Ch. Sangir, Sh. Dariymaa, G. Tserenbolzhid (UBA!).
Distribution: Mongolia: Arkhangai Aimag, Tov Aimag, Khentii Aimag. General distribution: endemic
Affinity: Aquilegia grubovii is stable hybridogenous species. The new species is morphologically close to A. oxysepala Trautv. et C.A. Mey. and A. ganboldii Kamelin et Gubanov. They have the same characters of sepals (lanceolate with an acute tip) and mixed type of pubescence (simple hairs and glandular trichomes). Aquilegia grubovii is related to A. sibirica Lam. and A. amurensis Kom. especially by its chromatic characteristics of the flower (sepals and spurs are blue or volet, petal limb is white).
Многолетнее травянистое растение. Стебли 20-75 см выс., прямостоячие, вверху 3-9-цветковые, опушённые преимущественно в верхней части железистыми волосками с примесью простых, при основании с остатками прикорневых розеточных листьев. Розеточные листья 5-25 см дл., тройчато-или дважды тройчатосложные; на черешках 4-15 см дл., с короткими железистыми и простыми волосками; конечные листочки широкообратнояйце-видные или округлые, трёхлопастные, реже раздельные, с 5-13 закруглёнными зубцами. Нижние стеблевые листья 7-18 см дл., тройчато- или дважды тройчатосложные; конечные листочки обратнояйцевидные или округ-
лые, 3-5-лопастные или раздельные, с 5-15 округлыми или притупленными зубцами; пластинки снизу по жилкам и по краям слегка опушены простыми волосками; черешки 4-9 см дл., с рассеянными простыми и железистыми волосками. Верхние стеблевые листья 1-6 см дл., тройчатосложные или простые, глубоко трёхраздельные, на черешках 0.2-1.5 см дл. Брактеи тройчатосложные или простые или рассечённые на ланцетные, острые сегменты. Верхние стеблевые листья и брактеи опушённые сходно с нижними стеблевыми листьями. Цветки 1.5-2.2 см дл., 1.8-3 см в диам. Чашелистики узколанцетные или продолговато-треугольные, заостренные на верхушке, сине-фиолетовые или синие, 0.8-1.5 см дл., с рассеянными короткими волосками по краям. Лепестки двуцветные; шпорец синий или фиолетовый, 1.5-3 см дл., утолщенный в основании, конусовидный, загнутый или закрученный; отгиб лепестков обратнояйцевидный, с округлой или обрубленной верхушкой, белый или бледно-жёлтый; на 1-4 мм короче тычинок. Тычиночные нити светло-кремовые или белые, пыльники лимонно-жёлтые. Многолистовка 5-(7)-членная. Листовки 1-1.5 см дл., с короткими железистыми и простыми волосками. Стилодий дуговидный, на верхушке крючковидный, 4-10 мм дл. Семена 1.5-2 мм дл., поверхность бугорчатая.
Стебли и листья растений в конце цветения и фазу плодоношения теряют значительную часть волосков вследствие их опадения.
Тип : Горы восточ. Кентея, верховья рр. Керулена и Онона, голец к NNO от гольца Кентей-хан, западный склон, среди валунов. 26.07.1928. № 546, Н.П. и В. А. Иконниковы-Галицкие (Голотип в LE!).
Изотип : Горы восточ. Кентея, верховья рр. Керулена и Онона, голец к NNO от гольца Кентей-хан, западный склон, среди валунов. 26.07.1928. № 546, Н.П. и В. А. Иконниковы-Галицкие (LE!).
Паратипы: Горы восточ. Кентея, верховья р. Мензы, верх. р. Бабинту, прит. Закариин-Гол, среди каменистых россыпей, по склону гольца. 20.07.1929. № 3170, Н.П. и В.А. Иконниковы-Галицкие (LE!); Архангай аймаг, Булган сум, высокогорья позади Хошигот, лес. 25.07.1977. № 8647, Э. Ганболд (на монгольском языке) (UBA!); Туве аймаг, Эрдэнэ сум, Естийн Рамаак, 10 км выше от Рамаакоас в сторону горы Эжэр, скалы в березовом лесу. 16.06.1982. Ч. Сангир, Ш. Дариймаа, Г. Цэрэнболжид (UBA!).
Распространение: Монголия: Архангай, Туве, Хэнтэй. Общ. распр.: эндемик.
Родство. Вид гибридогенного происхождения: по признакам чашечки (чашелистики узкие, заостренные на конце), характеру опушения (смешанный тип) сходен с видами родства A. oxysepala Trautv. et C.A. Mey. и A. ganboldii Kamelin et Gubanov, по хроматическим характеристикам цветка (чашелистики и шпорец синие или фиолетовые, пластинка лепестка белая), жёлтой окраске пыльников и форме листовой пластинки сходен с видами родства A. sibirica и A. amurensis Kom.
Предлагаемое русское название: Водосбор Грубова. Вид назван в честь известного исследователя флоры Монголии Валерия Ивановича Грубова.
Подсекция 2. Flabellatae I.M. Vassil., 1996, Новости сист. высш. раст., 30: 18. - Grex Japanese Boothm., 1934, Gard. Chron. Ser. 3, 45: 12. - Ser. Sibiricae Bulavk., 1937, Фл. СССР, 7: 96, descr. ross., p.p.
Шпорцы сильно крючковидно изогнутые, примерно одинаковой длины с отгибом лепестков или немного короче его. Листовки длинные, узкие, пря-
мые, наверху расходящиеся, с очень коротким стилодием. Семена с гладкой или слабо волнистой поверхностью. Стебли короткие, 15-40 см дл., слабо облиственные, опушённые простыми, редко железистыми волосками.
Тип: A. flabellata Siebold et Zucc.
3. A. sibirica Lam., 1783, Encycl. [J. Lamarck et al.] 1(1): 150; Munz, 1946, Gentes Herbarum, 7: 31; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 109; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 48; Бородина-Грабовская, 2001, Раст. Центр. Азии, 12: 129; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 84. - A. vulgaris var. sibirica L., 1767, Syst. Veg. ed., 12: 372. - A. vulgaris var. speciosa Ait., 1789, Ait. Hort. Kew., 2: 247. - A. bicolor Ehrt., 1792, Beitr. Naturk., 7: 146. - A. vulgaris var. daurica Willd., 1800, Sp. Pl., 2: 1246. - A. speciosa DC., 1818, Syst. Nat. 1: 336. - A. speciosa var bicolor DC. l.c. - A. speciosa var. concolor DC. l.c.
- A. sibirica var. discolor Ledeb., 1830, Fl. Alt., 2: 296. - A. sibirica var. concolor DC. l.c. - A. sibirica var. ircutiana Fisch., C.A. Mey. et Ave-Lall., 1846, Index Seminum [St. Petersburg], 11: 51. - В. сибирский.
Архангай, Баян-Улгий, Баянхонгор, Булган, Говь-Алтай, Дорнод, Завхан, Сэлэнгэ, Туве, Уверхангай, Увс, Ховд, Хувсгел, Хэнтий. - В светлых лиственных и смешанных лесах, зарослях кустарников, на лесных полянах, суходольных лугах, каменистых склонах, сырых лужайках; в арктической тундре, лесотундре, лесной и лесостепной зонах, в лесном и альпийском поясах гор.
- Общ. распр.: Россия (Алтайский, Забайкальский и Красноярский края, Иркутская, Томская и Кемеровская области, республики Алтай, Бурятия, Хакасия, Якутия), Казахстан (Восточно-Казахстанская область), Китай (Синьцзянь).
Описан из Сибири. Тип: «Encycl. № 4» (P!).
Секция 2. Glandulosae I.M. Vassil., 1996, Новости сист. высш. раст., 30: 19. - GrexMacranthae Baker, 188, Gard. Chron. Ser. 2, 10: 19, 203.
Соцветие (1)1-5-цветковое. Цветки крупные, 6-10 см в диам. Шпорцы короткие, толстые, сильно изогнутые, в 2-3 раза короче отгиба. Листовки в числе 6-10, стилодий в 2-3 раза короче длины листовки. Семена чёрные, не блестящие, с бугорчатой поверхностью. Стебли безлистные или слабо облиственные, сверху железисто-опушённые.
Тип: A. glandulosa Fisch. ex Link.
4. A. glandulosa Fisch. ex Link, 1822, Enum. Hort. Berol., 2: 84; A. glandulosa Munz, 1946, Gentes Herbarum, 7: 38; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 109, p.p.; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 48, p.p.; Бородина- Грабовская, 2001, Раст. Центр. Азии, 12: 128, p.p.; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 84, p.p. - A. grandiflora Shangin, 1793, Neueste Nord. Beytr. Phys. Geogr. Erd-Völkerbeschreib., 6: 49. - A. alpina var. grandiflora DC., 1818, Syst. Nat., 1: 337. - A. glandulosa var. concolor DC. Prodr., 1: 50. - A. vulgaris var. grandiflora Walp., 1857, Ann. Bot. Syst., 4: 25. - A. vulgaris subsp. glandulosa Brühl, 1893, Journ. Asiatic Soc. Bengal, 15(2): 61. - A. vulgaris subsp. glandulosa var. vera Brühl, op. cit. 303. - A. brevicalcarata Kolokoln. ex Serg., 1956, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 79: 6. - В. железистый.
Баян-Улгий, Баянхонгор, Булган, Говь-Алтай, Дорнод, Сэлэнгэ, Туве, Увс, Ховд, Хэнтэй. - На альпийских и субальпийских лугах, нивальных лужайках, по берегам горных ручьев, на осыпях, скалах. - Общ. распр.: Россия (Алтайский, Красноярский и Забайкальский края, Иркутская обл., республики Алтай, Бурятия, Тыва, Хакасия, Якутия), Китай (Синьцзян), Казахстан (Восточно-Казахстанская обл.).
Описан из Сибири. Тип: «Hab. in Sibiria» (LE!). В протологе местонахождения не указаны: «Hab. ...» (Link, 1822: 85).
5. A. jucunda Fisch. et Lallem., 1839, Index sem. hort. petrop., 6: 43; Ledeb., 1843, Fl. Ross., 1: 736. - A. glandulosa var. discolor DC., 1824, Prodr., 1: 50. -A. glandulosa var. jucunda (Fisch. et Lallem.) Baker, 1878, Gard. Chron. n.s., 10: 203. - A. glandulosa non Fisch. ex Link, auct.: Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 109, p.p.; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 48, p.p.; Бородина-Грабовская, 2001, Раст. Центр. Азии, 12: 128, p.p.; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 84, p.p. - В. восхитительный.
Баян-Улгий, Говь-Алтай, Ховд, Хувсгел. - Встречается на каменистых обнажениях, осыпях, по опушкам лесов, среди кустарников, в лиственничниках. - Общ. распр.: Россия (Алтайский, Красноярский, Забайкальский края, Иркутская область, республики Алтай, Бурятия, Тыва, Хакасия, Якутия), Китай (Синьцзян), Казахстан (Алматинская, Восточно-Казахстанская области).
Описан из Сибири. Тип: «Altai» (LE!). По протологу: «Hab. una cum prae-cedente in Sibiriae montibus» (Fischer, Lalleman, 1839: 43). На обложке издания указан 1840 г., однако, согласно F.A. Stafleu, R.S. Cowan (1976), диагноза вида был опубликован 4 января 1839 г.
6. A. daingolica A. Erst et Schaulo, 2013, Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 108: 15. - A. X gubanovii R. Kam., 1991, Бюл. МОИП. Отд. биол., 96(6): 114, nom. nud. - В. даингольский.
Баян-Улгий. - На альпийских лугах, щебнистых россыпях, среди камней, около снежников. - Общ. распр.: эндемик.
Описан из Монголии. Тип: «North-western Mongolia, the lake Daingol, western slopes. July 27-29, 1909 V.V. Sapozhnikov» (TK!) (Эрст и др., 2013).
Секция 3. Viridiflorae Friesen, 1989, Бюл. МОИП. Отд. биол., 94(6): 76. -Grex Macranthae Baker, 1878, Gard. Chron. Ser. 2, 10: 19, 203, p.p. - Grex Lon-gicornes Borb., 1882, Magyar Tudom. Akad., 12(6): 16, p.p. - Sect. Euaqulegia Prantl, 1891, in Engler, Prantl, Nat. Pflanzenfam., 3(3): 89, p.p. - Sect. Cyrtoplec-trae Payson, 1918, Contr. U.S. Nat. Herb., 20: 133, p.p. - Sect. Vulgares Boothm., 1934, Gard. Chron. Ser. 3, 45: 12, p.p. - Ser. Orthocerates Bulavk., Фл. СССР, 7: 91, p.p., descr. ross.
Соцветие (1)3-5(8)-цветковое. Цветки мелкие, 1.5-3 см в диам., жёлто-зелёные или пурпурные. Шпорцы длинные, прямые, длиннее отгиба лепестков. Стилодий равен или несколько превышает половину длины листовки. Семена чёрные, матовые, с неровнобугорчатой поверхностью семенной кожуры. Стебли слабо облиственные.
Тип: A. viridiflora Pall.
7. A. viridflora Pall., 1779, Nova Acta Acad. Petropol., 2: 260; Munz, 1946, Gentes Herbarum, 7: 90; Грубов, 1982, Опред. раст. Монг.: 109; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 48; Бородина- Грабовская, 2001, Раст. Центр. Азии, 12: 129, p.p.; Urgamal et al., 2014, Consp. Vasc. Pl. of Mongolia: 84. - A. lutea Lam., 1783, Encycl. Meth. Bot.: 149. - A. atropurpurea Willd., 1806, Enum. Hort. Berol.: 577. - A. dahurica Patr., 1820, Deless. Ic. Select.: tabl. 49. - A. viridiflora var. atropurpurea (Willd.) Fin. et Gagnep., 1904, Bull. Soc. Bot. Fr., 51: 412. -A. viridiflora Pall.: Булавкина, 1937, Фл. СССР, 7: 91. - A. viridiflora f. atropurpurea (Willd.) Kitag. 1959, Journ. Jap. Bot., 34: 6; Hsiao Pei-ken, 1979, Fl. Reip. Popul. Sinicae, 27: 497. - A. buriatica Peschkova, 1977, Новости сист. высш. раст., 14: 236, quoad typum. - A. tuvinica I.M. Vassiljeva, 1992, Бот. журн. 77(9): 67. - В. зелёноцветковый.
Архангай, Баян-Улгий, Баянхонгор, Булган, Говь-Алтай, Дорнговь, Дор-нод, Дундговь, Завхан, Сухэ-Батор, Сэлэнгэ, Туве, Уверхангай, Увс, Умне-говь, Ховд, Хувсгел, Хэнтэй. - На суходольных лугах, лесных опушках, приречных террасах, по сопкам, на каменистых обнажениях, выходах известняка. - Общ. распр.: Россия (республики Тыва и Бурятия, Забайкальский край), Китай (Ганьсу, Хэбэй, Хэйлунцзян, Хубэй, Цзилинь, Ляонин, Внутренняя Монголия, Нинся, Шэньси, Шаньдун, Шаньси, Восточный Цин-хай). Указание A. viridiflora Pall. для Японии (Булавкина, 1937) ошибочно (Луферов, 1995).
Описан из Сибири (Забайкалье). Лектотип (Васильева, 1996: 24): «Copi-osissima observata in tracto rupestri Adon-Schalo ad fl. Onon-Borsa, circa excel-siores rupus. Initio Junio flores» (LE!).
Для Восточной Монголии указывается A. parviflora Ledeb. (Булавкина, 1937; Губанов, 1996; Urgamal et. al., 2014), но гербарных образцов из этого региона не найдено.
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследования поддержаны РФФИ (гранты № 14-04-01415 А и 15-34-20513 мол_а_вед), программой «Научный фонд Д. И. Менделеева» Томского государственного университета, Национальным фондом естественных наук Китая (№ 31270269), Фондом содействия молодежным инновациям CAS.
ЛИТЕРАТУРА
Булавкина А.А. Род водосбор, орлики - Aquilegia L. // Флора СССР: В 30 т. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 86-99. Васильева И.М. Морфология семян и анатомическая характеристика семенной кожуры видов рода Aquilegia (Ranunculaceae) // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 4. С. 67-80. Васильева И.М. Система рода Aquilegia L. (Ranunculaceae) флоры России и сопредельных государств // Новости систематики высших растений. 1996. Т. 30. С. 8-28.
Грубов В. И. Конспект флоры Монгольской народной республики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 308 с.
Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 444 с. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с.
Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев: Наукова думка, 1985. 248 с.
Луферов А.Н. Род Aquilegia L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 26-32.
Луферов А.Н., Эрст А.С. К диагностике дальневосточных видов рода Aquilegia L. (Ranunculaceae) // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2014. № 110. С. 9-19.
Фризен Н.В. Ультраструктура поверхности семян и систематика сибирских представителей рода Aquilegia (Ranunculaceae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 6. С. 76-80.
Эрст А.С., Шауло Д.Н., Кузнецов А.А. Aquilegia daingolica (Ranunculaceae), новый вид из Монголии // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2013. № 108. С. 14-22.
Britton N., Brown A. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and the Britisch possessions. New York, 1913. Vol. 2. 735 p.
Erst A., Sukhorukov A.P., Shaulo D., Kuznetsov A. Chorological and taxonomic notes on Aquilegia ganboldii Kamelin & Gubanov (Ranunculaceae) previously considered to be a Mongolian endemic // Acta Botanica Gallica. 2015. Vol. 162, № 3. P. 168-175.
Erst A., Vaulin O. Phylogenetic relationships among North Asian species of the genus Aquilegia based on molecular markers // Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2014. Vol. 4, № 1. P. 35-42.
Fischer F.E.L., Avé-Lallemant J.L.E. Index seminum, quae Hortus botanicus imperialis petropolitanus pro mutua commutatione offert // Animadversus botanicae. 1839. № 6. P. 33-43.
Flora GREIF - Virtual Flora of Mongolia [Electronic resourse]. Computer Centre of University of Greifswald, D-17487 Greifswald, Germany. URL: http://greif.uni-greifswald.de/floragreif/ Accessed 23 February 2015).
German D.A. Cruciferae: Alternative treatment for the «Conspectus of the vascular plants of Mongolia» // Turczaninowia. 2015. Vol. 18, № 2. P. 39-67.
German D.A., Neuffer B., Friesen N., Hurka H. Contribution to the knowledge of the flora of the Mongolian Altai II // Feddes Repert. 2003. Bd. 114. Hf. 7-8. S. 632-637.
Gubanov I.A., Hilbig W. Entwicklung und Stand der Gefusspflanzenflora des Mongolischen Volksrepublik // Erforsch. Biol. Ress. Mongolei (Halle/Saale). 1989. Bd. 7. S. 127-146.
Link H.L. Enumeratio plantarum horti regii botanici berolinensis altera. Berolini: Аpud G. Reimer, 1822. Pars 2. P. I-IV, 1-478.
Munz P.A. Aquilegia: The cultivated and wild columbines // Gentes Herbarum. Occasional Papers on the Kinds of Plants. Ithaka; New-York: Railey hortorium, 1946. Vol. 7. P. 1-150.
Nardi E. Il genere Aquilegia L. (Ranunculaceae) in Italia [The genus Aquilegia L. (Ranunculaceae) in Italy. Aquilegiarum Italicarum in Europaearum conspectu description]. Fi-rence: Universitario Polistampa, 2016. 688 p.
Nobis M., Ebel A.L., Nowak A., Paszko B., Bobrov A.A., Kotukhov Y.A., Kupriyanov A.N., Nobis A., Zalewska-Gaiosz J., Olonova, M.V., Verloove F., Chen W.-L., Kushunina, M., Kwolek D., Lashchinskiy N.N., Piwowarczyk R., Sukhorukov, A.P., Nowak S., Plásek V., Pliszko A. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records, 4 // Acta Botanica Gallica. 2015. Vol. 162, Iss. 4. P. 301-361.
Rilke S., Najmi U. Flora GREIF - Virtual guide and plant data base as a practical approach to the flora of Mongolia // Willdenowia. 2011. Vol. 41, №. 2. P. 371-379.
Rilke S., Najmi U., Schnittler M. Contributions to «E-Taxonomy» - A virtual approach to the flora of Mongolia // Feddes Repert. 2012. Bd. 123, Hf. 3. S. 219-232.
Stafleu F.A., Cowan R.S. Taxononic literature. 2 ed. Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht. 1976. Vol. 1: A-G. P. I-XL, 1-1136.
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / Sanchir Ch., Jamrsan T.S., eds. Ulaanbaatar: Admon Printing Press, 2014. 334 p.
Zemmrich A., Schnittler M., Hartleib J., Busch M., Bobertz B., Zölitz R. FloraGREIF - an internet-based data repository for biogeographical research in Mongolia // Folia Geo-bot. 2013. Vol. 48. P. 523-536.
Ziman S.N., Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1989. Vol. 76, № 4. P. 1012-1049.
A review of the genus Aquilegia L. (Ranunculaceae) in Mongolia A.S. Erst1,2, A.N. Luferov3, Kunli Xiang4, Wei Wang4
Central Siberian Botanical Garden, the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia; erst_andrew@yahoo.com 2Tomsk State University, Tomsk, Russia; erst_andrew@yahoo.com 3I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow, Russia; luferovc@mail.ru 4State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; kunlixiang@ibcas.ac.cn
7 species of Aquilegia L. (Ranunculaceae) are listed for the Mongolia. A new species A. grubovii A. Erst et Luferov is described in English and Russian, A. jucunda Fisch. et Lallem. is recorded in Mongolia for the first time. A key for species identification is presented. Taxonomic synopsis, including nomenclatural citations, types and their locations, features of the distribution are given for each species.
Key words: Aquilegia, Ranunculaceae, Mongolia, taxonomy.
Funding: Supported by the Russian Foundation for Basic Research (No 14-04-01415 A and 15-34-20513 mo^_ved), D.I. Mendeleev Scientific Fund Program of Tomsk State University, National Natural Science Foundation of China (No 31270269), and the Youth Innovation Promotion Association Foundation of CAS.
Britton N., Brown A. 1913. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and the Britisch possessions. New York. Vol. 2. 735 p.
Bulavkina Ä.Ä. 1937. The genus Aquilegia L. In: Flora SSSR [Flora of the USSR]. Moscow; Leningrad: AN SSSR Publ. 7: 86-99. [in Russian].
EsrtA.S., Shaulo D.N., Kuznetsov A.A. 2013. Aquilegia daingolica (Ranunculaceae), a new species from Mongolia // Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni
Поступила 21.11.2016; принята 15.12.2016
Systematic notes..., 2016, 114: 37-48 DOI: 10.17223/20764103.114.5
Abstract
REFERENCES
P.N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 108: 14-22. [in Russian].
Erst A., Sukhorukov A.P., Shaulo D., Kuznetsov A. 2015. Chorological and taxonomic notes on Aquilegia ganboldii Kamelin & Gubanov (Ranunculaceae) previously considered to be a Mongolian endemic. Acta Botanica Gallica, 162 (3): 168-175.
Erst A., Vaulin O. 2014. Phylogenetic relationships among North Asian species of the genus Aquilegia based on molecular markers. Russian Journal of Genetics: Applied Research, 4 (1): 35-42.
Fischer F.E.L., Avé-Lallemant J.L.E. 1839. Index seminum, quae Hortus botanicus imperialis petropolitanus pro mutua commutatione offert. Animadversus botanicae. St. Petersburg, 6: 33-43.
Flora GREIF - Virtual Flora of Mongolia. [Electronic resourse]. Computer Centre of University of Greifswald, D-17487 Greifswald, Germany. URL: http://greif.uni-greifswald.de/floragreif/ (accessed 23 February 2015.)
Friesen N. V. 1989. Ultrasculpture of the seed surface and taxonomy of Siberian species of Aquilegia (Ranunculaceae). Bulleten Moskovskogo obschestva ispytatelei prirody. Otd. boil. [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Byological series], 94(6): 76-80. [in Russian with English summary].
German D.A. 2015. Cruciferae: Alternative treatment for the "Conspectus of the vascular plants of Mongolia. Turczaninowia, 18 (2): 39-67.
German D.A., Neuffer B., Friesen N., Hurka H. 2003. Contribution to the knowledge of the flora of the Mongolian Altai II. Feddes Repert, 114(7-8): 632-637.
Grubov V.I. 1955. Conspect of the flora of Mongolian People Republic / E.M. Lavrenko (ed.). ActaMong. Comm. Acad. Sci. URSS, 67: 1-308. [in Russian].
Grubov V.I. 1982. Key to the vascular plants of Mongolia (with an atlas). Leningrad: Nau-ka Publ. 443 p. [in Russian].
Gubanov I.A. 1996. Conspectus of flora of Outer Mongolia (vascular plants). Moscow: Valang Publ. 136 p. [in Russian].
Gubanov I.A., Hilbig W. 1989. Entwicklung und Stand der Gefusspflanzenflora des Mongolischen Volksrepublik. Erforsch. Biol. Ress. Mongolei (Halle/Saale), 7: 127-146.
Link H.L. 1822. Enumeratio plantarum horti regii botanici berolinensis altera. Berolini: Apud G. Reimer, 2: I-IV, 1-478.
Luferov A.N. 1995. The genus Aquilegia L. In: Sosudistye rasteniya Sovetskogo Dalnego Vostoka [Plantae Vasculares Orientis Extremi Sovetici]. Saint-Petersburg: Nauka Publ., 7: 26-32. [in Russian].
Luferov A.N., Erst A.S. 2014. To the diagnosis of the Far Eastern species of the genus Aquilegia L. (Ranunculaceae). Sistematicheskie zametki po materialam Gerbariya imeni P. N. Krylova Tomskogo gosudarstvennogo universiteta [Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University], 110: 9-19. [in Russian with English summary].
Munz P.A. 1946. Aquilegia: The cultivated and wild columbines. In: Gentes Herbarum. Occasional Papers on the Kinds of Plants. Ithaka, New-York: Railey hortorium, 7: 1-150.
Nardi E. 2016. Il genere Aquilegia L. (Ranunculaceae) in Italia / The genus Aquilegia L. (Ranunculaceae) in Italy (Aquilegiarum Italicarum in Europaearum conspectu description). Firence: Universitario Polistampa. 688 pp.
Nobis M., Ebel A.L., Nowak A., Paszko B., Bobrov A.A., Kotukhov Y.A., Kupriyanov A.N., Nobis A., Zalewska-Gaiosz J., Olonova, M.V., Verloove F., Chen W.-L., Kushunina, M., Kwolek D., Lashchinskiy N.N., Piwowarczyk R., Sukhorukov, A.P., Nowak S., Plásek V., Pliszko A. 2015. Contribution to the flora of Asian and European countries: new national and regional vascular plant records, 4. Acta Botanica Gallica, 162(4): 301-361.
Rilke S., Najmi U. 2011. FloraGREIF - Virtual guide and plant data base as a practical approach to the flora of Mongolia. Willdenowia, 41(2): 371-379.
Rilke S., Najmi U., Schnittler M. 2012. Contributions to "E-Taxonomy" - A virtual approach to the flora of Mongolia. Feddes Repert, 123(3): 219-232.
Stafleu F.A., Cowan R.S. 1976. Taxononic literature. 2 ed. Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht. Vol. 1: A-G. P. I-XL, 1-1136.
Urgamal M., Oyuntsetseg B., Nyambayar D., Dulmamsuren Ch. 2014. Conspectus of the vascular plants of Mongolia / Sanchir Ch., Jamrsan T.S. (eds.). Ulaanbaatar: Admon Printing Press. 334 p.
Vassiljeva I.M. 1993. The morphology of seeds and anatomical characteristics of seed coat in some species of the genus Aquilegia (Ranunculaceae). Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 78(4): 67-80. [in Russian with English summary].
Vassiljeva I.M. 1996. Systema generis Aquilegia L. (Ranunculaceae) florae Rossiae et civi-tum confinium. Novosti sistematiki vysshikh rasteniy [Novitates Systematicae Planta-rum Vascularum], 30: 8-28. [in Russian].
Zemmrich A., Schnittler M., Hartleib J., Busch M., Bobertz B., ZólitzR. 2013. FloraGREIF -an internet-based data repository for biogeographical research in Mongolia. Folia Geo-bot, 48: 523-536.
Ziman S.N. 1985. Morfologiya i filogeniya semeistva lyutikovykh [Morphology and Phy-logeny of Ranunculaceae family]. Kiev: Naukova dumka. 248 p. [in Russian].
Ziman S.N., Keener C.S. 1989. A geographical analysis of the family Ranunculaceae. Annals of the Missouri Botanical Garden, 76 (4): 1012-1049.
Received 21 November 2016, accepted 15 December 2016
