CC BY
89УДК 582.675.1
Систематические заметки ..., 2013, № 108
Aquilegia daingolica (Ranunculaceae) - новый вид из Монголии
Описан и проиллюстрирован новый для науки таксон из Монголии. Aquilegia daingolica - стабилизировавшийся вид гибридогенного происхождения, который отличается от всех азиатских представителей рода характеристиками шпорцев.
Ключевые слова : Aquilegia daingolica, Монголия.
Род Aquilegia L. является одним из таксономически сложных родов семейства Ranunculaceae. Виды рода имеют естественное распространение в Азии, Европе и Северной Америке (Ziman, Keener, 1989). По данным некоторых авторов, в мировом масштабе род насчитывает 65-72 вида (Munz, 1946; Камелин, 1973; Nold, 2003), но из-за труднодоступности, малой изученности естественных местообитаний и эндемичности многих таксонов эти значения могут увеличиваться (Шауло, Эрст, 2010, 2011).
Несмотря на то, что молекулярно-филогенетические исследования поддерживают монофилию рода Aquilegia (Johansson, 1995; Hoot, 1995; Ro et al., 1997; Wang et al., 2009), отдельные представители признаны полифилетическими (Fior et al., 2013). Согласно нашим данным, таксоны рода Aquilegia не являются естественной группой видов монофилетического происхождения, а образуют единую филогенетическую систему, сформировавшуюся в результате ретикулярной эволюции, обусловленной чередованием климатических циклов дивергенции видов и их естественной гибридизации. При этом среди азиатских таксонов Aquilegia есть стабильные, генотипически обособленные виды («базовые предковые типы»). Имеются также стабилизировавшиеся виды гибридогенного происхождения и спонтанные гибриды с признаками, уклоняющимися в сторону родительских таксонов (Эрст, Ваулин, 2013).
По имеющимся на настоящий момент данным, в Монголии прозрастают 6 представителей рода Aquilegia: A. viridiflora Pall., A. sibirica Lam.,
A. glandulosa Fisch ex Link, A. turczaninovii R. Kam. et Gubanov, A. gandboldii R. Kam. et Gubanov и A. x gubanovii R. Kam (Губанов, 1996). Изучение гербарных материалов по роду Aquilegia из Сибири, Дальнего Востока,
Aquilegia daingolica (Ranunculaceae), a new species from Mongolia
А.А. Кузнецов
'Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск, erst_andrew@yahoo.ru; dshaulo@yandex.ru. 2Томский государственный университет, Томск, ys.tsu@mail.ru
© А.С. Эрст12, Д.Н. Шауло1,
А А Т/Ч Л..«„2
A.S. Erst1,2, D.N. Shaulo1,
A.A. Kuznetzov
'Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Novosibirsk; erst_andrew@yahoo.ru, dshaulo@yandex.ru.
2Tomsk State University, Tomsk, ys.tsu@mail.ru
Казахстана и Средней Азии в Гербариях ALTB, HERZ, IRK, KRSU, LE, MHA, MO, MW, NS, NSK, PE, TK, UBA, VBGI, VLA и XJBI подтвердило уникальность Aquilegia daingolica. Оказалось, что образцы являются новым для науки видом, описание которого приводится ниже.
Aquilegia daingolica A. Erst et Schaulo sp. nov. (Figure 1) - Водосбор даингольский.
Perennial herb, caudex with numerous root fibrils. Stems are up to до 25-70 cm high, upright, with 2-3 branches in the upper part, covered with glandular hairs, with remains of rosellate base leaves, the upper part of flower-bearing stem covered thickly with glandular hairs. Basal leaves are 6-30 cm long, many times, once- or twice-ternate; their sticks are 3-20 cm long, covered with simple and glandular hairs; leaves’ ends are trilobite, oblanceolate or round, with 4-8 diamond-shaped or rounded teeth at the end. Lower cauline leaves are 6-10 cm long, ternate or twice-ternate; leaves’ ends are oblanceolate or round, with 3-4 rounded teeth on the blades; their downside plates are covered with simple hairs along leaf ribs; sticks are 3-7 cm long, covered with simple and glandular hairs. Upper cauline leaves are 1-5 cm long, ternate or 3-incised, on the sticks 0.31.5 cm long, covered in the same way as lower stalk leaves; leaves’ ends are oblanceolate with 3-5 teeth. Flowers are upward and sideward directed, 3-5 cm long, 5-8 cm wide, puberulent. Sepals are oval, blue or violet-blue, 2.5-4 cm long, with pointed ends. Petals are two-colour, from light blue to violet with white or light blue petal limbs; spurs are 1.5-3 cm long, inward bent in an acinaciform way, uniformly thickening to the butt, with clublike end; petal limbs alternate from diamond-shaped to rounded. Stamens are phaeic, not coming out or coming out of a flower a little. Leaflets 5-8, from 1.5 to 3 cm long, with a beak up to 1 cm long, covered with simple and glandular hairs.
Type : North-western Mongolia, the lake Daingol, western slopes. July 27-29, 1909 V.V. Sapozhnikov (Holotype TK).
Paratype : Western Mongolia, Altai, the lake Daingol, steppe slopes. July 5, 1906. V.V. Sapozhnikov (TK).
Affinity: Aquilegia daingolica - stabilized species of hybrid genetic origin, in whose formation A. glandulosa, A. oxysepala and probably A. sibirica took part. It is similar to A. glandulosa in the size of flowers and form of fruit aggregates. The species is close to hybrid genetic A. oxysepala in dark colored anthers and black clublike ends of spurs. Spurs’ features distinguish Aquilegia daingolica from all Asian representatives of the genus.
Многолетнее травянистое растение, каудекс с многочисленными корневыми мочками (рис. 1). Стебли до 25-70 см выс., прямостоячие, вверху 2-3-ветвистые, покрыты железистыми волосками, при основании с остатками розеточных листьев, верхняя часть цветоноса густо железисто-опушённая. Розеточные листья 6-30 см дл., многочисленные, однажды- или дважды-тройчатые; их черешки 3-20 см дл., опушены простыми и железистыми волосками; конечные доли листьев тройчатолопастные или тройчаторассечённые, обратнояйцевидные или округлые, с 4-8
ромбовидными или закруглёнными зубцами на концах. Нижние стеблевые листья 6-10 см дл., тройчатые или дважды-тройчатые; конечные доли обратнояйцевидные или округлые, с 3-4 округлыми зубцами на лопастях; их пластинки с нижней стороны по жилкам опушены простыми волосками; черешки 3-7 см дл., опушены простыми и железистыми волосками. Верхние стеблевые листья 1-5 см дл., тройчатые или 3-надрезанные, на черешках 0.3-1.5 см дл., опушены сходно с нижними стеблевыми листьями; конечные доли обратнояйцевидной или ланцетной формы, с 3-5 зубцами. Цветки вверх или вбок направленные, 3-5 см дл., 5-8 см в шир., короткоопушённые. Чашелистики овальные, синие или лиловато-синие, 2.5-4 см дл., заострённые на конце. Лепестки двухцветные, от светло-синих до фиолетовых с белым или светло-синим отгибом; шпорцы 1.5-3 см дл., саблевидно изогнутые внутрь, равномерно утолщающиеся к основанию, с булавовидным чёрным окончанием; отгиб лепестков от ромбовидного до закруглённого. Тычинки тёмноокрашенные, не выходящие или чуть выдающиеся из цветка. Листовок 5-8, от 1.5 до 3 см дл., с носиком до 1 см дл., опушены простыми и железистыми волосками.
Тип: Северо-Западная Монголия, озеро Даинголь, склоны западной стороны. 27-29 июля 1909. В.В. Сапожников (Голотип в TK).
Паратип: Западная Монголия, Алтай, озеро Даинголь, степные склоны. 5 июля 1906. В.В. Сапожников (TK).
Родство: Aquilegia daingolica - стабилизировавшийся вид
гибридогенного происхождения, в становлении которого участвовали A. glandulosa, A. oxysepala и, вероятно, A. sibirica. Сходен с A. glandulosa размером цветков и формой многолистовок. К гибридогенному A. oxysepala вид близок тёмным цветом пыльников и чёрным булавовидным окончанием шпорцев. Характеристики шпорцев отличают Aquilegia daingolica от всех азиатских представителей рода.
Обсуждение
Представители рода Aquilegia имеют характерную форму цветка, развившуюся в процессе длительной коэволюции её видов и агентов их опыления (Grant, 1994). Обособление видов, согласно мнению некоторых исследователей, шло посредством этологической изоляции через различных опылителей (Grant, 1994; Hodges, Arnold, 1994; Fulton, Hodges, 1999; Hodges, Fulton, 2003 и др.): в некоторых случаях, например в американских группах жёлто- и красноцветковых водосборов, - путём опыления колибри и бражниками - A. aff. canadensis и A. aff. chrysntha; в азиатских группах -A. aff. sibirica, A. aff. glandulosa и A. aff. viridiflora - путём поллинации шмелями, мухами сфецидами и пчёлами антофорами (Эрст, 2011). Многие исследователи-ботаники (систематики, интродукторы, селекционеры) осведомлены о том, что представители Aquilegia в условиях, отличных от натурных, гибридизируют в различных сочетаниях (Teylor, 1967; Эрст, Шауло, Шмаков, 2013). В местах их естественного произрастания в настоящее время
Рис. 1. Aquilegia daingolica A. Erst et Schaulo: а - общий вид; b - чашелистик; c - лепесток; d - многолистовка; e - цветок
Figure 1. Aquilegia daingolica A. Erst et Schaulo! a - habitus; b - sepal; c - petal;
d - leaflets; e - flover
данные процессы крайне редки, что связано с экологическими, географическими и частично этологическими изолирующими механизмами (гибриды часто закрепляются в нарушенных местообитаниях). Этологические барьеры изучаются стандартизированными методиками, которые могут иметь некоторые погрешности (есть возможность случайного посещения нехарактерными опылителями и анемохорного переноса диаспор). Личные наблюдения показывают, что шмели для получения нектара прогрызают шпорцы водосборов и могут случайно касаться пыльников, перенося пыльцу на не характерные для них реципиенты. Недавние молекулярно-генетические исследования указали на гибридогенное происхождение некоторых таксонов Aquilegia из Северной Азии (Эрст, Ваулин, 2013). Анализ датировок гербарных материалов показал стабильность их во времени в контексте морфологической и географической стаций и миксгенацию некоторых базовых групп в пределах их симпатрии.
Род Aquilegia включает несколько предковых групп, входящих в разные по генезису флоры. Остальные являются их производными, образовавшимися в результате процессов гибридизации в местах симпатрии в различные временные промежутки, в основном в горных системах. К одним из базовых таксонов относится A. glandulosa. Данный вид приурочен к субальпийскому поясу высокогорий, характеризуется крупными, открытыми синими цветками и получил название «железистый» из-за липкого, покрытого железистыми волосками цветоноса и многолистовок с подобным характером опушения. В пределах своего ареала этот таксон имеет некоторые отличия, касающиеся формы и соотношения параметров цветка, других габитуальных сочетаний и пределов экологической приуроченности. Это можно рассматривать, с одной стороны, как пределы изменчивости вида в рамках его ареала, с другой - как его прозводные, полученные путём гибридизационных процессов в различные геологические периоды. Вторую точку зрения доказывают наши недавние молекулярно-генетические исследования. Таким образом, секция Glandulosae I.M. Vassiljeva в пределах своего ареала представлена не одним видом (Васильева, 1992), а несколькими таксонами разного генезиса. Это базовый таксон A. glandulosa и виды древнего гибридогенного происхождения, занимающие экологические ниши в пределах своих ареалов.
A. glandulosa была описана Ф.Б. Фишером (Friedrich Emst Ludwig von) в каталоге семян сада усадьбы А.К. Разумовского в Горенках (Fisher, 1812). В каталоге не было указания места и времени сбора, а также латинского диагноза таксона. Каталоги растений сада с указанием мест их сбора также утрачены во время Второй мировой войны, поэтому выделение типовых образцов затруднительно. В 1822 г. профессор И.Г. Линк дал латинское описание водосбора железистого в своем фундаментальном издании «Enumeratio Plantarum Horti Regnii Botanici Berolinensis Altera» (Link, 1822). Он описал таксон по признакам многоцветковых и облиственных цветоносов, с опушёнными черешками и нижними частями листьев, изогнутыми и очень короткими шпорцами (короче отгиба лепестков), стилодиями, выходящими
из цветка, опушёнными черешками и цветками с синим крупным венчиком. A. jucunda Fisch. et Avé-Lall. (водосбор восхитительный), часто относимый к синонимам A. glandulosa, приводится в первый раз Ф.Б. Фишером и Э.Х. Аве-Лаллеманом в издании «Index Seminum, quae Hortus Botanicus Imperialis Petropolitanus pro Mutua Commutatione Offert. Accedunt Animadversiones Botanicae Nonnullae», но, к сожалению, без указаний локаций и морфологических характеристик таксона (Fischer, Avé-Lallemant, 1840).
В дальнейшем К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1843) в фундаментальной сводке «Флора Российской Империи» указал в виде примечаний следующие отличия A. glandulosa от A. jucunda: лопасти округлые (у A. glandulosa - заостренные); тычиночные нити в начале цветения прямостоячие параллельные (у A. glandulosa - расходящиеся); плоды яйцевидные, у основания с рубчиком (у A. glandulosa - кеглевидные, у основания перетянутые); чашелистики яйцевидные (у A. glandulosa - обратнояйцевидные); лепестки обратнояйцевидные, бледно-жёлтые, с боковых сторон находящие друг на друга (у A. glandulosa - клиновидные продолговатые, на верхушке тупые, выше заостренные, фиолетово-синие, реже белые, почти до основания отделены друг от друга); пыльники узкоовальные (у A. glandulosa - линейные); пестиков 6-10 (у A. glandulosa - 8-15). Семена продольно почти 5-килевые (у A. glandulosa - мелкозернистые 3-килевые). Далее К.Ф. Ледебур выражает сомнение - отдельные ли это виды? В более поздних сводках A. jucunda сводится в синонимы A. glandulosa (Булавкина, 1937; Munz, 1946; Васильева, 1992; Фризен, 1993 и др.). Оба вида описаны с территории Алтая и Казахстана. Типовые образцы A. glandulosa помечены этикетками А.Н. Луферова (Луферов, in sched.). Для A. jucunda отметок нет, но образцы лежат в фондах Гербария Ботанического института РАН (Санкт-Петербург, LE). Наши данные подтверждают обособленность A. glandulosa и A. jucunda из приведённых локалитетов (Эрст, Ваулин, 2013).
Водосбор восхитительный следует признавать самостоятельным таксоном на основании следующих признаков: двуцветности лепестков (бело-синий или белеющий на окончании отгиб лепестков и синие шпорцы), находящих друг на друга, параллельных, а не разделённых пространственно, отходящих под углом и не перекрывающихся отгибов лепестков и более длинных, загнутых на конце шпорцев. Р. Нолд в своей монографии «Columbines: Aquilegia, Paraquilegia and Semiaquilegia» также указывает на обособленность этих таксонов (Nold, 2003).
Образцы, определенные нами как Aquilegia daingolica, несмотря на некоторое внешнее сходство с A. jucunda, невозможно с ней ассоциировать. Оба вида имеют близкое родство, но разное происхождение. Aquilegia daingolica, в отличие A. jucunda, характеризуется тёмными пыльниками, что присуще A. aff. vulgaris. Потомками последней являются A. amurensis и A. oxysepala (гибриды дальневосточного деривата A. aff. vulgaris), имеющие те же признаки пыльников и гибридогенное происхождение: в первом случае (A. amurensis) - с базовым предковым типом A. sibirica, являющимся
арктотретичным реликтом, во втором случае (A. oxysepala) - с
преобразованным реликтом древнего Средиземноморья A. viridiflora. Признаки шпорцев водосбора, описанного из Монголии, уникальны; они несколько сходны по форме, но не по размеру со шпорцами A. parviflora, являющейся арктотретичным реликтом, и A. nivalis, относящейся к потомкам флоры «Гинкго». Существует ещё 2 уникальных представителя рода Aquilegia, которые по всем признакам родственны водосбору железистому: A. ochotensis Worosch. и гибрид A. х gubanowii R. Kam. Водосбор охотский описан из Магаданской области, его ареал отдалён на 2000 км от основного ареала A. glandulosa (Ворошилов, 1981). Aquilegia daingolica и A. ochotensis отличаются от A. glandulosa и A. jucunda прямыми шпорцами, но в первом случае они мечевидно изогнуты и равномерно утолщены от основания к краю и длиннее, во втором случае они заметно короче, тонкие и прямые. Из-за особенностей гербарных образцов нет возможности диагностировать цвет пыльников у водосбора охотского (мы исключили возможность повреждения типового материала). Водосбор Губанова, описанный по сборам И.А. Губанова с территории хребта Мунх-Хайрхан, был указан в работе Р.В. Камелина как гибрид A. glandulosa и A. sibirica (Камелин, 1991). Из-за отсутствия свежего материала по A. х gubanowii и A. ochotensis эти виды не были включены нами в молекулярно-генетические исследования и их таксономическое положение на настоящий момент не выяснено. Дальнейшие комплексные исследования позволят выяснить таксономический статус и ранг этих таксонов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (№№ 12-04-31209, 13-04-90848 и 13-04-00874).
ЛИТЕРАТУРА
Васильева И.М. Система рода Aquilegia L. (Ranunculaceae) флоры России и сопредельных государств // Новости сист. высших раст. 1992. Т. 30. С. 8-29. Булавкина A.A. Aquilegia L. // Флора СССР: В 30 т. М.; Л., 1937. Т. 7. С. 88-98. Ворошилов В.Н. Новый вид водосбора из материкового Приохотья // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 5. С. 104-105.
Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996. 136 с.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии.
Л.: Наука, 1973. 356 с.
Камелин Р.В. Новые виды сосудистых растений, выявленные во флоре Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96, вып. 6. С. 112-115.
Фризен Н.В. Aquilegia L. // Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука, 1993. Т. 6. С. 112-116.
Шауло Д.Н., Эрст А.С. Новый вид рода Водосбор (Aquilegia L., Ranunculaceae) из Тувы // Turczaninowia. 2010. Т. 13, № 3. С. 43-45.
Шауло Д.Н., Эрст А.С. Новый вид Aquilegia (Ranunculaceae) с Западного Саяна, Северная Азия // Turczaninowia. 2011. Т. 14, № 3. С. 28-34.
Эрст Л.C. Этологическая изоляция некоторых представителей рода Aquilegia L. (Ranunculaceae Juss.) из Северной Азии во взаимосвязи с возможной гибридизацией и таксономическим разнообразием // Мир науки: Тез. междунар. конф. (Алматы, 19-20 апреля 2011 г.). Алматы, 2011. С. 54.
Эрст Л.C., Ваулин O.B. Филогенетические отношения некоторых видов рода Aqulegia Северной Азии по различным ДНК-маркерам // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013. Т. 17, № 3. С. 477-486.
Эрст Л.C., Шауло Д-H., Шмаков Л.И. Aquilegia kamelinii (Ranunculaceae) - новый вид из Северной Азии // Turczaninowia. 2013. Т. 16, № 3. С. 19-24.
Fior S., Li. M., Oxelman B., Viola R. et al. Spatiotemporal reconstruction of the Aquilegia rapid radiation through next-generation sequencing of rapidly evolving cpDNA regions // New Phytologist. 2013. Vol. 198, № 2. P. 579-592.
Fischer F.E.L. Aquilegia glandulosa // Enumeratio Plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis Altera. Auctore dr. H.F. Link. Berolinr apud G. Reimer. 1812. Vol. 2. P. 84.
Fischer F.E.L., Avé-Lallemant R. Index Seminum, quae Hortus Botanicus Imperialis Petropolitanus pro Mutua Commutatione Offert. Accedunt Animadversiones Botanicae Nonnullae. St. Petersburg, 1840. Vol. 6, № 2. P. 43.
Fulton M., Hodges S. Floral isolation between Aquilegia formosa and Aquilegia pubescens // Proc. Roy. Soc. Lond. 1999. Vol. 266. P. 2247-2252.
Grant V. Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 3-10.
Hodges S.A. et Arnold M.L. Floral and ecological isolation between Aquilegia formosa and Aquilegia pubescens // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 91. P. 2493-2496.
Hodges S.A., Fulton M. Verne Grant and evolutionary studies of Aquilegia // New Phytologist. 2003. Vol. 161. P. 113-120.
Hoot S.B. Phylogeny of the Ranunculaceae based on preliminary atpB, rbcL and 18S nuclear ribosomal DNA sequence data // Plant Syststematics and Evolution (Suppl. 9). 1995. Vol. 9. P. 241-252.
Johansson J.T. A revised chloroplast DNA phylogeny of the Ranunculaceae // Plant Syststematics and Evolution (Suppl. 9). 1995. Vol. 9. P. 253-262.
Link J.H. Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link // Enumeratio Plantarum Horti Regi Botanici Berolinensis Altera. 1822. Vol. 2, № 2. P. 84-85.
Ledebour C.F. Flora Rossica sive Enumeratio Plantarum in Totius Imperii Rossici Provinciis Europaeis, Asiaticis, et Americanis Hucusque Observatarum. Stuttgartiae, 1843 [Mar.-Apr. 1843]. Vol. 1, № 3. P. 736.
Munz P.A. Aquilegia'. The cultivated and wild columbines // Gentes Herb. 1946. Vol. 7. P. 1-150.
Nold R. Columbines; Aquilegia, Paraquilegia and Semiaquilegia. Portland: Timber Press, 2003. 192 p.
Ro K.-E., McPheron B. Molecular phylogeny of the Aquilegia group (Ranunculaceae) based on internal transcribed spacers and 5.8S nuclear ribosomal DNA // Biochem. Syst. Ecol. 1997. Vol. 25. P. 445-461.
Teylor R.J. Interspecific hybridization and its evolutionary significance in the genus Aquilegia // Brittonia. 1967. Vol. 19, № 4. P. 374-390.
Wang W., Lu A.M., Ren Y. et al. Phylogeny and classification of Ranunculales: evidence from four molecular loci and morphological data // Perspect. Plant Ecol. Evol. Syst. 2009. Vol. 11. P. 81-110.
Ziman S.N., Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae // Ann. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol. 76. P. 1012-1949.
SUMMARY
A new taxa from Mongolia was described and illustrated. Aquilegia daingolica is a stabilized species of the hybrid genetic origin, spurs’ features distinguish this species from all of the Asian representatives of the genus.
Key words: Aquilegia daingolica, Mongolia.
