CC BY
51
УДК 591.557
МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМОДЕИСТВИЯ ЖИВОТНЫХ. ЧАСТЬ 1: ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ, ГНОСЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ,
ПОНЯТИЙНЫЙ АППАРАТ
© В. Ф. Хабибуллин
Башкирский государственный университет Россия, Республика Башкортостан, 450076г.Уфа, ул. Валиди, 32.
Тел./факс: +7 (347) 229 96 34.
E-mail: herpetology@mail.ru
Предлагается выделять и классифицировать межвидовые отношения на основе локализации топической и трофической связей участников взаимодействий относительно друг друга. Для обозначения участников межвидовых взаимодействий вводятся понятия «младший партнер» и «старший партнер». При зонировании пространства вокруг партнеров предлагается выделять среды: внутреннюю, покровную, сигнальную (с ближней и дальней подсреда-ми). Эксплицированы понятия «обитание» и «питание» в каждой из выделенных сред.
Ключевые слова: межвидовые взаимодействия животных, топическая связь, трофическая связь.
Введение
В общей экологии одно из центральных мест занимают вопросы выделения и типизации межвидовых отношений, играющих ключевую роль в организации сообществ [1, 2]. Налаживание устойчивых межвидовых взаимодействий реализуется на основе одной или нескольких связей [3]. Выделяются следующие биоценологические связи [4, с изменениями]: трофические, топические (в т.ч. фо-рические и фабрические), информационные. В структуре биоценозов в подавляющем большинстве случаев определяющими выступают трофические (вертикальные) связи и основанные на них отношения [5] - как поток вещества и энергии между трофическими уровнями. Принципиальные отличия нетрофических типов межвидовых взаимодействий - отсутствие потока вещества; в этом аспекте эти отношения (горизонтальные) можно охарактеризовать как движение энергии и информации.
Теоретическое осмысление результатов экспериментальных работ по изучению межвидовых взаимодействий [6-9] осуществляется преимущественно на основе оценочного подхода, анализирующие результаты взаимодействий с использованием категорий «выгода - убыток» [2, 10-13]. Достоинства и недостатки этой типологической классификации отмечались ранее [14-16]. Мы отметим следующие преимущества: интуитивная понятность экономических по своей сути критериев «выгода» и «убыток», наглядность представления многообразия межвидовых отношений (что особенно важно, например, в обучении), относительная простота теоретических построений. К его недостаткам можно отнести: субъективные и объективные трудности в оценке выгоды и убытка, игнорирование природы образующих отношения связей, неудач-ность терминологии. В оправдание данного подхода можно отметить его универсальность - он применим ко всем типам межвидовых взаимодействий, но, как и любой другой односторонний подход, не
может (да и не должен) полностью отражать все их многообразие.
Эта «результирующая» схема очерчивает «идейное» методологическое поле, задает исследовательскую традицию, в рамках которой (и с использованием ее понятийным аппаратом) проводятся все работы по изучению межвидовых отношений. Локальные попытки выйти за пределы этой схемы путем ее корректировки (наподобие введения термина «контраменсализм» [17]), равно как и попытки оттолкнуться от «механизмов», запускающих эти отношения, сути дела не меняют. И результативный, и «механизменный» подходы организованы по принципу «черного ящика»: состояние участников сравнивается на «входе» и «выходе» взаимодействий. Такой подход ориентирован лишь на результаты событий - сиюминутные локальные состояния систем, связанные чисто внешним образом, сами же процессы всегда остаются в тени [18].
Из шести возможных сочетаний «положительных - нейтральных - отрицательных» взаимовлияний видовых популяций основное внимание уделяется изучению паразитизма, мутуализма, комменсализма [19-23]. Несколько особняком стоит паразитизм, которому противопоставляется мутуализм, а все прочие отношения (т. е. их основное многообразие) рассматриваются как смежные с паразитизмом явления либо как разновидности комменсализма. При этом во всех случаях эти взаимодействия трактуются как «близкие» (симбиотические), за рамки которых справедливо выводятся «дальние» отношения (например, хищничество).
В данной работе мы излагаем предваряющие построение «не-результирующей» схемы межвидовых отношений рассуждения. Последовательность действий такова: 1) Сформулируем задачу, обосновав важность выбранных связей (топической и трофической) для выделения типов межвидовых взаимодействий; 2) Явно оговорим гносеологические предпосылки и зададим интервалы идеализа-
ций, существенных для решения поставленной задачи; 3) Определим основные понятия.
Постановка проблемы
В данной работе мы ставим задачу выделить типы межвидовых отношений на основе топических и трофических связей. Данные связи являются важнейшими при функционировании межвидовых отношений. Пространственная (топическая) близость чисто физически необходима для осуществления взаимодействий; экологическая важность мест обитания также общеизвестна [24]. Фундаментальное значение трофических связей в живой природе и в организации сообществ детально обосновано ранее [5, 25]. Определяющая роль этих связей отражена в названиях составных частей терминов, характеризующих межвидовые отношения: mensa - трапеза, oikos - дом, жилище, sitos - питание, para- около, epi, - снаружи, ento - внутри, sym - вместе, com - с. Данные связи лежат в основе, по-видимому, большинства межвидовых взаимодействий - прямо либо косвенно; даже рассматриваемые иногда как самодостаточные защитные (дефензив-ные), фабрические или форезийные связи фактически реализуются лишь при наличии пространственной близости - т.е. в рамках топических связей.
Мы анализируем взаимоположение партнеров, разложив их взаимоотношения на две составляющие. Во-первых, питание. Причем нам неважно, чем именно питаются партнеры - это могут быть любые пищевые объекты (в том числе частички партнера); важно, чтобы их взаимодействие не было летальным для одного из них (исключаем отношения типа хищничества). Во-вторых, все остальные жизненные функции («прочие» - помимо трофической), которые как бы включены в понятие «обитание» - т.е. в месте своего обитания организм осуществляет дыхательную, выделительную и все другие жизненные функции.
Гносеологические предпосылки и идеализации
Суждения истинны при определенных принимаемых исследователем гносеологических предпосылках и идеализациях, которые выделяют изучаемый объект с существенной стороны относительно решаемой задачи и в широком смысле включают в себя допущения, упрощения, огрубления, наделение материальных предметов абстрактными свойствами [26]. Метод идеализации ставит своей целью выделить в явлениях и законах изучаемой объективной действительности те стороны и отношения, которые существенны для данного исследования. В интервале принимаемых нами идеализаций мы абстрагируемся от несущественных для решения поставленной задачи признаков реальных объектов, к которому применимы и справедливы все наши рассуждения [27, 28]. В данной работе мы принимаем следующие гносеологические предпосылки и идеализации:
- межвидовые связи и отношения мы обсуждаем на уровне особей (взаимодействуют между собой две особи двух разных видов);
- все наши рассуждения относятся прежде всего к животным; применение их к другим организмам может потребовать корректировки.
- анализируем только две связи: топическую и трофическую;
- изучаем «чистые» (идеализированные, ярко выраженные) случаи взаимодействий, абстрагируясь от остальных связей и несущественных для решения поставленной задачи черт биологии участников взаимодействий: таксономического положения, деталей морфологии и биологии, критериев «выгоды» или «убытка»;
- для выделения градаций топических связей зонируем пространство (выделяем «среды») вокруг участников взаимодействий;
- типы межвидовых взаимодействий получаем на основе сочетания локализации топической и трофической связей относительно выделенных «сред».
Понятийный аппарат
Субъектов межвидовых отношений будем называть семантически нейтральным термином «партнер». Партнеры редко бывают равноправными с точки зрения взаимодействия и различаются между собой по множеству показателей. Для решения поставленной задачи наиболее важными являются, на наш взгляд, различия в размерах и/или подвижности партнеров. Более крупного (и обычно менее подвижного) партнера будем называть «старшим», более мелкого (и обычно более подвижного) - «младшим». Формализуем выделение партнеров: старший партнер в два и более раза крупнее младшего; при меньшей разнице в размерах старший партнер ведет прикрепленный образ жизни либо менее подвижен, чем младший. Подвижность партнера формализуем, привлекая параметры: частота, скорость, траектория суточных перемещений; пройденное за сутки (иное оговоренное время) расстояние; радиус (площадь) активности. Этот показатель сильно зависит от биологии партнеров и должен уточняться для каждого партнера (эталонной группы партнеров) отдельно. Важна не абсолютная, а относительная подвижность (что существенно упрощает задачу) - нужно лишь выяснить, кто из партнеров менее подвижен. Старший партнер выступает в качестве поставщика ресурсов [13] для младшего: предоставляет жизненное пространство и объекты питания. Пищевой объект (объект питания) - это вещество любого происхождения, состава и структуры; отдельные организмы любой систематической принадлежности, строения и образа жизни, любые части особей, их прижизненные выделения и посмертные останки. Старший партнер является отправной точкой для выделения типа взаимодействия: именно у него мы выделяем пространственные «среды» и относи-
тельно этих сред локализуем обитание и питание младшего партнера (при этом особенности питания и обитания старшего партнера могут быть любыми и не зависят от младшего партнера).
Для поставленной задачи с учетом приведенных выше гносеологических предпосылок и идеали-заций мы различаем три пространственные «среды» партнера: внутреннюю, покровную и сигнальную. Среда партнера внутренняя - это пространство в границах его покровных образований (наружный эпителий, кожа, хитиновый покров, раковина и т. п.). В случаях обитания младшего партнера во внутренней среде старшего будем употреблять термины «онтобиофор» (старший партнер - среда обитания) и «онтобионт» (младший партнер - обитатель). Взаимодействия между партнером - средой обитания и партнером, живущем в организменной среде обитания, будем считать асимметричными; это наиболее сильные и «неравноправные» отношения (отношения типа «организм - среда»). Межвидовые взаимодействия вне внутренней среды старшего партнера будем считать симметричными; по мере пространственного удаления партнеров друг от друга взаимодействия между ними становятся все более «равноправными», симметричными, слабыми. Мы считаем необходимым выделить в качестве самостоятельной среды поверхность тела партнера (включая экстракорпоральные образования - перья, волосы и т. п.): назовем эту среду покровной. Отметим, что понятие «внутренняя среда партнера» для обсуждаемых здесь взаимодействий отличается от понятия «внутренняя среда хозяина» для паразитических отношений [29]. Последнее шире, так как включает в себя не только внутреннее пространство, но и покровы хозяина. Возможно использование терминов «ин-тральная» и «экзальная» [30] соответственно для внутренней и покровной сред.
Сигнальная (информационная) среда партнера - это пространство в границах его сигнального поля. «Сигнальное (биологическое) поле - совокупность результатов... воздействий организмов на окружающую среду, меняющих ее структуру и состояние» [24, с. 809]. Размер информационной среды сильно варьирует в зависимости от биологии вида-партнера, но любой организм - даже небольшой по размерам, или неподвижный, или с низким уровнем метаболизма - все равно воздействует на пространство вокруг себя, изменяя его самим фактом своего присутствия, своим газообменом, выделениями и т. п., т.е. обладает сигнальной средой. Сигнальная среда неоднородна: пространство непосредственно вокруг тела партнера имеет гораздо большее значение при межвидовых взаимодействиях, чем пространство на периферии сигнальной среды.
Условно выделим ближнюю и дальнюю части (подсреды) сигнальной среды. Дальняя сигнальная подсреда расположена за пределами ближней; границы между ними трудно очертить. Ход рассуждения таков: если бы в качестве критерия ближней
сигнальной подсреды мы брали пространство в пределах непосредственного чувственного восприятия особи, то оно получилось бы очень большим - так, прямая видимость в открытой местности может достигать нескольких километров; дальность обнаружения запахов, света также может быть очень велика. Невозможно также решить этот вопрос, ориентируясь на зону оседлого обитания партнера, его индивидуальный участок, наличие и размер функциональных зон и т. п. Можно рассуждать по аналогии с зонированием личного пространства человека, где выделяют интимную, личную, социальную и общественную зоны [31]. Переведя абсолютные значения (метры) в относительные (доли, выраженные через рост человека), получим: радиус интимной зоны от 0.08 до 0.25; личной зоны от 0.26 до 0.66; социальной от 0.67 до 2; общественной - более 2. Будем считать, что личная и социальная зоны человека аналогичны ближней сигнальной подсреде животного, общественная зона - дальней сигнальной подсре-де. Исходя из этих рассуждений мы предлагаем ближней сигнальной подсредой считать пространство вокруг партнера в радиусе двух его линейных размеров (в том числе в пределах физической досягаемости его органов, например, щупалец). Как вариант ближней подсреды можно рассматривать жилища (норы, гнезда, постройки и пр.), которые часто выступают ареной проявления различных видов межвидовых взаимодействий: другие виды используют их в качестве места обитания, для защиты, как кормовой участок и т. п.
Пространство за пределами сигнальной среды партнера - это внешняя среда; ее выделение полезно (операционально) для обсуждения границ реализации межвидовых отношений, так как для осуществления взаимодействий необходимо нахождение партнеров как минимум в пределах информационных сред друг друга, даже если им приходится искать эту среду в обширнейшей внешней - ибо во внешних средах партнеры не взаимодействуют.
Таким образом, согласно предлагаемым градациям возможно обитание младшего партнера либо во внутренней среде старшего партнера, либо в его покровной среде, либо в сигнальной среде (ближней или дальней). Относительно сред старшего партнера локализуем и трофическую связь: питание младшего партнера во внутренней, покровной или сигнальных средах (ближней/дальней) старшего партнера. Явно оговорим данные понятия. Питанием во внутренней среде партнера будем считать потребление: собственно части организма партнера (в широком смысле - отдельных клеток, тканей, органов и частей тела); а также всей органики («живой» и «неживой»), находящейся в пределах внутренней среды партнера: содержимого его желудочно-кишечного тракта, его онтобионтов и т.п. Питанием в покровной среде будем считать потребление: экстракорпоральных образований партнера (волосы, перья и пр.), находящихся на поверхности партнера его собственных выде-
лений (пот, слезы, метаболиты и пр.), неслучайных обитателей покровов партнера; любой органики в пределах его покровной среды. Питанием в сигнальной среде партнера будем считать потребление «дистантных» прижизненных выделений партнера -экскрементов, линочных структур, остатков трапезы, а также любых объектов питания (живых или неживых), находящихся в области сигнальной среды партнера - как связанных с жизнедеятельностью партнера, так и не зависимых от него. В большинстве случаев (но не всегда) речь идет о ближней сигнальной подсреде. Как отражение континуальности взаимодействий, в природе могут встречаться и смешанные варианты обитания и/или питания в двух смежных средах партнера: например, во внутренней и покровной, в покровной и сигнальной средах.
Отметим, что лингвистическая форма трех терминов: конкуренция, нейтрализм, мутуализм не имеет никакого отношения к биоценотическим связям. Идеальными терминами можно считать те, у которых совпадает лингвистическая форма и экологическое содержание - таковых в пять. Содержание совершенно не совпадает с формой у четырех терминов - это характерно для утилитарных терминов из «результирующей схемы». Наиболее разработаны топические связи - все четыре идеальных термина характеризуют именно их; тогда как трофические связи - только одна.
Запутанная ситуация сложилась с термином «комменсализм» (лат. com - с, вместе, mensa - стол, трапеза). Это понятие было выделено с использованием в качестве основания операции логического деления утилитарного критерия выгода/убыток: является ли влияние одной видовой популяции на другую положительным (полезным, выгодным), отрицательным (вредным, убыточным) или нейтральным (без явной выгоды или убытка) [10, 11]. Однородо-выми (выделенными по тому же самому основанию) понятиями по отношению к комменсализму являются аменсализм, мутуализм, хищничество и другие четыре члена «результирующей схемы». В вербальном оформлении понятий этой схемы изначально заложено противоречие: для именования понятий, в названиях которых должны отражаться одно- / двусторонняя выгода / убыток использованы термины, этимологически и лингвистически никак не связанные с этими критериями.
Таким образом, сложившаяся на сегодняшний день терминология в предметной области межвидовых отношений животных не оптимальна, что обуславливает актуальность дальнейших исследований в этой области.
ЛИТЕРАТУРА
1. Резникова Ж. И. Новая форма межвидовых отношений у
муравьев: гипотеза межвидового социального контроля //
Зоол. журн. 2003. Т. 82. №7. С. 816-824.
2. Чернова Н. М., Былова А. М. Общая экология. Учебник. 2-е изд. М.: Дрофа. 2007. 411 с.
3. Ройтман В. А., Беэр С. А. Паразитизм как форма симбио-тических отношений. М.: КМК. 2008. 310 с.
4. Беклемишев В. Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 1970. 502 с.
5. Шилов И. А. Экология. Учебник. 7-е изд. М.: Юрайт. 2011. 512 с.
6. Дорошева Е. А., Резникова Ж. И. Экспериментальное исследование этологических механизмов взаимодействия рыжих лесных муравьев и жужелиц // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 2. С. 183-191.
7. Cheney K. L., Côté I. M. Mutualism or parasitism? The variable outcome of cleaning symbioses // Biology Letters. 2005. №1. P. 162-165.
8. Holbrook S. J., Schmitt R. J. Growth, reproduction and survival of a tropical sea anemone (Actiniaria): benefits of hosting anemonefish // Coral Reefs. 2005. № 24. P. 67-73.
9. Weeks A. R, Turelli M, Harcombe W. R., Reynolds K. T., Hoffman A. A. From parasite to mutualist: rapid evolution of Wolbachi in natural population of Drosophila // PLoS Biol. 2007. № 5. P. 997-1005.
10. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 400 c.
11. Одум Ю. Экология. В 2-х т. Т. 2. М.: Мир. 1986. 376 с.
12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1. М.: Мир. 1989. 667 с.
13. Leung T. L. F., Poulin R. Parasitism, commensalism, and mutualism: exploring the many shades of symbioses // Vie et Milieu. 2008. № 58. P. 107-115.
14. Abrams P. A. On classifying interactions between populations // Oecologia. 1987. V. 73. №2. P. 272-281
15. Abrams P. A. Describing and quantifying interspecific interactions: a commentary on recent approaches // Oikos. 2001. V. 94. P. 209-218.
16. Thompson J. N. Variation in interspecific interactions // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1988. V. 19. P. 65-87.
17. Hodge S., Arthur W. Contramensal interactions between species // Oikos. 1996. V. 77. №.2. P. 371-375.
18. Навроцкий Б. А. Проблема объяснения в современной биологии. М.: Высшая школа. 1985. 120 с.
19. Злобин Ю. А. Мутуализм и комменсализм у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. №1. С. 57-63.
20. Проворов Н. А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. №6. С. 472-495.
21. Lewin R. Symbiosis and parasitism: Definitions and evaluations // BioScience. 1982. №32. P. 254-260.
22. Saffo M. B. Coming to terms with a field: words and concepts in symbiosis // Symbiosis. 1993. №14. P. 1-3.
23. Poulin R. Are there general laws in parasite ecology? // Parasitology. 2007. V. 134. P. 763-776
24. Наумов Н. П. Экология животных. М.: Высшая школа. 1963. 618 с.
25. Уголев А. М. Трофология - новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР. 1980. №1. С. 50-61.
26. Петров Ю. А. Методологические проблемные ситуации в научном мышлении // Вестник МГУ. Сер. 7. Философия. 1987. №2. С. 47-57.
27. Петров Ю. А. Культура мышления. Методологические проблемы научно-педагогической работы. М.: Изд-во МГУ. 1990. 118 с.
28. Левин Г. Д. Идеализация // Вопросы философии. 1999. №4. С. 78-88.
29. Краснощеков Г. П. Паразитизм: критерии и экологический статус // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120. №3. С. 253-264.
30. Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молд. сов. Энциклопедии. 1990. 406 с.
31. Нартова-Бочавер С. К. Понятие «психологическое пространство личности»: обоснование и прикладное значение // Психологический журнал. 2003. Т. 24. №6. С. 27-36.
Поступила в редакцию 15.02.2012 г. После доработки - 25.09.2013 г.
