CC BY
27
УДК 597/599:551.761(47)
КОМПЛЕКСЫ ТРИАСОВЫХ ТЕТРАПОД ТИМАНО-СЕВЕРОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
И.В. Новиков
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, ул. Профсоюзная 123, Москва, 117647, Россия Казанский (Приволжский) федеральный университет, Кремлевская ул. 18, Казань, 420008, Россия
Поступила в редакцию 26.03.19
Приведены новые и уточненные данные по составу комплексов триасовых тетрапод Тимано-Североуральского региона, Мезенской и восточной части Московской синекли-зы. Известная на этой территории последовательность триасовых тетраподных сообществ включает восемь комплексов, семь из которых соответствуют одновозрастным сообществам наземных позвоночных, известных из других регионов Восточно-Европейской платформы и Приуральского прогиба. Первый комплекс базального триаса Мезенской и Московской синеклизы имеет раннеиндский возраст. Второй, третий и четвертый комплексы датируются ранним оленеком и характеризуют среднюю часть нижнетриасового разреза Тимано-Североуральского региона, а также Мезенской и Московской синекли-зы. Позднеоленекские пятый и шестой комплексы характеризуют верхнюю часть нижнего триаса Северного Приуралья, Московской и Мезенской синеклиз. Седьмой комплекс приурочен к основанию среднего триаса (нижний анизий) Северного Приуралья и не имеет аналогов в других регионах платформы и Приуралья. Восьмой комплекс известен из верхов среднего триаса Северного Приуралья и датируется поздним ладином.
Ключевые слова: триас, биостратиграфия, тетраподы, Тимано-Североуральский регион, Московская синеклиза, Мезенская синеклиза.
Остатки тетрапод играют ведущую роль при расчленении и корреляции триасовых отложений Восточной Европы, представленных преимущественно континентальными фациями. Прослеженная здесь история смены ранне- и среднетриасовых тетраподных сообществ по дробности выделяемых эволюционных этапов (до 10) не имеет аналогов в мире и может рассматриваться в качестве эталонной для межконтинентальных сопоставлений. Так, наиболее полная последовательность раннетриа-совых комплексов наземных позвоночных, известная в Бузулукской впадине Восточно-Европейской платформы, включает пять фаун, названных по ведущим родам темноспондильных амфибий (снизу вверх): ТирПакоБаигш, 8е1епоеага - ВуПоБисИш, ВепШоБисИш, Wet1ugasaurus и РагоШБисИш. При этом каждая из трех последних подразделяется на две группировки (рисунок). Для фауны Benthosu-сИш - это группировки Benthosuchus gusevae и В. sushkini, для фауны Wet1ugasaurus - Wet1ugasaurus ащшШгопз и W. ша1аЛош, а для фауны Parotosu-
chus - Inflectosaurus и Trematosaurus (Новиков, 2018). Две среднетриасовые фауны (Eryosuchus и Mastodonsaurus) известны в Южном Приуралье и Прикаспийской впадине Восточно-Европейской платформы (Shishkin et al., 2000).
Другая уникальная особенность восточно-европейской последовательности триасовых комплексов тетрапод состоит в том, что значительная часть ее подразделений (фаун или группировок) может быть датирована в подразделениях международной хроностратиграфической шкалы благодаря присутствию родов амфибий, встреченных в других регионах в прибрежно-морских отложениях совместно с зональными аммоноидеями (Shishkin et al., 2000; Новиков, 2018).
В пределах Тимано-Североуральского региона костеносные отложения триасового возраста известны в Коротаихинской, Большесынинской и Верхнепечорской впадинах и на гряде Чернышева Северного Приуралья и в Печорской синекли-зе Восточно-Европейской платформы (Новиков,
1994, 2018). На сопредельной территории остатки тетрапод характеризуют нижний триас Яренской впадины и Сафоновского прогиба Мезенской синеклизы и восточной части Московской си-неклизы (Лозовский и др., 2011; Новиков, 2018). Известная отсюда последовательность триасовых тетраподных сообществ включает восемь комплексов, характеризующих различные стратиграфические уровни.
Первый комплекс относится к фауне Tupilakosau-rus и известен в вохминской свите Московской си-неклизы и нижней подсвите красноборской свиты в Яренской впадине. Он включает темноспондиль-ных амфибий Tupilakosaurus wetlugensis Shishkin и Luzocephalus blomi Shishkin, реликтовых антра-козавров-хрониозухий Axitectum vjushkovi Shishkin et Novikov и проколофонов-спондилолестид Contritosaurus simus Ivachnenko. Возраст комплекса определяется прежде всего на основе присутствия его руководящих родов Tupilakosaurus и Luzocepha-lus в прибрежно-морских отложениях (формация Уорди Крик) мыса Стош Восточной Гренландии. Распространение обоих этих родов в Гренландии приурочено к двум местным аммонитовым зонам — Ophiceras commune и Bukkenites rosenkrantzi, причем Tupilakosaurus встречен только в этих зонах, а Luzocephalus — еще и в интервале между ними (зона Wordieoceras decipiens) (Säve-Söderbergh, 1935; Bjerager et al., 2006). Указанные гренландские зоны совместно отвечают верхней части нижнеиндского подъяруса (верхняя часть грисбаха) Свердрупско-го бассейна Арктической Канады (Шевырев, 1990; Bjerager et al., 2006).
Второй комплекс, относительно бедный (фауна Benthosuchus), приурочен к верхней подсвите красноборской свиты Яренской впадины и к низам верхней подсвиты чаркабожской свиты Печорской синеклизы (о. Колгуев), откуда происходят находки темпоспондила Benthosuchus sushkini (Efremov) и проколофонида Tichvinskia cf. jugensis Vjuschkov et Tchudinov соответственно (Новиков, 1994, 2018). Комплекс датируется ранним оленеком благодаря находкам в Южном Приморье близкого к Benthosuchus рода Benthosphenus в местной нижнеоленек-ской аммонитовой зоне Anasibirites nevolini (Shishkin et al., 2000).
Третий комплекс (группировка Wetlugasaurus an-gustifrons фауны Wetlugasaurus) характеризует нижнюю часть бызовской свиты Большесынинской впадины (откуда известны темноспондилы Wet-lugasaurus sp. и Trematosauridae gen. indet., текодон-ты Tsylmosuchussp. и Chasmatosuchus (?) sp., Tichvinskia sp. и пролацертилия Microcnemus sp.), среднюю часть нижнелестаншорской подсвиты Коротаи-хинской впадины (темноспондил Angusaurus sp.), среднюю часть верхней подсвиты чаркабожской свиты Печорской синеклизы (проколофонид Insu-
lophon morachovskayae), нижнюю часть вашкинской свиты Яренской впадины (Wetlugasaurus cf. angusti-frons Riabinin, W. sp., Microcnemus sp.), чучепальсую свиту Сафоновского прогиба (Wetlugasaurus cf. аn-gustifrons, Angusaurus sp., Tichvinskia sp., Microcnemus sp., Chasmatosuchus sp.) и слудкинскую свиту восточной части Московской синеклизы (Wetlugasaurus angustifrons, Angusaurus sp.) (Новиков, 1994, 2018: Лозовский и др., 2011).
Четвертый комплекс соответствует верхней группировке Wetlugasaurus malachovi фауны Wetlugasaurus, впервые установленной в верхней части чаркабожской свиты Печорской синеклизы (бассейн р. Цильма) как «цильменский комплекс» (Новиков, 1988). Он также известен в пижмоме-зенской свите Сафоновского прогиба, нижней части нижнелестаншорской подсвиты Коротаи-хинской впадины и березниковской свите восточной части Московской синеклизы. Из чаркабожской и пижмомезенской свит происходят находки темноспондилов Wetlugasaurus malachovi Novikov, Vyborosaurus mirus Novikov и Angusaurus tsylmensis Novikov, пролацертилий Microcnemus sp., проколо-фонид Timanophon raridentatus Novikov и Orenburgia sp., текодонтов Tsylmosuchus jakovlevi Sennikov и Chasmatosuchus sp. Дополнительно из чаркабожской свиты (о. Колгуев) известна пролацертилия Boreopricea funerea Tatarinov, а из пижмомезенской свиты — реликтовый представитель рода Benthosuchus. Нижняя часть нижнелестаншорской подсвиты характеризуется Wetlugasaurus (?) sp., Angusaurus sp., Trematosauridae gen. indet., Microcnemus sp., проколофонидами Lestanshoria massiva Novikov и Orenburgia bruma Ivachnenko (Новиков, 1994, 2018). Березниковская свита содержит остатки темно-спондила Vladlenosaurus alexeyevi Novikov, прола-цертилии Microcnemus sp. и ближе неопределимых проколофонид (ср. Лозовский и др., 2011). Ведущий элемент комплекса (Wetlugasaurus malachovi) отмечен также в верхней части вашкинской свиты Яренской впадины (Новиков, 2018). Раннеоленек-ская датировка третьего и четвертого комплексов (как и фауны Wetlugasaurus в целом) основана на результатах палинологического анализа вмещающих отложений (верхняя часть чаркабожской свиты) в бассейне р. Цильмы (Ильина, Новиков, 1994).
Пятый комплекс (группировка Inflectosaurus фауны Parotosuchus) известен в федоровской свите Московской синеклизы и лопатинской свите Яренской впадины. Среди амфибий он содержит темноспондилов Parotosuchus sp., Inflectosaurus sp., Yarengiа (?) sp., Batrachosuchoides lacer Shishkin, Mela-nopelta antiqua Shishkin и Axitectum georgi Novikov et Shishkin, а среди рептилий — Tichvinskia vjatkensis Tchudinov et Vjuschkov, Tsylmosuchus sp., пролацер-тилию Augustaburiania (?) sp. и неопределимые до
рода остатки териодонтов. К этому же комплексу мы относим крупных текодонтов (семейство Eryth-rosuchidae или Rauisuchidae) и проколофона Tich-vinskia (?) sp. из верхней части бызовской свиты Большесынинской впадины, а также трематозав-роида (Trematosauroidea gen. indet.) из пачки зеленовато-серых песчаников и красно-коричневых глин гряды Чернышева (Новиков, 1994, 2018).
Шестой комплекс широко распространен в гам-ской свите Яренской впадины и восточной части Московской синеклизы. Известный отсюда богатый комплекс амфибий (темноспондилы Paroto-suchus komiensis Novikov, Trematosaurus sp., Yarengia perplexa Shishkin, Batrachosuchoides ochevi Novikov et Shishkin и Melanopelta antiqua, хрониозухия Vyush-koviana operta Shishkin, Novikov et Fortuny) и рептилий (проколофоны Macrophon komiensis Ivachnenko и Kapes amaenus Ivachnenko, текодонты Gamosaurus lozovskii Sennikov и Vytshegdosuchus zheshartensis Sen-nikov) относится к группировке Trematosaurus фауны Parotosuchus. Отдельные элементы комплекса присутствуют в верхней части нижнелестаншор-ской подсвиты бассейна р. Хей-Яга (Parotosuchus cf. komiensis, Batrachosuchoides impressus Novikov et Shishkin, Trematosauridae gen. indet., Augustaburiania (?) sp. и ближе неопределимые текодонты-рауизу-хиды) (Новиков, 1994, 2018).
Позднеоленекская датировка пятого и шестого комплексов, отвечающих двум группировкам фауны Parotosuchus, базируется на присутствии их ведущего элемента (Parotosuchus) в прибрежно-морских отложениях горы Большое Богдо (Астраханская область) и п-ова Мангышлак (Казахстан), отвечающих верхнеоленекским аммонитовым зонам Tirolites harti и Columbites parisianus соответственно (Shishkin et al., 2000).
Седьмой комплекс относительно бедный. Его основу составляют три находки остатков темно-спондильных амфибий из одновозрастных (нижне-анизийских: Ильина, 2001) отложений в Северном Приуралье: Komatosuchus chalyshevi Novikov et Shishkin из нижней части нядейтинской свиты и Plagio-sternum (?) sp. из верхней подсвиты лестаншорской свиты Коротаихинской впадины и Aranetsia improvisa Novikov et Shishkin из краснокаменской свиты Большесынинской впадины. Этот комплекс, получивший название в литературе «коматозуховый» (Новиков, Шишкин, 1992), может соответствовать раннеанизийской фауне Heptasaurus - Eocycloto-saurus Центральной Европы, достоверные аналоги которой пока не известны на территории России. Помимо этих трех форм комплекс включает неопределимых до рода темноспондилов-капитозав-рид, найденных в верхней подсвите лестаншорской свиты (Новиков, 1994).
Восьмой комплекс приурочен к надкраснока-менской и сынинской свитам Большесынинской
впадины. Из надкраснокаменской свиты происходят находки темноспондилов ВыкоЬща (?) sp. и Cyc1otosauridae gen. indet., хрониозухии Бупет-сНт тыгау/еу1 Novikov et Shishkin, пролацертилии ШаЫИттсНт згаШя Otschev, текодонта-рауизу-хида ЕпещотсНт garjainovi Otschev, дицинодонта РЫШогояМя pechoriensis Surkov и эозауроптеригии Pistosaurus (?) sp. (Новиков, 1994). Нижняя часть сынинской свиты бассейна р. Б. Сыня характеризуется присутствием темноспондильных амфибий из надсемейства Trematosauroidea. В бассейне р. Печоры к рассматриваемому комплексу, вероятно, относятся «кости рептилий», найденные еще в 1930-х гг. Т.А. Добролюбовой (Новиков, 1994) и в настоящее время утерянные. По присутствию некоторых специфических элементов (ШаЫйтт-^ш, Energosuchus, представитель Cyc1otosauridae) рассматриваемый комплекс близок к ассоциации тетрапод букобайской свиты Южного Приуралья, относящейся к фауне Mastodonsaurus позднела-динского возраста (Новиков, 1994; Shishkin et а1., 2000). Возрастная интерпретация результатов спо-рово-пыльцевого анализа вмещающих этот комплекс отложений не противоречит такой датировке (Ильина, 2001).
Рассмотренный ход событий в эволюции триасовой тетраподной фауны Тимано-Северо-уральского региона и сопредельных территорий документирован на разных своих этапах с неодинаковой полнотой. Наиболее известны фауны Wet1ugasaurus (третий и четвертый комплексы) и Parotosuchus (пятый и шестой комплексы), присутствующие в широком круге захоронений и представленные обеими выделенными в других регионах Восточной Европы группировками. Следует отметить отсутствие среди триасового тетраподного сообщества рассматриваемой территории типичных элементов позднеиндской фауны Se1enocara - Syrtosuchus, широко распространенной на юго-востоке Восточно-Европейской платформы (Бузулукская впадина) (Новиков, 2018; Novikov, 2018). Однако мы не исключаем возможность отнесения к этой фауне тероцефала Scalopognathus multituЬerculatus Tata-rinov из нижней подсвиты чаркабожской свиты Печорской синеклизы, охарактеризованной па-линокомплексом Pechorosporites disertus предположительно позднегрисбахско-динерского возраста (Ильина, 2005).
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (проект № 17-54-10013 КО_а), а также в рамках государственной программы повышения конкурентоспособности Казанского (Приволжского) федерального университета среди ведущих мировых научно-образовательных центров.
Схема сопоставления комплексов триасовых тетрапод Тимано-Североуральского региона, Мезенской синеклизы, востока Московской синеклизы, Бузулукской впадины и Южного Приуралья
Отдел Ярус Подъярус Тимано-Североуральский регион, Мезенская синеклиза, восток Московской синеклизы Бузулукская впадина Волго-Уральской антеклизы Южное Приуралье
Комплексы Фауны Группировки Фауны Группировки
Средний Ладинский Верхн. Восьмой Mastodonsa-urus не выделены
Eryosuchus
Нижн.
Анизийский Верхн. Сред.
Нижний Седьмой («коматозуховый»)
Нижний Оленекский Верхний Шестой Parotosuchus Trematosaurus Parotosuchus Trematosaurus
Пятый Inflectosaurus Inflectosaurus
Нижний Четвертый («цильменский») Wetlugasaurus W. malachovi Wetlugasaurus W. malachovi
Третий W. angustifrons W. angustifrons
Второй Benthosuchus B. sushkini Benthosuchus не выделены
B.gusevae
Индский Верхний Selenocara -Syrtosuchus не выделены Selenocara -Syrtosuchus
Нижний Первый Tupilakosaurus Tupilakosaurus
ЛИТЕРАТУРА
Ильина Н.В. Палиностратиграфия среднего триаса Тимано-Североуральского региона. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 230 с.
Ильина Н.В. Этапы развития раннетриасовой пали-нофлоры в Тимано-Североуральском регионе // Вестн. Ин-та геол. Коми НЦ УрО РАН. 2005. № 1. С. 11-13.
Ильина Н.В., Новиков И.В. Раннеоленекский комплекс миоспор Печорской синеклизы // Палинология в стратиграфии. М.: Наука, 1994. С. 59-62.
Лозовский В.Р., Олферьев А.Г., Новиков И.В., Миних М.Г., Миних А.В., Сенников А.Г. Уточненная субрегиональная стратиграфическая схема триасовых отложений запада, центра и севера Восточно-Европейской платформы (Польско-Литовская, Московская и Мезенская синеклизы, Вятско-Камская впадина): Объяснит. зап. М.: ПИН РАН, 2011. 32 с.
Новиков И.В. Предварительные данные о новых находках позвоночных в чаркабожской свите (нижний триас) бассейна р. Цильмы // Изв. вузов. Геол. и разведка. 1988. № 3. С. 112-115.
Новиков И.В. Биостратиграфия континентального триаса Тимано-Североуральского региона по фауне тетрапод. М.: Наука, 1994. 139 с.
Новиков И.В. Раннетриасовые амфибии Восточной Европы: эволюция доминантных групп и особенности смены сообществ. М.: РАН, 2018. 358 с.
Новиков И.В., Шишкин М.А. Новые среднетриасовые лабиринтодонты Печорского Приуралья // Палеонтол. журн. 1992. № 3. С. 71-80.
Шевырев А.А. Аммоноидеи и хроностратиграфия триаса // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 241. М.: Наука, 1990. 179 с.
Bjerager M., Seidler L., Stemmerik L., Surlyk F. Ammon-oid stratigraphy and sedimentary evolution across the Permi-an-Triassic boundary in East Greenland // Geol. Mag. 2006. Vol. 143. P. 635-656.
Novikov I.V. New stage of recovery of East European tetr-apod community after Permian-Triassic crisis // Paleontol. J. 2018. Vol. 52, N 7. P. 791-795.
Save-Soderbergh G. On the dermal bones of the head
in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland // Meddel. Gronland. 1935. Vol. 98, N 3. P. 1-211.
Shishkin M.A., Ochev V.G., Lozovskii V.R., Novikov I.V. Te-trapod biostratigraphy of the Triassic of Eastern Europe // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. M. Benton et al. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2000. P. 120-139.
Сведения об авторе: Новиков Игорь Витальевич — докт. биол. наук, вед. науч. сотр. ПИН РАН, e-mail: inovik@paleo.ru
TRIASSIC TETRAPOD ASSEMBLAGES OF TIMAN-NORTH URALS REGION AND ADJACENT AREAS
I.V. Novikov
Borissiak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences, Profsoyuznaya 123, Moscow, 117647, Russia Kazan (Volga region) Federal University, Kremlyovskaya 18, Kazan, 420008, Russia
Received 26.03.19
New and corrected data on the composition of the Triassic tetrapod assemblages of the Ti-man-North Urals region, the Mezen Syneclise and the eastern part of the Moscow Syneclise are given. The succession of the Triassic tetrapod communities known in this area includes 8 assemblages, 7 of which correspond to the contemporary communities of land vertebrates known from other regions of the East European Platform and the Cis-Urals. The first assemblage, known from the basal Triassic of the Mezen and Moscow syneclises, is Early Induan in age. The second, third and fourth assemblages are dated by Early Olenekian and typical for the middle part of the Early Triassic section of the Timan-North Urals region, the Mezen and Moscow syneclises. The Late Olenekian fifth and sixth assemblages are known from the upper part of the Lower Triassic of the Northern Cis-Urals, the Moscow and Mezen syneclises. The seventh assemblage characterizes the base of the Middle Triassic (Lower Anisian) of the Northern Cis-Urals and has no analogues in other regions of the platform and the Cis-Urals. The eighth assemblage is known from the upper part of the Middle Triassic of the Northern Cis-Urals and is Late Ladinian in age.
Key words: Triassic, tetrapods, biostratigraphy, Timan-North Urals region, Moscow Syn-eclise, Mezen Syneclise.
