CC BY
30
УДК 582.675.1 DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.4
А.С. Эрст1 A.S. Erst
Д.Н. Шауло1 D.N. Shaulo
А.И. Шмаков2 A.I. Shmakov
AQUILEGIA KAMELINII (RANUNCULACEAE) - НОВЫЙ ВИД ИЗ СЕВЕРНОЙ АЗИИ
AQUILEGIA KAMELINII (RANUNCULACEAE), A NEW SPECIES FROM NORTH ASIA
Аннотация. Описан и проиллюстрирован новый для науки таксон Aquilegia kamelinii из Северной Азии. Вид является промежуточным между секциями Viridiflorae и Aquilegia. Ключевые слова: Aquilegia kamelinii, Северная Азия, Амурская область.
Summary. Aquilegia kamelinii sp. nova from the North Asia is described and illustrated. This species is intermediate between the sections Viridiflorae and Aquilegia.
Key words: Aquilegia kamelinii, North Asia, Amur oblast.
Введение. Род Aquilegia L. представлен 65-72 видами многолетних травянистых растений (Kamelin, 1973; Munz, 1946; Nold, 2003) и традиционно считается сложным в таксономическом отношении. Представители этого рода, согласно флористическому районированию А.Л. Тахтаджяна (1986), имеют естественное распространение в Восточноазиатской, Циркумбо-реальной, Атлантическо-Североамериканской, Скалисто-горной, Мадреанской, Средиземноморской и Ирано-Туранской флористических областях (Ziman & Keener, 1989). Приводятся как натурализовавшиеся в Южной Америке (Munz, 1946) и Австралии (Jeanes, 2007).
Северная Азия включает Сибирь, российский Дальний Восток, северную и восточную часть Казахстана, северные районы Внешней Монголии и пограничные с ними провинции Китая (Сочава, Тимофеев, 1968). Данная территория является одним из центров таксономического разнообразия и формообразования в роде Aquilegia (Шауло, Эрст, 2010, 2011). В разные промежутки времени из нее были описаны таксоны водосборов, многие из которых являются локальными эндемиками (Ворошилов, 1981; Комаров, 1926; Шауло, Эрст, 2010, 2011; Шишкин, 1927; Lamarck, 1783; Ledebour, 1815; Link, 1822; Pallas, 1783; Siebold, Zuccarini, 1846; Trautvetter, Meyer, 1856; Willdenow, 1809).
Все представители рода Aquilegia генетически тесно связаны, скрещиваются в любых комбинациях и дают способные к размножению гибриды в условиях интродукции (Winge, 1928; Anderson, 1931; Kappert, 1943; Linnert, 1961; Prazmo, 1965a, b; Schafer et Brenhilda, 1941; Taylor, 1967). По мнению ряда авторов, в природных условиях существуют изолирующие механизмы, препятствующие гибридизации (географические, экологические и этоло-гические). Согласно исследованиям американских авторов (Fulton, Hodges, 1999; Grant, 1994; Hodges, Arnold, 1994; Hodges et al. 2003), различия в строении цветка влияют на процесс перекрестного опыления водосборов и могут препятствовать гибридизации. Несмотря на это, в литературных источниках встречаются указания на гибридогенные таксоны - A. х blanda Lem., A. х gubanovii Kamelin, A. х cottia Beyer, A. х helenae Hort., A. x maruyamana Kitam., A. х oenipontana A. Kern. ex Riedl, A. x stuarti Balf. и др. (Камелин, 1991; Balfour, 1888; Beyer, 1912; Bergmans, 1924; Kitamura, 1953; Lemaire, 1857; Riedl, 1967).
В последнее время появилось несколько работ, посвященных изучению филогении рода на основе последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров генов рРНК (участок ITS1-ITS2; ядерная ДНК) и участков хлДНК (Bastida et al., 2010, Fior et al., 2013; Ro,
'-Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: erst_andrew@yahoo.ru, dshaulo@yandex.ru
2Алтайский государственный университет, пр-т Ленина, 61; 656049, Барнаул, Россия; e-mail:bot@asu.ru
1Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Altai State University, Lenina str., 61; 656049, Barnaul, Russia
Поступило в редакцию 12.09.2013 г. Принято к публикации 08.10.2013 г.
Submitted 12.09.2013 Accepted 08.10.2013
McPheron, 1997). По оригинальным данным Bastida et al. (2010), анализ ITS не показал существенных отличий на видовом уровне, так как основные клады в этом анализе имели низкую достоверность. Анализ хлДНК показал хорошую поддержку клад, содержащих все европейские и азиатские виды - A. glandulosa, A. sibirica, A. oxysepala и A. olympica. Также было установлено тесное родство северо-азиатских A. flabellata, A. turczaninovii и A. coerulea из Северной Америки. В работе S. Fior и др. (2013) на основе секвени-рования вариабельных участков ДНК суммарной протяженностью около 24 тыс. пар нуклеотидов (на образец) был проведен филогенетический анализ 61 вида Aquilegia. Результаты указали на тесное родство A. parviflora, A. amurensis и A. flabellata (=A. japonica) со всеми американскими видами и однородность всех европейских видов. Несмотря на высокий уровень молекулярно-ге-нетических работ, затрагивающих различные аспекты ботанических исследований, при анализе далеко не всегда учитываются процессы гибридизации. Согласно нашим данным, основанным на анализе участков ядерной ДНК ITS1-ITS2 и участка хлоропластной ДНК rpl32-trnL, на территории Северной Азии присутствуют стабильные, генотипически обособленные виды, имеются также виды древнего гибридогенного происхождения и спонтанные гибриды с признаками, уклоняющимися в сторону определенного из родительских таксонов (Эрст, Ваулин, 2013).
На территории Северной Азии род Aquilegia представлен 4 секциями: Glandulosae I.M. Vassil., Parviflorae I.M. Vassil., Viridiflorae Friesen и Aquilegia (Васильева, 1992; Фризен, 1989). Виды секции Viridiflorae распространены в степных районах Восточной Сибири, Дальнего Востока, Китая, Монголии и Японии, характеризуются малоцветковым соцветием; желтыми, желто-коричневыми или коричневыми во-ронковидными цветками 1,5-3 см дл.; тонкими длинными шпорцами, не вздутыми у основания; менее ярко окрашенными, более короткими, чем отгиб лепестков, чашелистиками; тычинками, сильно выдающимися из цветка; расходящимися листовками, с носиками, равными и превышающими длину листовок. К представителям этой секции относятся A. viridiflora Pall. и A. atropurpurea Willd. Секция Aquilegia представлена в Европе, Азии и Северной Америке. Таксоны этой группы морфологически более разнообразны и выделяются по 1-10-цветковому соцветию, среднему размеру цветков (3,5-10 см дл.) белого, синего, фиолетового до пурпурного цвета; крюч-
ковидно- или дуговидно-изогнутыми шпорцами, вздутыми у основания; одинаково окрашенными с шпорцами, более длинными, чем отгиб лепестков чашелистиками; тычинками, не сильно или не выдающимися из цветка; не сильно расходящимися листовками с носиками вдвое короче длины листовок. По данным И.М. Васильевой, в Северной Азии к этой группе относятся: A. amurensis Kom., A. flabellata Siebold et Zucc., A. sibirica Lam., A. oxysepala Trautv. et Mey., A. borodinii S^ischk., A. turczaninovii Kamelin et Gubanov (Васильева, 1992).
Ревизия материалов по роду Aquilegia Сибири, Дальнего Востока, Казахстана и Средней Азии в Гербариях ALTB, HERZ, IRK, KRSU, LE, MHA, MO, MW, NS, NSK, PE, TK, UBA, VBGI, VLA и XJBI подтвердили оригинальность Aquilegia kamelinii. Оказалось, что обнаруженные растения являются новым для науки видом, описание которого приводится ниже.
Aquilegia kamelinii A. Erst, Schaulo et S^makov, sp. nov. (рис. 1).
Perennial plant, caudex with numerous root fibrils. Stems 25-40 cm high, erect, branched at the top, glabrous or covered with simple and glandular
в г
Рис. 1. Aquilegia kamelinii A. Erst, Schaulo et Shmakov: а - общий вид, б - цветок, в - чашелистик, г - лепесток, д - многолистовка.
hairs on the entire surface, at the base surrounded by the remnants of rosette leaves. Rosette leaves 12-20 cm long, numerous, once or twice ternate; petioles 6-15 cm long, pubescent with simple and glandular hairs; blades glabrous, with single long hairs on the margin; terminal lobes trilobate, obovate or wide obovoid, with 2-7 rounded teeth on the lobes. Lower cauline leaves 5-12 cm long, ternate or biternate; petioles 4-5 cm long, pubescent with simple and short glandular hairs; blades covered with glandular and simple hairs above; terminal lobes trilobite, obovoid or rounded, with 3-4 rounded teeth in the upper part. Upper cauline leaves 1.5-4 cm long, ternate, with short petioles 0.3-1.5 mm long; leaflets oblong, pubescent with long, white and short, glandular hairs on all surface. Flowers resupinate, drooping, 3-3.5 cm long, 2.5-4 cm in diameter, covered with glandular hairs. Sepals oval, blue or lilac-blue, 1.5-2.5 cm length. Petals purple or lilac-blue, 2-2.5 cm long, with thin, not swollen at the base spurs up to 1-1.5 cm long, limb about 1 cm long, wide, truncate. Stamens 0.3-0.5 cm, excelled from the corolla. Fruits with 5 segments, glandulose; leaflets divergent from the base, 2.5-4 cm long, with apically hooked styles 1-1.5 cm long.
T y p e: «Amur Oblast, Skovorodinsky Region, Ignashino, crude rocks on the bank of the Amur River. 4 VII 1981. Boiko, Starchenko» (MHA).
Многолетнее растение, каудекс с многочисленными корневыми мочками. Стебли невысокие, 25-40 см выс., прямостоячие, вверху разветвленные, голые или по всей поверхности покрыты простыми и железистыми волосками, при основании окружены остатками розеточ-ных листьев. Розеточные листья 12-20 см дл., многочисленные, однажды или дважды тройчатые; черешки 6-15 см дл., опушены простыми и железистыми волосками; пластинки голые, по краю с единичными длинными волосками; конечные доли листьев трехлопастные, обрат-нояйцевидные или широко-обратнояйцевидные, наверху с 2-7 округлыми зубцами на лопастях. Нижние стеблевые листья 5-12 см дл., тройчатые или дважды тройчатые; черешки 4-5 см дл., опушены простыми и короткими железистыми волосками; пластинки сверху покрыты железистыми и простыми волосками; конечные доли обратнояйцевидные или округлые, с 3-4 округлыми зубцами на лопастях. Верхние стеблевые листья 1,5-4 см дл., тройчатые, с короткими черешками 0,3-1,5 см дл.; листочки продолговатой формы, по всей поверхности опушены длинными белыми и короткими железистыми волоска-
ми. Цветки в виде опрокинутой воронки, поникающие, 3-3,5 см дл., 2,5-4 см в диаметре, покрыты железистыми волосками. Чашелистики овальные, синие или лиловато-синие, 1,5-2,5 см дл. Лепестки пурпурные или лиловато-синие, 2-2,5 см дл., с тонкими, не вздутыми у основания шпорцами до 1-1,5 см дл., отгиб ок. 1 см дл., широкий, усеченный. Тычинки на 0,3-0,5 см, выдаются из венчика. Многолистовки 5-член-ные, железисто опушенные; листовки расходящиеся от основания, 2,5-4 см дл., с длинными, на конце крючковато изогнутыми столбиками 1-1,5 см дл.
Т и п: «Амурская область, Сковородинский район, поселок Игнашино, сырые скалы на берегу Амура. 4 VII 1981. Бойко, Старченко» (MHA).
Обсуждение. Виды рода Aquilegia обладают своеобразной структурой цветка с видоизмененными лепестками-нектарниками, признаки которых, в совокупности с характером опушения и структурой плодов, являются основными характеристиками, использующимися при разграничении таксонов. В зависимости от возрастного состояния, экологических условий, в пределах одного вида могут варьировать признаки листьев. У одного вида встречаются тройчатые и дважды тройчатые листья. Поэтому особое внимание уделяется именно характеристикам цветка.
При изучении гербарных фондов наше внимание привлек особенный образец, определенный как A. viridiflora. Представители секции Viridiflorae отличаются воронковидной формой, зелеными или коричневыми цветками и несколько редуцированными, короткими чашелистиками, которые выделяются более светлой окраской (фото 1б, в). Гербарный экземпляр, называемый нами Aquilegia kamelinii, имеет цветки характерной формы, сходной с A. viridiflora (рис. 1б), но лепестки и развитые чашелистики окрашены светло-синим, как у представителей секции Aquilegia, или пурпурным, как у видов секции Viridiflorae. Длина чашелистиков намного превышает длину отгиба лепестков, что характерно для видов типовой секции (рис. 1в, г; фото 1а). Тычинки не сильно выходят из цветка, что, в совокупности с синей окраской, является нехарактерным признаком для зеленоцветковых водосборов. Шпорцы водосбора Камелина тонкие и вытянутые, сходные с A. viridiflora, но более короткие, как у A. amurensis. Листовки Aquilegia kamelinii более характерны для секции Viridiflorae, железисто опушенные, расходящие-
Фото 1. а - общий вид Aquilegia kamelinii (фото Ступниковой Т.В.); б - цветок A. viridiflora из locus classicus (фото Хан И.В.); в - цветок A. atropurourea из Тувы; г - цветок Aquilegia kamelinii.
ся от основания, с длинными, на конце крючковато-изогнутыми столбиками (рис. 1д).
На приграничной с Китаем территории Амурской области, помимо Aquilegia kamelinii, встречаются A. oxysepala, A. amurensis, A. par-viflora, A. viridiflora и A. atropurpurea.
Цветение A. viridiflora и A. amurensis разнесено по времени, но сроки пересекается. A. viridiflora, в зависимости от года, начинает зацветать в мае, продолжительность цветения -до июня. Aquilegia amurensis зацветает в июне, раньше других видов секции Aquilegia и в это время может скрещиваться с A. viridiflora. Данные по опылителям водосборов с данной территории не представлены в литературных источниках, поэтому необходимы дополнительные исследования в этом направлении.
Возможность образования межсекционных гибридов между секциями Aquilegia и Viri-diflorae была показана в работе Teylor (1967). При гибридизации A. sibirica и A. viridiflora наблюдалось нормальное течение всех стадий мейо-за и образование развитых пыльцевых зерен у гибридного поколения. В нашем случае следует учитывать наличие географических, экологичес-
ких и этологических барьеров для гибридизации в природных условиях.
Aquilegia kamelinii является видом гиб-ридогенного происхождения, в образовании которого учавствовали представители секции Viridiflorae и Aquilegia. Описываемый нами вид распространен по берегу Амура на выходах скальных пород. Является промежуточным звеном между A. atropurpurea, A. viridiflora и A. bo-rodinii, A. turczaninowii.
Вид назван в честь Рудольфа Владимировича Камелина, известного ботаника, который внес большой вклад в развитие флорогенетики, систематики и др. областей ботанической науки.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (№ 1204-31209, 13-04-90848 и 13-04-00874). Авторы выражают благодарность за фотографии, любезно предоставленные к. б. н., н. с. лаб. Интродукции Амурского филиала ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук Ступниковой Татьяной Владимировной и к. б. н., н. с. лаб. Систематики и флорогенетики ЦСБС СО РАН Хан Ириной Владимировной.
ЛИТЕРАТУРА
Васильева И.М. Система рода Aquilegia L. (Ranunculaceae) флоры России и Сопредельных государств II Новости сист. высш. раст., 1992. - Т. 30. - С. 8-29.
Ворошилов В.Н. Новый вид водосбора из материкового Приохотья II Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1981. -Т. 86. - С. 104-105.
Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 356 с.
Губанов И.А., Камелин Р.В. Новые виды сосудистых растений, выявленные во флоре Монголии II Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1991. - Т. 96. - № б. - С. 112-115.
Комаров В.Л. Новые растения из Уссурийского края и Маньчжурии II Ботанические материалы гербария главного Ботанического Сада РСФСР, 1926. - Т. б (i). - С. i-19.
Сочава В.Б., Тимофеев Д.А. Физико-географические области Северной Азии II Доклады института географии Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1968. - Вып. 19. - С. 13-19.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли I Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1978. - 247 с.
Фризен Н.В. Ультраскульптура поверхности семян и систематика сибирских представителей рода Aquilegia L. (Ranunculaceae) II Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1989. - Т. 94, № 6. - С. 76-78.
ШаулоД.Н., ЭрстА.С. Новый вид рода Водосбор (AquilegiaL., Ranunculaceae) из Тувы II Turczaninowia, 2010. - Т. 13, № 3. - С. 43-45.
Шауло Д.Н., Эрст А.С. Новый вид Aquilegia (Ranunculaceae) из Западного Саяна, Северная Азия II Turczaninowia, 2011. - Т. 14, № 3. - С. 28-34.
Шишкин Б.К. Aquilegia borodinii Schischk. II Юбилейный сборник, посвященный И.П. Бородину, 1927. - С. 305.
Эрст А.С., Ваулин O.В. Филогенетические отношения некоторых видов рода Aqulegia Северной Азии по различным ДНК-маркерам II Вавиловский журнал генетики, 2013. - Т. 17, № 3. - С. 477-486.
Anderson E. Internal factors affecting discontinuity between species II Amer. Nat., 1931. - Vol. 65. - P. 144-148.
Balfour I.B. Plate 670. Aquilegia stuartii II The Garden: an illustrated weekly journal of gardening in all its branches. - London, 1888. - Vol. 34. - P. 344-345.
Bastida J., Alcantara J., Rey P., Vargas P., Herrera C. Extended phylogeny of Aquilegia: the biogeographical and ecological patterns of two simultaneous but contrasting radiations II Plant Syst. Evol., 2010. - Vol. 284. - P. 171-185.
Bergmans J. Vaste Planten ed Rotsheesters. - Tegelen, 1924. - 709 p.
Beyer R. Aquilegia alpino-atrata = A. * cottia Beyer II Verhandlungen des Botanischen Vereins für die Provinz Brandenburg und die Angrenzenden Länder, 1912 (1913). - Vol. 54. - P. 238.
Fior S., Li. M., Oxelman B., Viola R., Hodges. S., Ometto L. et Varotto C. Spatiotemporal reconstruction of the Aquilegia rapid radiation through next-generation sequencing of rapidly evolving cpDNA regions II New Phytologist, 2013. - Vol. 198 (2). - P. 579-592.
Fulton M., Hodges S. Floral isolation between Aquilegia formosa and Aquilegia pubescens II Proc. Roy. Soc. Lond, 1999. - Vol. 266. - P. 2247-2252.
Grant V. Modes and origins of mechanical and ethological isolation in angiosperms II Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1994. - Vol. 91. - P. 3-10.
Hodges S.A., Arnold M.L. Floral and ecological isolation between Aquilegia formosa and Aquilegia pubescens II Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1994. - Vol. 91. - P. 2493-2496.
Hodges S.A., Fulton M., Yang J.Y., Whittall J.B. Verne Grant and evolutionary studies of Aquilegia II New Phytologist, 2003. - Vol. 161. - P. 113-120.
Jeanes J.A. Aquilegia II Flora of Australia, 2007. - Vol. 2. - P. 296.
Kitamura S. A new ^lumbine from Japan II Acta Phytotaxonomica et Geobotanica, 1953. - Vol. 15 (1). - P. 3-4.
Lamarck J.B. Encyclopédie Méthodique, Botanique. - Paris, 1783. - Vol. 1. P. 1. - 752 p.
Ledebour C.F. Decades sex plantarum novarum in Imperio Rossico indigenarum II Mémoires de l'Académie
impériale des sciences de St. Pétersbourg. V série. - St. Petersbourg, 1815. - Vol. 5. - P. 514-578.
Lemaire C.A. L'Illustration horticole: journal special des serres et des jardins, ou choix raisonne des plantes les plus interessantes sous le rapport ornemental, comprenant leur histoire complete, leur description compareé, leur figure et leur culture. - Gand, 1857. - Vol. 4. - Pl. 115-154 + 110 p.
LinkH.F. Enumeratio Plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis Altera. - Berolini, 1822. - Vol. 2 (2). - 478 p.
Linnert G. Cytologische Untersuchungen an Arten and Artbastarden von Aquilegia. I. Struktur und Polymorphismus der Nukleolenchromosomen, Quadrivalente und B-Chromosomen II Chromosoma, 1961. - Vol. 12. -P. 449-459.
Munz P.A. Aquilegia: The cultivated and wild columbines // Gentes Herb., 1946. - Vol. 7 - P. 1-150.
NoldR. Columbines: Aquilegia, Paraquilegia and Semiaquilegia. - Portland: Timber Press, 2003. - 192 p.
Pallas RS. Descriptiones plantarum Sibiriae peculiarium // Acta Academiae Scientiarum Imperialis Pet-ropolitanae. - Petropoli, 1779. - Vol. 2. - 247-272 p.
Prazmo W. Cytogenetic studies on the genus Aquilegia. III. Inheritance of the traits distinguishing different complexes in the genus Aquilegia // Acta Soc. Bot. Poloniae, 1965a. - Vol. 34 (3). - P. 403-437.
Prazmo W. Cytogenetic studies on the genus Aquilegia. IV. Fertility relationships among the Aquilegia species // Acta Soc. Bot. Poloniae, 1965b. - Vol. 34 (4). - P. 667-685.
Riedl H. Kurze Mitteilung. Anthurus archeri (Berk.) ed. Fisher - neu für Niederösterreich // Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Gemeinnütziges Organ für Botanik, 1967. - Vol. 114. - P. 346.
Ro K.-E., McPheron B.A. Molecular phylogeny of the Aquilegia group (Ranunculaceae) based on internal transcribed spacers and 5.8S nuclear ribosomal DNA // Biochem. Syst. Ecol., 1997. - Vol. 25. - P. 445-461.
Schafer B., Brenhilda. The genetics of Aquilegia vulgaris // Journal of Genetics, 1941. - Vol. 41. - P. 339-347.
Kappert H. Untersuchungen uber Plasmonwirkungen bei Aquilegia. (Gynodioecie - Heterosis - Gestalt der Sporns) // Flora, 1943. - Vol. 137. - P. 95-105.
Siebold P.F., Zuccarini J.G. Florae Japonicae familiae naturales, adjectis generum et specierum exemplis selectis. Sectio prima. Plantae dicotyledoneae polypetalae // Abhandlungen der Mathematisch-Physikalischen Classe der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften. - Munchen, 1846. - Vol. 4. P. 2. - P. 109-204.
Teylor R.J. Interspecific hybridization and its evolutionary significance in the genus Aquilegia // Brittonia, 1967. - Vol. 19, № 4. - P. 374-390.
Trautvetter E.R, Meyer C.A. Florula Ochotensis phaenogama // Middendorff A. Th. v. Reise in den äussersten Norden und Osten Sibiriens während der Jahre 1843 und 1844. - St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856. - Bd. 1. T. 2. Abt. 2. - P. 1-133.
Willdenow C.L. Enumeratio plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis: continens descriptiones omnium vegetabilium i horto dicto cultorum. - Berolini: Taberna Libraria Scholae Realis, 1809. - 1099 p.
Winge O. Arvelighedslaere paa eksperimentelt og cytologisk Grundlag. - Copenhagen: H. Hagerup., 1928. -
390 p.
Ziman S.N., Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae // Ann. Missouri Bot. Gard., 1989. - Vol. 76. - P. 1012-1949.
