Конкурентные отношения трех видов росянок на территории северной Карелии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Исследовательские работы учащихся

Конкурентные отношения трех видов росянок на территории северной Карелии

Competitive relations of three species of sundews in northern Karelia

Аннотация. Работа Полины Сундуковой стала лауреатом XVII Всероссийского конкурса исследовательских работ имени В.И. Вернадского на секции «Фитоценология и растительные сообщества» в 2019 году. Она также является одним из примеров полевой биологической практики, описанной в статье М.В. Можа-евой и М.В. Сафонова «Комплексная естественнонаучная полевая практика школьников на Белом море» в этом номере журнала1. Ключевые слова: исследовательская деятельность учащихся, биология, биотоп, флора, росянка, болото

Abstract. The work by Polina Sundukova became the laureate of the XVII V.I. Vernadsky All-Russian Contest of Research Works in the section "Phytocenology and plant communities" in 2019. It is also one of the examples of field biological practice described in the article by M.V. Mozhaeva and M.V. Safonov "Comprehensive scientific field practice for schoolchildren on the White Sea shores" in this issue of the journal.

Keywords: student research activity, biology, biotope, flora, sundew, swamp

Введение

Верховые болота являются источником важных ресурсов для человека [Боч, Мазинг 1979]. Наиболее важные из них торф [Герасимов 1937; Кузьмина et э1. 2007; Kudryasheva 1998), пресная вода [Kudryasheva 1998] и ягоды [Елина 1971; Черкасов 1981] для пищевой и химической промышленности. В связи

Автор:

Сундукова Полина,

8 класс ЧОУ «Хорошевская школа», г. Москва

Научный руководитель:

Брагин

Андрей Максимович,

г. Москва e-mail:

Bragin98@yandex.ru

Author:

Polina Sundukova,

Grade 8, Khoroshevskaya School, Moscow

Scientific adviser:

Andrey Bragin,

Moscow

См. стр. 292

1

Росянка круглолистная

Росянка английская

с этим, а также в связи с малым биоразнообразием, флора и фауна верховых болот изучены достаточно хорошо.

Так, например, избыточны сведения о микроорганизмах, осуществляющих биофильтрацию [Головченко et al. 2005, 2007; Зименко 1983], о мхах [Боч 1978; Waddington et al. 2003; Мо-сковченко 2006], входящих в состав торфа, представителях розоцветных [Елина 1971; Белоусова 1986] и вересковых [Черкасов 1981], являющихся поставщиками ягод.

Тем не менее, попутные виды растений, в особенности их экология, изучены недостаточно. В последнее время возрос интерес к изучению хищных растений [Tagawa 2018; Prokop 2019], способных к настиям, быстрым и направленным движениям, которые всегда имели большой интерес среди исследователей [Sibaoka 1969; Hodick 1989; Juniper 1989].

В условиях произрастания различных видов хищных растений крайне неэффективно минеральное питание за счет корневой системы. Например, таковыми являются условия верховых болот. Поэтому некоторые растения, в частности росянки, начали использовать различные ловчие приспособления для добычи минеральных веществ за счет охоты на животных. Размерный ряд добычи колеблется от мелких беспозвоночных (ракообразных, насекомых, паукообразных) до крупных позвоночных (амфибий, грызунов). Для охоты хищные растения используют разные приспособления: одни приманивают добычу приятным ароматом или цветом (Drosera (L.), Nepenthes (L.), Dionaea (Sol., J.Ellis)), некоторые живут благодаря случайным попаданиям в их ловушки (Philcoxia (P. Taylor, V. Souza), Darlingtonia (Hook.), Utricularia (L.)). Эффективность всех этих приспособлений различна и определяется не только анатомией и физиологией вида, но и его экологией. Одна из таких экологических особенностей — возможное умение перехватывать опылителей соседних растений [Tagawa 2018].

Только за последние несколько лет вышло немало работ иностранных авторов, посвященных изучению экологии хищных растений (в частности росянок) [Tagawa 2018; Youngsteadt et al. 2018; Davis et al. 2019]. В России же таких работ практически не проводилось, и сведений об экологии видов недостаточно [Molau 1993]. При достаточно хорошо изученной биологии росянки круглолистной (Drosera rotundifolia (L.)) [Баландин, Баландина 1993], которая является фоновым и единственным видом в южных регионах России, ее экология практически неизвестна в северных регионах, где она соседствует с еще двумя видами — Росянкой английской (Drosera anglica (Huds.)) и промежуточной (Drosera intermedia (Hayne)) [Волкова et al. 2001].

Росянки (Drosera (L., 1753)) — род плотоядных растений семейства Росянковые (Droseraceae (Salisb., 1808)), встречающихся на болотах, песчаниках и в горах [Пельцих 1917; Денисова 1981].

Росянка промежуточная

Сундукова Полина

В данном исследовании рассматривались росянки, произрастающие на верховых болотах республики Карелия.

Данное исследование посвящено экологии трех видов росянок: Росянки круглолистной (Drosera rotundifolia (L.)), Росянки английской (Drosera anglica (Huds.)) и Росянки промежуточной (Drosera intermedia (Hayne)).

Цель исследования: изучить конкурентные отношения трех видов росянок на территории северной Карелии.

Задачи исследования:

1) Определить видовой состав росянок.

2) Определить распределение всех видов росянок на территории верхового болота.

3) Определить рацион питания росянок.

4) Определить эффективность листьев-ловушек всех видов росянок.

5) Проверить гипотезу об установлении особых отношений между росянками и другими растениями, опылители которых могут являться пищей для некоторых видов росянок.

Методика исследования. Работа проходила в окр. деревни Нильмогуба Лоухского р-на Республики Карелии с 09.06 по 16.06.2018 г. при средней суточной температуре воздуха 10°С, облачности 6-7 баллов, с частыми, кратковременными осадками.

Было выбрано верховое болото в окрестностях стационара. В местах сбора были кратко описаны биотопы по стандартной методике [Дунаев 1999], сняты показатели воды (кислотность, температура), сняты координаты по GPS.

Заложено две пробные территории 40х40 метров. Первая — на открытой центральной части болота, вторая — на промежуточной, закрепленной части. На экспериментальных площадках были заложены площадочки для травяно-кустарнич-кового яруса 1х1 метр (Рис. 1), для более подробного изучения растительности и распределения разных видов росянок. Все заложенные площадочки были закартографи-рованы. Был осуществлен сбор -20 штук росянок каждого вида с разных участков площадок для сбора корма и по 10 росянок для проведения эксперимента.

Площадка Ng 1.1.1. Периметр - 1x1 гл

• — -_- (41- щ&т)

• •

• •

Äf\i/ ^ —

W ____ __У ^

& - ijl V-

__ -SS- — — -м- ч/

——~ >*•к—-— ^

-эе- — /•• •• — v^y

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

О

л

Роевика круглолистная

Росян на английская

Росянка промежуточная

Береза карликовая

Вахта трехлистная

— ■ Открытые участки воды

Кочкарные участки

Рис. 1. Схема распределения росянок на пробной площадке в биотопе № 1

В полевых условиях был заложен эксперимент на скорость закручивания листьев (модельным кормом был комар рода Си1ех sp.). В лабораторных условиях был заложен эксперимент на скорость закручивания листьев разных видов росянок (модельным кормом был комар рода Си1ех sp.).

Корм разобран под бинокуляром и определен [Гербачев-ская 1964].

Результаты исследования

Выявлена явная закономерность в распределении росянок по территории верхового болота (биотоп № 1).

Биотоп № 1 представлял собой верховое болото с преобладанием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris (L., 1753)). Болото было разделено на две зоны:

1. Центральную — открытую, подвижную с единичными деревьями сосны обыкновенной в подросте и березы карликовой (Betula nana (L.)) в подлеске. В травяно-кустарничковом ярусе преобладали пушица (Eriophorum (L.)), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata (L.)) и клюква (Vaccinium oxycoccus (L.)). Мохово-лишайни-ковый ярус образован плотной подушкой Sphagnum sp.

2. Периферическую — закрытую, закрепленную с хорошо развитым древесным ярусом из сосны обыкновенной. В травя-но-кустарничковом ярусе преобладали черника (Vaccinium myr-tillus (L.)), брусника (Vaccinium vitis-idaea (L.)), багульник (Ledum palustre (L.)), морошка (Rubus chamaemorus (L.)). Мохово-лишай-никовый ярус образован плотной подушкой Sphagnum sp. В первой зоне встречались три вида росянок — английская, круглолистная, промежуточная. Во второй — только круглолистная.

Росянка круглолистная — фоновый вид на данной территории.

В первой зоне была выделена следующая закономерность распределения видов росянок. Росянка круглолистная занимала сухие и более закрепленные места на вершинах кочек и образовывала плотные дерновины в средней части. Росянка английская произрастала в лужах и тяготела к скоплениям вахты трехлистной, отдельные особи были рассредоточены и редко образовывали скопления больше 3-4 особей. Росянка промежуточная была представлена единственным скоплением на границе воды по краю кочек и была сильно угнетена (Рис. 1).

Рис. 2. Соотношение видов кормов в рационе питания росянок

Сундукова Полина

Таблица 1. Распределение и видовая принадлежность кормов Росянки английской

№ растения Вид Вид кормовых объектов Кол-во кормовых объектов

1 Росянка английская Tipula sp. — 1 Culex cf. pipiens — 1 2

2 Росянка английская Culex cf. pipiens — 1 Adelphocoris sp — 1 Lasius cf. niger — 2 4

3 Росянка английская Culex cf. pipiens — 1 1

4 Росянка английская Lasius cf. niger — 1 Culex cf. pipiens — 1 Cerasopogonidae — 1 3

5 Росянка английская Culex cf. pipiens — 1 Oribatidae —1 Lasius cf. niger — 1 3

6 Росянка английская Lasius cf. niger — 2 Culex cf. pipiens — 2 4

7 Росянка английская Lasius cf. niger — 2 Oribatidae —8 10

Таблица 2. Распределение и видовая принадлежность кормов Росянки круглолистной

№ растения Вид Вид кормовых объектов Кол-во кормовых объектов

1 Росянка круглолистная Neelidae spp. —1 Chironomus sp. — 1 2

2 Росянка круглолистная Oribatidae —1 Lasius cf. niger —2 3

Росянки используют в своем рационе не менее 8 видов беспозвоночных, среди которых преобладают представители класса Насекомых (1тее1а (Ь.)) отрядов Двукрылые (Dipteтa (Ь.)) и Перепончатокрылые (Hymenopteтa (Ь.)) (Рис. 2). Фоновыми видами кормовых объектов росянки английской являются Си1ех cf. pipiens, Lasms cf. п^^ет (Табл. 1); круглолистной — Lasms cf. п^^ет (Табл. 2); промежуточной — выявлено не было.

Попутно в ловушках и тех, и других видов встречаются представители Dipteтa ,рр. и панцирные клещи Oribatida ,рр. Причем комары рода Си1ех и муравьи рода Lasms встречались на обоих видах росянок, но особи различались размерами (на круглолистной до 0,3 см, на английской до 0,7 см).

В полевых условиях эксперимент на скорость закрытия листьев-ловушек показал, что полное закрытие листьев росянок круглолистных происходит за 5,5 часов, в то время как

у английской за тот же промежуток происходит частичное сворачивание на 1/2 длины листа (в 2-3 раза медленнее). Эксперимент в лабораторных условиях подтвердил эти данные. Размерные же показатели листьев сильно отличаются (Табл. 3). Английской росянке лист позволяет питаться более крупными кормовыми объектами, в то время как в рационе росянки круглолистной преобладают мелкие двукрылые (комары-звонцы и мошки) и ногохвостки; у английской в рационе питания преобладают крупные двукрылые (комары) и муравьи. Возможно, от этого зависит и приуроченность Росянки английской к крупным лужам, где развиваются личинки комара рода Си1ех spp.

Также в этих зонах произрастает Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata (Ь., 1753)), чьим возможным опылителем (мирмикохорное растение) является муравей рода Ьasшs. Выявлена приуроченность скоплений Росянки английской к зарослям Вахты трехлистной.

Таблица 3. Метрические показатели листьев ловушек росянок английской и круглолистной (в см)

Вид Диаметр розетки листьев Длинна черешка Длинна листовой пластинки Ширина листовой пластинки (в самом широком месте) Длинна ловчего волоска

Росянка английская 7,3 3,3 1 0,3 0,5

Росянка круглолистная 3,6 1,5 0,4 0,3 0,4

Выводы

1. На территории северной Карелии росянки уходят от межвидовой конкуренции, распределяясь по разным зонам верховых болот.

2. Распределение росянок по зонам напрямую зависит от уровня влажности и закрепленности грунта.

3. Разные виды росянок специализируются на кормах разного размера. Видовой специализации нет.

4. Скопления Росянок английских приурочены к скоплениям вахты трехлистной и используют ее опылителей (Díptera spp. и Lasius cf. niger) в качестве кормовых объектов. WR

Литература

Баландин, Баландина 1993 — Баландин С.А., Баландина Т. П. Росянка круглолистная // Биологическая флора Московской области. Вып. 9, Ч. 2. М., 1993. С. 31-38.

Белоусова 1986 — Белоусова Л.С. Морошка приземистая (Rubus chamaemorus L.) в зонах средней тайги и подтайги европейской части СССР и ее продуктивность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 25 с.

Сундукова Полина

Боч 1978 — Боч М.С. Некоторые закономерности разложения растений на болотах как основа динамики болот // Генезис и динамика болот. М., 1978. Вып. 1. С. 18-24.

Боч, Мазинг 1979 — Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

Волкова et al. 2001 — Волкова П.А., Кумскова Е.М., Шипунов А.Б. Зависимость морфофизиологических характеристик различных видов насекомоядных растений от успеха ловли насекомых и условий обитания // Материалы Беломорской экспедиции. Вып. 1. 2001. URL: http://herba. msu.ru/belomor/rosjanka/r-moip.htm

Гербачевская 1964 — Горбачевская А.А. Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. Зоологический Институт РАН, 1964. Сер. 100. Определители по фауне СССР.

Герасимов 1937 — Герасимов Д.А. О принципах классификации, разведки и картирования торфяных месторождений // Почвоведение. 1937. № 10. С. 643-646.

Головченко et al. 2007 — Головченко А.В., Тихонова Е.Ю., Звягинцев Д.Г. Численность, биомасса, структура и активность микробных комплексов низинных и верховых торфяников // Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 711-719.

Головченко et al. 2005 — Головченко А.В., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. С. 545-551.

Денисова 1981 — Денисова Г.А. Росянковые // Жизнь растений. Т. 5, Ч. 2. М., 1981. С. 171-175.

Дунаев 1999 — Дунаев Е.А. Деревянистые растения Подмосковья. Методы экологических исследований. М., 1999.

Елина 1971 — ЕлинаГ.А. Динамика урожайности ягод на болотах Карелии // Лесные растит. Ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 125-135.

Зименко 1983 — Зименко Т.Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск, 1983. 179 с.

Кузьмина et al. 2007 — Кузьмина С.В., Липатникова Е.С., Каретникова Е.А. // Болота и биосфера: Сборник материалов шестой Всероссийской научной школы. Томск, 2007. C. 241-245.

Московченко 2006 — Московченко Д.В. Биогеохимические особенности верховых болот Западной Сибири // География и природные ресурсы. Научный журнал. 2006. № 1. С. 63-67.

Пельцих 1917 — ПельцихЛ. К биологии росянки // Природа. 1917. Вып. 11-12. С. 1152-1154.

Черкасов 1981 — Черкасов А.Ф., БуткусВ.Ф., Горбунов А.Б. Клюква. М.: Лесная промышленность, 1981. 214 с.

Davis et al. 2019 — Davis A.L., Babb M.H, Lowe M.C, Yeh A.T., Lee B.T, Martin C. H. Testing Darwin's Hypothesis about the Wonderful Venus Flytrap: Marginal Spikes Form a "Horrid Prison" for Moderate-Sized Insect Prey // The American Naturalist. 2019. Vol. 193. № 2. P. 309-317.

Hodick 1989 — Hodick D, Sievers A. On the mechanism of trap closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis) // Planta. 1989. Vol. 179. Iss. 1. P. 32-42.

Juniper 1989 —JuniperB.E., Robins R.J., JoelD.M. The Carnivorous Plants. London etc.: Academic Press, Cop. 1989.

Kurup 2013 — Kurup R., Johnson A., Sankar S, Hussain A., Kumar C.S., SabulalB. Fluorescent prey traps in carnivorous plants // Plant Biology. 2013. Vol. 15. Iss. 3. P. 611-615.

Kudryasheva 1998 — Kudryasheva N., Kratasyuk V., Esimbekova E., Vetrova E, Kudinova I. Field Analyt. Chem. Technol. 1998. V. 2. P. 277-280.

Tagawa 2018 — Tagawa K., Watanabe M., Yahara T. A sensitive flower: mechanical stimulation induces rapid flower closure in Drosera spp. (Droseraceae) // Plant Species Biology. 2018. P. 153-157.

Prokop 2019 — Prokop P., Jersáková J., Fancovicová J., Pipíska M. Flower Closure Enhances Pollen Viability in Crocus discolor G. Reuss // Flora. 2019. Vol. 250. P. 68-71.

Molau 1993 — Molau U. Reproductive ecology of the three Nordic Pinguicula species (Lentibulariaceae) // Nord. J. Bot. 1993. Vol. 13. P. 149-157.

Sibaoka 1969 — Sibaoka T. Physiology of rapid movements in higher plants. Annual Review of Plant Physiology. 1969. Vol. 20. P. 165-184.

Waddington et al. 2003 — Waddington J. M. et al. Sphagnum production and decomposition in a restored cutover peatland // Wetlands Ecology and Management. 2003. № 11. P. 85-95.

Youngsteadt et al. 2018 — YoungsteadtE., Irwin R. E., Fowler A., BertoneM.A., Giacomini S.J., Kunz M., Suiter D., Sorenson C. E. Venus Flytrap Rarely Traps Its Pollinators // The American Naturalist. 2018. Vol. 191. № 4. P. 539-546.

Комментарий специалиста

Надежда Сергеевна Лазарева,

научный сотрудник Ботанического сада МГУ имени М.В. Ломоносова

В работе присутствуют все необходимые главы, правильно составлен список литературы, в тексте есть ссылки на литературные источники. Работа исследовательская. Работа посвящена изучению биологии росянок на болотах северной части Республики Карелии. Проблема сосуществования близких видов растений на одной территории всегда интересна. В данном случае объекты — насекомоядные растения — любопытны сами по себе, поэтому работа весьма актуальна и в достаточной степени нова. Автором проделана большая работа — закартированы и описаны площадки с росянками, измерены различные параметры растений, определены и измерены пойманные росянками насекомые. Поставлены цели и задачи, под которые правильно подобраны методики. Сделаны достаточно корректные выводы относительно различия двух видов по ценотическим предпочтениям и размеру добычи. Третий вид из рассмотрения выпал из-за недостатка данных. В то же время, есть некоторые недочеты, как методические, так и в оформлении. Последние, хотя и не влияют на содержательную часть текста, ухудшают его восприятие. Названия растений даны не по правилам ботанической номенклатуры: имя автора после латинского названия пишется без скобок, без года первоописания и не курсивом (у автора: Pinus sylvestris (L, 1753), а должно быть Pinus sylvestris L.). В приложении перепутаны подписи к иллюстрациям. Ни в тексте, ни в приложении нет указаний, сколько описано площадок по 1 кв. м. — это очень существенное упущение, не позволяющее оценить достоверность данных. И, напоследок, вопрос, который возник у рецензента, так как работа его заинтересовала: у английской и круглолистной росянок отличается не только экология, их ареалы тоже перекрываются не полностью. Скорость закрытия листьев измерялась при одной и той же температуре. А не могут ли виды предпочитать разную температуру, то есть возможно ли, что максимальная скорость закрытия достигается ими при различных температурных значениях?

Работа выполнена на высоком исследовательском уровне, и рецензент желает автору не останавливаться на достигнутом.