CC BY
36
581.44: 581.143.28: 582.686.3
СТРОЕНИЕ И РИТМ РАЗВИТИЯ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ DROSERA ROTUNDIFOLIA L., D. ANGLICA HUDS. И D. х OBOVATA MERT. ET KOCH. (DROSERACEAE SALISB.)
М.В. Костина, В. В. Дмитриева
Специфика цимозных соцветий у изученных видов рода Drosera состоит в том, что кроющий лист бокового цветка смещается на пазушную ось, а терминальный цветок прирастает к боковой оси. Длительность цветения обусловлена не только последовательным развитием цветков в соцветии, но и формированием боковых цветоносов в результате силлепсиса и пролепсиса. Способность росянок гибко реагировать на изменение интенсивности нарастания сфагнума, определяется наличием или отсутствием розетки листьев и длиной силлептических побегов. D. х obovata в отличие от родительских видов является более вегетативно подвижной за счет образования длинных силлептических побегов.
Ключевые слова: Drosera, соцветие, пролепсис, силлепсис, вегетативное размножение.
Растения верховых болот, особенно такие нежные и маленькие, как росянки, должны приспосабливаться к непрерывному нарастанию сфагнового покрова (Шенников, 1964; Вальтер, 1974). В противном случае они окажутся погребенными в толще мха. Интенсивность нарастания мха может сильно меняться в зависимости от условий окружающей среды, следовательно и растения должны быстро и гибко реагировать на такие изменения.
Специфика организации побегового тела таких необычных растений, как росянка, привлекала внимание многих исследователей (Серебряков, Галицкая, 1952; Баландин, Баландина, 1993). Однако ряд вопросов, связанных со строением соцветий, с характером нарастания, причинами, обусловливающими длительное цветение росянок, а главное, со структур-но-ритмологическими особенностями их побеговых систем, позволяющими приспосабливаться к существованию на верховых болотах, нуждаются в дополнительном исследовании.
В работе, посвященной частоте и обилию гибридов в природе, Н.М. Решетникова (2005) отмечает, что В. х оЪвуМа - гибрид В. ащЫеа и В. тоШпйг/о-Ма, отличается от родительских видов более интенсивным ветвлением. Кроме того, если В. ащИеа в массе произрастает в мочажинах, а В. тоШп&/оНа -на грядах, то В. х оЪоуа1а в основном приурочена к быстро нарастающим сфагновым сплавинам, причем на отдельных участках встречается в массовых количествах. Поэтому особенности побегообразования В. х оЪош1а заслуживают отдельного дополнительного исследования.
Объекты и методы исследования
При изучении особенностей побегообразования росянок был использован структурно-ритмологиче-ский подход. При этом мы опирались на такие понятия, как «цикл видимого роста», «силлептический побег» и «пролептический побег». Как известно, за один цикл видимого роста может сформироваться как побег, так и система побегов, причем система побегов в этом случае развивается в результате силлептиче-ского ветвления. В состав таких систем (комплексов) могут входить не только стебли, листья и почки, но и цветки.
Основная конструктивная единица, использованная нами для изучения побегообразования росянок, -генеративный комплекс, под которым мы понимаем конструктивную единицу, формирующуюся из почки возобновления за один цикл видимого роста, которая включает помимо стебля, листьев и почек еще и цветок (терминальный или пазушный) или соцветие. В состав комплекса могут входить также и силлептиче-ские вегетативные побеги.
Под силлепсисом мы понимает такой ритмологи-ческий вариант ветвления, при котором боковые побеги развиваются одновременно с продолжающимся ростом материнского побега (Кузнецова, 1991; Костина, 2005; Späth, 1912; Tomlinson, Gill, 1973).
Пролепсис мы понимаем как ритмологический вариант ветвления, при котором боковые побеги развиваются из почек после некоторого периода покоя, но в том же вегетационном сезоне, что и материнский побег (Müller-Doblies, Weberling, 1984; Кузнецова, 1991; Костина, 2005).
У растений умеренной зоны конструктивные единицы, образующиеся за один цикл видимого роста, могут соответствовать конструктивным единицам, формирующимся за один вегетационный период. Если же верхушечные и пазушные почки трогаются в рост после непродолжительного летнего периода покоя, то образующиеся из них побеги или системы побегов мы рассматриваем в качестве самостоятельных конструктивных единиц.
При составлении морфологической характеристики генеративных комплексов учитывалось строение как системы цветоносных осей, так и вегетативной зоны.
Изучение структурно-морфологических особенностей побегов двух видов Drosera (Drosera rotundi-folia L. и D. anglica Huds.) и их гибрида (D. x obova-ta Mert. et Koch.) мы проводили в течение трех лет (2009-2011) в естественных условиях (Московская обл., верховое сфагново-мочажинное болото Сима в 4 км от Звенигородской биологической станции биологического факультета МГУ имени М. В. Ло -моносова). Мы также использовали гербарные материалы, любезно предоставленнные Н .М. Решетниковой (собраны в 2009 г. в Смоленской обл., на территории национального парка Смоленское Поозерье) и М .И. Попченко (собраны в 2010 г. в Калужской обл.). Дополнительно изучался материал из коллекции гербария Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина.
Результаты и обсуждение Строение генеративных комплексов
Основу используемой нами конструктивной единицы - генеративного комплекса - составляет побег, образующийся из зимующей почки или из почки, некоторое время находившейся в состоянии летнего покоя. В основании такого побега нередко, но далеко не всегда, формируется розетка листьев. Побег завершается верхушечным соцветием, которое располагается на длинном безлистном цветоносе. Помимо верхушечного соцветия у росянок нередко развивается еще один, реже два, боковых цветоноса, которые выходят из пазух верхних листьев розетки. Кроме того, в пазухах листьев розетки формируются еще один-два (реже больше) вегетативных силлептиче-ских побега, которые могут быть как удлиненными, так и укороченными (рис. 1). Эти побеги завершаются открытыми почками возобновления. Почки зимуют под поверхностью сфагнового покрова, и из них на следующий год развиваются генеративные или вегетативные побеги, соединенные между собой про-
шлогодней частью побеговой системы, которая через год-два разрушается, что приводит к вегетативному размножению путем партикуляции.
Наши наблюдения, которые полностью совпадают с данными И.Г. Серебрякова и Т.М. Галицкой (1952), показали, что формирование розетки определяется внешними условиями. При затенении точки роста интенсивно растущим сфагнумом образуются удлиненные междоузлия, и розетка не развивается. Если же мох нарастает медленно и не затеняет точку роста, то на поверхности сфагнового покрова образуется розетка листьев с укороченными междоузлиями.
Строение соцветий
Существуют разные точки зрения на строение соцветий росянок. Одни исследователи описывают их как кистевидные (Денисова, 1989; Борисова, 1939; Малышев, Пешкова,1994; Харкевич, 1996; Anderson, 2010), другие относят их к цимозному типу (Иконников, 2001; Губанов и др., 2003; Favard, 1964). W. Troll (1964) описывал синфлоресценции росянок как монотелические.
Наши исследования подтвердили вторую точку зрения. Соцветие D. anglica, D. rotundifolia и D. х obovata представляет собой многочленный монохазий, реже
Рис. 1. Генеративный комплекс Б. гоШп^/оНа, Б. ащИса и Б. х оЬога1а: 1 - соцветие; 2 - прошлогодние листья; 3 - листья розетки текущего года; 4 - листья силлептического побега текущего года; 5 - почка возобновления; 6 - остаток цветоноса прошлого года; 7 - корни
формируется дихазий из монохазиев (рис. 2, а). Особенность соцветий росянок состоит в том, что кроющий лист бокового цветка в результате конгениталь-ного срастания смещается на пазушную ось. В случае образования дихазия цветонос терминального цветка смещается на одну из боковых осей так, что в соцветии образуется как бы пустая развилка (рис. 2, б). Интересно отметить, что иногда у В. тоШп^/оЫа нижние кроющие листья представляют собой маленькие
1 2
круглые листья площадью 1 мм с железистыми волосками (по всей видимости недоразвитыми). Иногда у росянок могут формироваться и более сложные соцветия, представляющие собой многочленные ди-хазии. Цимозная природа соцветия хорошо просматривается и по гербарным материалам у африканского вида В. о181фога Ь., у которого формируется один терминальный цветок или монохазий из 2-4 цветков. У В. anglica также иногда образуется только терминальный цветок или малоцветковое соцветие.
Структурно-ритмологические особенности генеративных побегов росянок, обусловливающие их длительное цветение
В природе росянки цветут с июня по август. Такое длительное цветение связано с последовательным распусканием цветков в соцветии от боковых осей низших порядков к более высоким (рис. 2).
Кроме того, у росянок, как уже отмечалось выше, в пазухах верхних листьев могут в конце июня силлеп-тически формироваться безлистные цветоносные оси (одна, реже две). Эти оси завершаются точно таким же соцветием, что и главная ось генеративного комплекса. Развитие боковых силлептических осей и переход их к цветению в начале июля происходят в базипеталь-
ном направлении, т.е. сначала цветки распускаются на верхней, а затем на нижней оси (рис. 3, а).
С позиции типологического подхода вся система цветоносных осей, образовавшаяся за один цикл видимого роста, представляет собой синфлоресценцию, а боковые цветоносные оси можно охарактеризовать как паракладии (Кузнецова и др., 1992).
В августе у росянок нередко наблюдается вторичное цветение, обусловленное тем, что почки возобновления могут преждевременно тронуться в рост и образовать генеративный комплекс, состоящий, как и материнский, из цветоноса, листьев и силлептическо-го побега (рис. 3, б). Такой ритмологический вариант формирования боковых осей можно охарактеризовать как пролепсис.
Таким образом, из проведенного нами анализа структуры побегов можно сделать вывод, что продолжительное цветение росянок обусловлено: 1) последовательным развитием цветков в соцветии, 2) развитием паракладиев, 3) пролептическим формированием генеративных комплексов.
Особенности строения и побегообразования росянок, позволяющие им существовать в
условиях постоянно нарастающего сфагнума
В литературе вопрос о том, каким образом и за счет каких структур росянки не оказываются погребенными в толще постоянно нарастающего мха, излагается довольно туманно (Серебряков, Галицкая, 1952; Шенников, 1964; Вальтер, 1974). В результате наших исследований было установлено, что корреляция нарастания сфагнума и росянок может осуществляться разными способами. Возможны несколько вариантов развития генеративных комплексов.
Рис. 2. Строение соцветий В. гоШп&/оНа, В. ащНса и В. х оЪоуа1а: а - теоретическая схема дихазия; б - схема дихазия росянок (1 - терминальный цветок; 2 - кроющий лист; 3 - зона слитного развития цветоноса терминального цветка с боковой осью); римскими цифрами обозначен порядок
распускания цветков в соцветии
Рис. 3. Структурно-ритмологические особенности генеративных комплексов росянок, обусловливающие их длительное цветение: 1 -прошлогодние листья; 2 - листья текущего года; 3 - почка возобновления; 4 - главный цветонос генеративного комплекса; 5 - пазушные цветоносы генеративного комплекса; 6 - пролептический генеративный комплекс; 7 - розетка листьев пролептического генеративного комплекса (объяснения см. в тексте)
Июнь 2009 г. Август 2009 г. Июнь 2010 г.
а б в
Рис. 4. Формирование в течение года побеговых систем росянок, произрастающих в окружении медленно нарастающего сфагнума: 1 - соцветие; 2 - розетка листьев 2009 г.; 3 - розетка листьев 2010 г.; 4 - остаток цветоноса 2009 г.; 5 - короткий силлептический побег 2009; 6 - почка возобновления; 7 - остаток цветоноса 2010 г.; 8 -розетка листьев 2011 г. 9- силлептический побег 2011 г. Горизонтальной ступенчатой линией обозначен уровень
сфагнового покрова (объяснения см. в тексте)
Первый вариант. Росянки произрастают в окружении медленно нарастающего сфагнума. В этом случае в начале лета почка возобновления оказывается на поверхности сфагнума в условиях хорошего освещения, и из нее формируется розетка листьев (рис. 4, а). Если условия произрастания в течение вегетационного сезона остаются неизменными, то в пазухах листьев этой розетки образу-
ются короткие силлептические побеги, выносящие терминальную почку возобновления к поверхности нарастающего мохового покрова (рис. 4, б), из которой на следующий год сформируется новая розетка листьев (рис. 4, в).
Второй вариант. На первом этапе формирования генеративного комплекса складывается такая же ситуация, как и в предыдущем случае - мох нараста-
ет медленно (рис. 5, а). Однако затем окружающий росянки сфагнум начинает расти быстрее. При этом образовавшаяся в начале лета розетка листьев не растягивается, так как теряет эту способность. Вынос листьев на поверхность происходит за счет интенсивного развития силлептического побега с удлиненными междоузлиями (рис. 5, б). Если на следующий год интенсивность нарастания сфагнума снижается, то опять образуется розетка листьев (рис. 5, в)
Третий вариант. Росянка с самого начала вегетационного сезона находится в окружении интенсивно нарастающего мха. В этом случае почка возобновления оказывается погребенной в толще интенсивно растущего сфагнума, междоузлия нарастающего побега сильно растягиваются, и розетка листьев не формируется (рис. 6, а). Если же условия, в которых произрастает росянка, и далее остаются неизменными, то происходит интенсивный рост силлептических побегов (рис. 6, б, в).
Таким образом, способность росянок гибко реагировать на изменение окружающей обстановки, связанное с интенсивностью нарастания сфагнума, определяется в начале сезона степенью выраженности розетки, а во второй половине - длиной силлеп-тических побегов.
Вегетативное размножение росянок
Вегетативное размножение росянок может происходить разными способами. Так, росянки могут вегетативно размножаться с помощью почек, которые образуются на листовых пластинках и черешках в результате деления одной или нескольких клеток эпидермиса (Favard, 1963).
Однако вегетативная подвижность росянок определяется также длиной силлептических вегетативных побегов. Эти побеги, как уже отмечалось выше, завершаются почками возобновления, зимующими под поверхностью сфагнового покрова. Из них на следующий год развиваются генеративные или вегетативные комплексы, которые соединены между собой прошлогодней частью побеговой системы. Через год эта связь разрушается, что приводит к увеличению числа особей.
При формировании укороченных силлептиче-ских побегов дочерние особи располагаются в непосредственной близости друг к другу (рис. 7, а, б), если же образуются удлиненные побеги, то расстояния между дочерними растениями увеличиваются (рис. 7, в, г).
Поскольку у росянок обычно формируются короткие силлептические побеги, то их можно от-
Июнь 2009 г.
а
Август 2009 г.
6
Июнь 2010 г.
Рис. 5. Формирование побеговых систем росянок в окружении сфагнума, интенсивно нарастающего во второй половине лета: 1 - соцветие; 2 - розетка листьев 2009 г.; 3 - розетка листьев 2010 г.; 4 - остаток цветоноса 2009 г.; 5 - удлиненный силлептический побег 2010 г; 6 - почка возобновления; 7 - остаток цветоноса 2010 г.; 8 - розетка листьев 2011 г.; 9 - силлептический побег 2011 г. (объяснения см. в тексте)
Рис. 6. Формирование побеговых систем росянок, произрастающих в окружении интенсивно нарастающего сфагнума: 1 - соцветие; 2 - розетка листьев 2009 г.; 3 - листья генеративного комплекса 2010 г., не собранные в розетку; 4 - остаток цветоноса 2009 г.; 5 - удлиненный силлептический побег 2010 г.; 6 - почка возобновления; 7 - остаток цветоноса 2010 г.; 8 - листья генеративного комплекса 2011 г., не собранные в розетку; 9 - силлептический побег 2011 г.
Рис. 7. Вегетативное размножение росянок, обусловленное длиной силлептических побегов: растения с короткими силлептическими побегами (а-б); растения с длинными силлептическими побегами (в-г) (1 - соцветие, 2 - листья предыдущего года, 3 - листья текущего года, 4 - силлептический побег, завершающийся открытой верхушечной почкой; 5 - дочерние генеративные комплексы, 6 - корни, 7 - остаток цветоноса прошлого года)
нести к вегетативно малоподвижным растениям. Специфика побегообразования у В. х оЪвуМа, нередко обитающей в местах с наиболее интенсивным нарастанием сфагнового покрова, состоит в
нее часто отсутствует стадия розетки, а силлепти-ческие побеги достигают значительной величины (до 5 см). За счет образования этих побегов В. х оЪоча1а начинает успешно размножаться вегета-
том, что по сравнению с родительскими видами у тивным путем
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баландин С.А., Баландина Т.П. Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Ч. II. М., 1993. 144 с.
Борисова А.Г. Семейство росянковые - БгоБегасеае Б.С. // Флора СССР. Т. 9. М.;Л., 1939. С. 1-6.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 2. М., 1974. 423 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 2. М., 2003. С. 341-343.
Денисова Г.А. Семейство росянковые (БгоБегасеае) // Жизнь растений. Т. 5(2). М., 1981. С. 171-175.
Иконников С.С. Семейство БгоБегасеае 8аИБЬ. - Росянковые // Флора Восточной Европы. Т. 10. Спб., 2001. С. 302-305.
Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под редакцией А.Л. Буданцева и Г.П.Яковлева. М., 2006. С. 276-278.
Костина М.В. Строение и ритм развития генератив-ных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения // Бюл. Гл. бот. сада. 2005. Вып. 189. С. 188-208.
Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1991. Т. 12. С. 51-174.
Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветие: Морфлогическая классификация. СПб., 1992. 126 с.
Малышев Л.И., ПешковаГ.А. БгоБегасеае 8а^Ь. Росянковые // Флора Сибири. Т. 7. Новосибирск, 1994. С. 151-152.
Решетникова Н.М. О частоте и обилии гибридов в природе (по наблюдениям в средней полосе России) / Сб. статей
молодых ученых, посвященный 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина. М., 2006. С. 112-127.
Серебряков И.Г., Галицкая Т.М. К биологии сезонного развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и происхождением // Ученые записки Московского городского педагогического института им. В .П. Потемкина. 1952. Т. 19. Вып. 1. С. 19-38.
Харкевич С.С. Droseraceae Salisb. - росянковые // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995. Т. 7. С. 237-239.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с.
Anderson B. Did Drosera evolve long scapes to stop their pollinators from being eaten? // Annals of Botany. Vol. 106. 2010. P. 653-657.
Favard A. Contributions a l'etule histologique et cytologique de la croissance et du developpment des Drosera // These doct. sci. naturr. Fac.sci Univ. Paris, 1963. P. 270-573.
Favard A. Le probleme des bourgeons axillaires precoces dans la morphogenese des inflorescences en cymes chez les Drosera // Bull. Soc. Bot. France. 1964. P. 191-204.
Müller-Doblies D., Weberling F. Über Prolepsis und verwanndte Begriffe // Beitr. Biol. Pfl. 1984. Bd. 59. № 1. S. 121-144.
Späth H.L. Der Johannistrieb. Berlin. 1912. 91 s.
Tomlinson P.B., Gill A.M. Growth habits of tropical trees: some guiding principles // Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review. Wash. (D.C.): Smitso-nian Inst. 1973. P. 129-143.
Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers. Jena, 1964. Bd 1. 615 s.
Поступила в редакцию 17.04.12
СТРОЕНИЕ И РИТМ РАЗВИТИЯ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ DROSERA ROTUNDIFOLIA L., D. ANGLICA HUDS. И D. х OBOVATA MERT. ET KOCH. (DROSERACEAE SALISB.J
M.V. Kostina, V.V. Dmitrieva
We studied two common species of Drosera (D. rotundifolia L. and D. anglica Huds.) and their spontaneous hybrid D. x obovata Mert. et W.D.J. Koch. The cymes of the studied species differ by the lateral flower bract being shifted onto the axillary axis, and the terminal flower adhering to the lateral axis. The duration of the anthesis depends on the sequential development of flowers in the inflorescence and on either sylleptic or proleptic formation of lateral flowering axes. Flexible reaction of sundews to intensity of peatmoss growth is a result of either presence or absence of a rosette at the base of a perennating shoot, and of the length of sylleptic vegetative shoots. In contrast to its parental species, D. xobovata is prone to vegetative growth and propagation due to its long sylleptic shoots.
Key words: Drosera, inflorescence, prolepsis, syllepsis, vegetative propagation.
Сведения об авторах: Костина Марина Викторовна - сотрудник Московского государственного гуманитарного университета им. М.А. Шолохова ([email protected]); Дмитриева Василиса Васильевна -преподаватель и методист кафедры информационных технологий и образовательной среды Московского института открытого образования ([email protected]).
