CC BY
68
УДК 005:591.557
КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД К ТИПИЗАЦИИ МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ЖИВОТНЫХ
© В.Ф. Хабибуллин
Ключевые слова: межвидовые отношения животных.
Предложена схема разграничения межвидовых отношений животных, основанная на качественном различии партнеров во взаимодействии. Предлагается дифференцировать участников взаимодействий путем выделения трех пар партнеров: равный - равный, сильный - слабый и хозяин - обитатель. При таком подходе логически возможно 27 видов взаимодействий (вместо шести «результирующей» схемы), из которых три, вероятно, являются запрещенными. Наиболее продуктивен предложенный подход для дифференцировки (+/-) отношений, позволяя различать отношения, неразличимые в рамках прежней типологии (например, паразитизм и хищничество), и теоретически обосновывать выделение дискуссионных форм отношений (например, микрохищничество).
ВВЕДЕНИЕ
Межвидовые отношения организмов лежат в основе экологических и эволюционных процессов, протекающих в природных и антропогенных экосистемах [1]. Неослабевающий интерес биологов к изучению биотических взаимодействий обусловлен тем, что знания о возникновении, функционировании и развитии системы из независимых видов необходимы для понимания структуры и функционировании сообществ [2]. Этот аспект также начинают учитывать в деле сохранения биоразнообразия - для охраны системы взаимодействующих видов [3].
В основе понимания и объяснения межвидовых отношений животных лежит их классификация [4] - какие именно отношения мы выделяем и как различаем их между собой. Общепринятая на сегодняшний день «результирующая» схема [5] разграничивает формы межвидовых отношений по их результату (+/0/-). Данная схема обладает как достоинствами, так и недостатками (среди последних отметим слабую мотивированность терминов и игнорирование механизмов взаимодействий).
Один из подходов к конкретизации результирующей схемы основан на уточнении «качества» участников межвидовых отношений. «По умолчанию» предполагается, что партнеры функционально равны, исход их взаимодействия взаимно симметричен и в матрице из девяти возможных вариантов исходов взаимодействий (за вычетом повторяющихся) остаются шесть. Однако в практике исследований мы встречаем примеры явного функционального неравенства партнеров, например, в отношениях типа «паразит - хозяин». В литературе имеются попытки зафиксировать эту ситуацию путем разделения участников взаимодействий на «сильных» и «слабых» [6], подвижных и неподвижных [7], свободноживущих и симбиотических [8], макро- и микропартнеров [9].
В данной работе предложена схема разграничения межвидовых отношений животных, основанная на качественном различии партнеров взаимодействий.
СХЕМА
Мы предлагаем дифференцировать участников взаимодействий путем выделения трех пар партнеров: равный - равный, сильный - слабый и хозяин - обитатель. Названия носят предварительный характер (обсуждались варианты: равноправный, старший/младший, эндобионт, симбионт). В этом ряду увеличивается «сила» и размер одного из партнеров (от равного через сильного до хозяина) и одновременно уменьшается у другого (от равного через слабого до обитателя). В последней паре количественные различия между равными партнерами увеличиваются до качественных диспропорций между хозяином и его обитателем, переходящих в отношения типа «организм - среда». Некоторую сложность представляет различение сильного и слабого партнеров во взаимодействии. Формально можно подойти к решению этой задачи так: старший (сильный) партнер в два и более раза крупнее младшего (слабого); при меньшей разнице в размерах сильный партнер ведет прикрепленный образ жизни либо менее подвижен, чем слабый (подробно см. [10]).
При такой дифференцировке партнеров в каждой из девяти ячеек (1-9) результирующей схемы заключены по три варианта (а-в) взаимодействий; суммарно логически возможное их количество - 27 (табл. 1).
ОБСУЖДЕНИЕ
Имена (термины) для отношений между равными партнерами мы заимствовали из стандартной результирующей схемы [5], имена для отношений между неравными партнерами (сильный/слабый) - из схемы Берк-холдера [6], в целях сохранения исторической преемственности оставив их без изменений. Терминология данной области экологии достаточно запутана [11]; на данном этапе мы не обсуждаем вопросы введения недостающих терминов или развития имеющихся.
Встает вопрос о родовых (обобщающих) названиях для девяти базовых ячеек. В качестве таковых (как временный компромиссный вариант) можно использо-
1611
Таблица 1
Модификация результирующей схемы межвидовых отношений с учетом «силы» участников взаимодействий
Равный Сильный Хозяин + Равный Сильный Хозяин 0 Равный Сильный Хозяин
Равный Слабый Обитатель + +/+ 1а Кооперация? 1б Мутуализм 1в Мутуализм +/0 2а Комменсализм 2б Нахлебничество? 2в Эндобиоз? +/- 3 а Эксплуатация? 3б Микрохищничество 3в Паразитизм
Равный Слабый Обитатель 0 0/+ 4а Комменсализм 4б Аллотрофия? 4в ?? 0/0 5 а Нейтрализм 5б Нейтрализм 5в Нейтрализм 0/- 6а Аменсализм 6б Алломимия? 6в ххх
Равный Слабый Обитатель -/+ 7а Эксплуатация? 7б Хищничество 7в Гелотизм -/0 8а Аменсализм 8б Аменсализм? 8в ххх -/- 9а Конкуренция 9б Синнекроз? 9в ххх
Примечание: +/0/— исход межвидового взаимодействия для партнеров: положительный / нейтральный / отрицательный. В каждой ячейке (пронумерованы 1-9) сверху вниз приведены названия для отношений в парах партнеров: равный - равный (а), сильный - слабый (б), хозяин - обитатель (в). В двузначных сочетаниях (например, +/0 или 0/+) левый знак относится к значению, указанному в строках таблицы (для партнеров «слабого» типа), правый - к указанному в столбцах (для партнеров «сильного» типа). ? - термины приводятся в порядке обсуждения; ?? - нет соответствующих терминов. Для шести ячеек обобщающие термины подчеркнуты.
вать имена результирующей схемы. Однако подобный подход порождает полисемию: один и тот же термин имеет узкий смысл - для взаимодействий между равными партнерами и широкий - в качестве обобщающего для трех вариантов отношений в каждой ячейке (например, комменсализм как любое (+/-) взаимодействие или только между равными партнерами). Поэтому в перспективе правильнее будет обособить обобщающие термины от частных. Ячейки № 3, 7 пока не имеют обобщающих названий; для ячейки № 9 возможно название «антагонизм». Также отметим, что симметричность обобщающих терминов результирующей схемы (например, комменсализм для ячеек 2 и 4, аменсализм для ячеек 6 и 8) применима только к равным партнерам, но не работает для остальных двух пар неравных партнеров.
С учетом разделения партнеров по «силе» появляется возможность конкретизации некоторых встречающихся в литературе терминов, например, фасили-тацию можно трактовать как обобщающий термин для взаимодействий, положительных для одного и неотрицательных для другого партнера, т. е. для ячеек № 1, 2, 4 табл. 1; для взаимодействий, отрицательных для одного из партнеров, применим и термин «ингибирова-ние», это ячейки № 3, 6, 7, 8.
Для взаимодействия 2а, вероятно, более подходит термин «кооперация», без апелляции к дополнительному критерию облигатности/факультативности, как это предлагалось для термина «протокооперация» [12]. Взаимодействие 2б в зависимости от того, какой механизм или какая связь лежит в его основе, может именоваться «нахлебничество» (в основе лежит трофическая связь), инквилинизм (топическая), форезия (фориче-ская) или клептопаразитизм (фабрическая). Для взаимодействия 2в (например, нейтральная для хозяина микрофлора) возможны термины «эндобионт» или «онтобионт» [13].
Теоретически можно предположить, что из всех форм взаимодействий типа «организм - среда» запрещенными являются те три вида, исход которых отрицателен или нейтрален для хозяина и/или обитателя (№ 3в; 5в - 9в табл. 1). Однако в природе известны примеры существования отношений типа паразитизм (3в) и гелотизм (7в: гелоты - общественные рабы древней Спарты), что заставляет предположить действие дополнительных механизмов, преодолевающих этот запрет [14].
Наиболее продуктивен предложенный подход для дифференцировки (+/-) отношений. Смешение в одной ячейке паразитизма и хищничества выглядит противоречивым; различение же партнеров по их «силе» позволяет аргументированно обосновать их разделение. Так, если исход межвидового взаимодействия в паре сильный/слабый положителен для сильного партнера -это хищничество, если для слабого - это микрохищничество; аналогично для пары хозяин/обитатель: положительный исход для хозяина - это гелотизм, для обитателя - паразитизм.
Одновременно данный подход выявляет слабую изученность отношений аменсального (ячейки 6 и 8) и комменсального (ячейки 2 и 4) типов, традиционно понимаемых слишком широко и объединяющих несколько вариантов различных взаимодействий.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Преимущества предложенной схемы в том, что она позволяет:
- различать отношения, неразличимые в рамках прежней типологии (например, паразитизм и хищничество);
- теоретически обосновать выделение дискуссионных форм отношений (например, микрохищничество);
1612
- акцентировать внимание на малоизвестных, но биологически значимых формах отношений (например, гелотизм);
- направлять эмпирический поиск для исследования слабо изученных форм взаимодействий (например, варианты 4в, 6б, 8б табл. 1);
- создать основу для разработки понятийного терминологического кластера [15] «межвидовые отношения», сочетая историческую преемственность и мотивированность терминов.
Данный подход отражает лишь один из многочисленных аспектов упорядочивания огромного разнообразия межвидовых отношений животных и может быть использован как дополнение к существующим.
ЛИТЕРАТУРА
1. Fontaine C., Guimaraes P.R. Jr, Kefi S., Loeuille N., Memmott J., van der Putten W.H., van Veen F.J.F., Thebault E. The ecological and evolutionary implications of merging different types of networks // Ecology Letters. 2011. № 14. P. 1170-1181.
2. Goudard A., Loreau M. Nontrophic interactions, biodiversity, and ecosystem functioning: an interaction web model // The American Naturalist. 2008. V. 171. № 1. P. 91-106.
3. Mills S.C., Reynolds J.D. The importance of species interactions in conservation: the endangered European bitterling Rhodeus sericeus and its freshwater mussel hosts // Animal Conservation. 2004. № 7. P. 257263.
4. Abrams P.A. On classifying interactions between populations // Oeco-logia. 1987. V. 73. № 2. P. 272-281.
5. Одум Ю. Экология: в 2 т. М., 1986. Т. 2.
6. Burkholder P.R. Cooperation and conflict among primitive organisms // American Scientist. 1952. V. 40. № 4. P. 600-631.
7. Галкин С.В. Взаимоотношения кораллобионтов с рифообразую-щими кораллами // Симбиоз у морских животных: сб. М., 1989. С. 75-88.
8. Жук А.В. Формы и место мутуализма в системе симбиотических взаимоотношений высших растений с другими организмами // Вестн. Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3. 2005. Вып. 1. С. 3-19.
9. Богуцкая Н.Г., Насека А.М., Клишко О.К Горчак и моллюск: необычный пример межвидовых отношений // Вестн. Санкт-Петербургского ун-та. Сер. 3. 2009. Вып. 3. С. 31 -42.
10. Хабибуллин В.Ф. Межвидовые взаимодействия животных. Ч. 1: постановка проблемы, гносеологические предпосылки, понятийный аппарат // Вестн. Башкирского ун-та. 2013. Т. 18. № 3. С. 705708.
11. Хабибуллин В. Ф. Правильно и ложно ориентирующие термины концептуального поля «межвидовые взаимодействия» // Экология, эволюция и систематика животных: материалы междунар. науч.-практ. конф. / РГУ им. С.А. Есенина. Рязань, 2012. С. 477-478.
12. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981.
13. Гиченок Л.А. Экологическая концепция паразитизма А.А. Филип-ченко и ее развитие // Эволюция паразитизма: материалы 1 Все-союз. симпозиума / Ин-т экологии Волжского бассейна. Тольятти, 1991. С. 37-42.
14. Хабибуллин В.Ф. Паразитизм как инверсивный объект изучения // Вестн. ВЭГУ. 2014. № 2 (70). C. 145-150.
15. J ax K. Ecological units: definitions and application // The Quarterly Review of Biology. 2006. V. 81. № 3. P. 237-258.
Поступила в редакцию 11 июля 2014 г.
Khabibullin V.F. COMPLEX APPROACH TO STUDY OF INTERSPECIFIC INTERACTIONS IN ANIMALS
The paper proposes the scheme of interspecific interactions of animals that are based on qualitative differences of interacting partners. These partners are differentiated as equal-equal, strong-weak and host-inhabitant. In this approach there are 27 possible outcomes (instead of six in outcome-based schema), three of which are possibly prohibited. The most fruitful this approach can be in differentiating (+/-) interactions, making it possible to separate interactions like parasitism and predatoriness, and theoretically justify the controversial ones like micropredatoriness. Key words: interspecific interactions in animals.
Хабибуллин Винер Фаритович, Башкирский государственный университет, г. Уфа, Республика Башкортостан, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры физиологии человека и зоологии, е-mail: [email protected]
Khabibullin Viner Faritovich, Bashkir State University, Ufa, Republic of Bashkortostan, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor, Associate Professor of Physiology of Human and Zoology Department, e-mail: [email protected]
1613
