CC BY
12в
естник АПК ,
Растениеводство
№ 2(34), 2019
65
УДК 633.11«324»:631.559:631.527
DOI: 10.31279/2222-9345-2019-8-34-65-69
И. Р. Манукян, М. А. Басиева, Е. С. Мирошникова Manukyan I. R., Basieva M. A., Miroshnikova E. S.
КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И АДАПТИВНОСТЬ
COMPLEX EVALUATION OF A BREEDING MATERIAL OF WINTER WHEAT ON PRODUCTIVITY AND ADAPTIVITY
Зерновая продуктивность зависит от устойчивости сорта к био- и абиострессорам окружающей среды, а следовательно, селекционные индексы, отражающие зерновую продуктивность, прямо или косвенно указывают на адаптивные свойства сорта. Приводятся данные по использованию нового дополнительного экспресс-метода оценки зерновой продуктивности и адаптивности селекционного материала озимой пшеницы. Применение данного метода особенно актуально на начальных этапах селекционного процесса, когда ведется оценка и отбор большого количества селекционного материала по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств. Исследования проводились на 120 сортах озимой мягкой пшеницы в условиях предгорной зоны Центрального Кавказа. В результате проведенных исследований установлено, что при оценке на продуктивность во взаимосвязи «генотип-среда» наибольшая информативность получена при оценке по новому индексу продуктивности растений (ИПР). Корреляционным анализом выявлены достоверные взаимосвязи между урожайностью сортообразцов озимой пшеницы и индексом продуктивности растений, показавшим наибольшее значение, r = 0,93. По результатам проведенных расчетов высокую продуктивность показали сортообразцы: Pylypivka (ИПР = 18,1), Творец (ИПР = 12,3), Areal Yuvileinyj (ИПР = 11,1), Вид (ИПР = 10,3), Zorepad (ИПР = 10,2), F 228 H 1-3 (ИПР = 9,3), Дон 93 (ИПР = 8,0). Отражая продуктивность как итог генотип-средового взаимодействия, ИПР способствует выявлению устойчивых генотипов к био- и абиострессо-рам, что позволяет хотя бы предварительно судить об адаптивных свойствах селекционного материала, а сам индекс использовать в качестве маркера адаптивности.
Ключевые слова: озимая пшеница, сорт, продуктивность, пластичность, селекционные индексы, адаптивность, генотипы.
Grain productivity depends on the resistance of the variety to the bio- and abiostressors of the environment, and therefore breeding indices reflecting the grain productivity directly or indirectly indicate the adaptive properties of the variety. The article presents data on the use of a new additional rapid method for assessing grain productivity and adaptability of breeding material of winter wheat. The use of this method is especially important in the early stages of the breeding process, when a large number of breeding material is evaluated and selected on a complex of economically valuable traits and properties. Studies were conducted on 120 varieties of winter common wheat in the foothill zone of the Central Caucasus. As a result of the conducted research, it was established that in the assessment of productivity, in the «genotype-environment» relationship, the greatest information content was obtained in the assessment of a new plant productivity index (PPI). The correlation analysis revealed reliable relationships between the yield of winter wheat variety samples and the plant productivity index, which showed the highest value, r = 0.93. According to the results of the calculations, high productivity was shown by the variety samples: Pylypivka (PPI = 18.1), Creator (IPR = 12.3), Areal Yuvileinyj (PPI = 11.1), Species (PPI = 10.3), Zorepad (PPI = 10.2), F 228 H 1-3 (PPI = 9.3), Don 93 (PPI = 8.0). Reflecting productivity as a result of genotype-environment interaction, PPI helps identify resistant genotypes for bio- and abiostressors, which allows at least preliminary judging of the adaptive properties of the breeding material, and using the index itself as a marker of adaptability.
Key words: winter wheat, variety, productivity, plasticity, selection indices, adaptability, genotypes.
Манукян Ирина Рафиковна -
кандидат биологических наук, старший научный
сотрудник лаборатории селекции и семеноводства
зерновых и кормовых культур
ФГБУН ФНЦ «Владикавказский научный центр
Российской академии наук»
г. Владикавказ
РИНЦ SPIN-код: 7302-7857
Тел.: 8-928-487-61-55
E-mail: miririna.61@mail.ru
Басиева Мадина Ахсарбековна -
кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории селекции и семеноводства зерновых и кормовых культур ФГБУН ФНЦ «Владикавказский научный центр Российской академии наук» г. Владикавказ РИНЦ SPIN-код: 8356-3730 Тел.: 8-918-702-64-61 E-mail: basievane@rambler.ru
Manukyan Irina Rafikovna -
Ph.D of Biological Sciences, Senior Researcher
of the Laboratory of Plant Breeding and Seed Production
of Grain and Fodder Cultures
FSBIS FRC «Vladikavkaz Research Centre
of the Russian Academy of Sciences (RAS)»
Vladikavkaz
RSCI SPIN-code: 7302-7857 Tel.: 8-928-487-61-55 E-mail: miririna.61@mail.ru
Basieva Madina Akhsarbekovna -
Ph.D of Agricultural Sciences, Senior Researcher
of the Laboratory of Plant Breeding and Seed Production
of Grain and Fodder Cultures
FSBIS FRC «Vladikavkaz Research Centre
of the Russian Academy of Sciences (RAS)»
Vladikavkaz
RSCI SPIN-code: 8356-3730 Tel.: 8-918-702-64-61 E-mail: basievane@rambler.ru
66
,,„ „„„,„,„,„„,„„. Jj Ставрополья
научно-практическии журнал
Мирошникова Елена Сергеевна -
кандидат сельскохозяйственных наук
ФГБУН ФНЦ «Владикавказский научный центр
Российской академии наук»
г. Владикавказ
Тел.: 8-928-855-17-88
E-mail: mirlen@mail.ru
Miroshnikova Elena Sergeevna -
Ph.D of Agricultural Sciences
FSBIS FRC «Vladikavkaz Research Centre
of the Russian Academy of Sciences (RAS)»
Vladikavkaz
Tel.: 8-928-855-17-88
E-mail: mirlen@mail.ru
Главная задача селекции - создание сортов, способных реализовать свою потенциальную продуктивность в широком спектре почвенно-климатических условий, иными словами, быть экологически пластичными и стабильными. Реализация программы создания адаптивных сортов на каждом этапе селекционного процесса сопровождается комплексной оценкой селекционного материала по главным хозяйственно ценным признакам и составляет определенную систему. Каждое звено селекционного процесса имеет свой методический подход, который должен соответствовать определенным требованиям: прежде всего, быть информативным, точным, объективно отражать свойства генотипа селекционного материала и, по возможности, быть нетрудоемким [1].
Оценка по продуктивности сохраняет свое значение как на ранних этапах селекционного процесса, когда отбираются элитные растения и испытывается их потомство, так и позднее, когда появляется возможность определять урожайность селекционных номеров. Для оценки зерновой продуктивности актуален поиск метода, по которому наиболее полно и объективно можно осуществлять отбор высокопродуктивных растений.
Более всего под такой критерий подходят селекционные индексы, или индексы отбора, -интегрированные показатели комплексной оценки продуктивности, отражающие закономерности между продуктивностью и признаками растения или между отдельными компонентами, участвующими в формировании урожая. Преимущество отбора по индексам заключается в возможности оценивать селекционный материал не по одному признаку, а по совокупности признаков, тесно взаимосвязанных с параметрами продуктивности [2].
Целью наших исследований являются разработка и валидация нового селекционного индекса продуктивности растений (ИПР) на примере оценки зерновой продуктивности селекционного материала из коллекционного питомника, представленного сортообразцами озимой пшеницы из мировой коллекции ВИР им. Вавилова и районированными сортами.
Исследования проводились в 2016-2018 гг. в лаборатории селекции и семеноводства зерновых культур СКНИИГПСХ ВНЦ РАН. Материалом для исследований послужили 100 сортов озимой пшеницы из мировой коллекции ВИР им. Вавилова и 20 районированных сортов.
Почва опытного участка представлена сред-немощным тяжелосуглинистым выщелоченным черноземом, подстилаемым галечником.
Метеорологические условия в годы проведения исследований различались по температурному режиму и влагообеспеченности.
Климатические условия 2016 года (ГТК 1,5) характеризовались как благоприятные для зерновых культур.
Климатические условия 2017 года (ГТК 1,62) с периода весенней вегетации были более жаркие и влажные, чем обычно, что способствовало развитию заболеваний, в том числе фузариоза колоса и септориоза.
В 2018 году (ГТК 1,73) влагообеспеченность посевов в начале марта - апреле была ниже обычной, запасы продуктивной влаги в почве составляли 20-27 мм в пахотном слое, что недостаточно для растений в период закладки колоса. В мае количество осадков превысило норму на 135 %. Посевы были хорошо обеспечены теплом и влагой.
При оценке генотип-средового взаимодействия использовали различные селекционные индексы: мексиканский индекс (Мх) - масса зерна с колоса/высота растения; индекс линейной плотности колоса (ЛПК) - число зерен в колосе/длина колоса; канадский индекс (К1) -масса зерна с колоса/длина колоса; а также новый индекс продуктивности растений (ИПР), представляющий собой отношение произведения числа зерен колоса на вес зерна с колоса к длине колоса.
Математическую обработку экспериментальных данных проводили по Б. А. Доспехо-ву [3]. Полевые опыты, фенологические наблюдения, учеты и измерения растений проводили в соответствии с Методикой государственного сортоиспытания [4].
Существует достаточно много селекционных индексов, различающихся по своей информативности, точности, и их условно можно разделить на три группы: характеризующие продуктивность листа, аттрагирующую способность колоса, продуктивность колоса. Первые два отражают потенциальную возможность растения в процессе формирования урожая. Например, есть индексы, в которых используют биохимические и физиологические параметры, имеющие связь с продуктивностью, но, несомненно, индексы, включающие параметры реальной продуктивности, будут точнее и информативнее, что более значимо для селекционной оценки [5].
Продуктивность озимой пшеницы имеет сложную полигенную природу. Признаки разли-
в
естник АПК
Ставрополья
№ 2(34), 2019
Растениеводство
67
чаются по широте нормы реакции или модифи-кационной изменчивости, делятся на вегетативные (высота растений, длина междоузлий, длина остей, листьев, масса растения и др.) и генеративные (длина колоса, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, вес зерна с колоса и др.). От того, какой параметр входит в состав индекса, зависит его точность и информативность. Если в индекс входят признаки с узкой нормой реакции, мало варьирующие, при изменениях условий среды имеющие закономерные связи между собой, то индекс будет точнее отражать реальную продуктивность растения, и наоборот. К мало варьирующим признакам относятся: длина колоса, число зерен в колосе, вес зерна и др. К сильно варьирующим признакам относятся: высота растения, длина междоузлий, площадь листьев, масса стеблей или растения и др.
Например, в некоторых парных индексах число зерен колоса или их масса сопоставляется с линейными параметрами, весьма вариабельными:
- длиной междоузлий - полтавский индекс;
- высотой растений - мексиканский индекс;
- длиной колоса - индекс линейной плотности колоса;
- удельным урожаем колоса - канадский индекс.
Очевидно, что между этими показателями связь не прямая, а косвенная, информативность и точность таких индексов невысокая.
Для более надежного отбора по урожайности необходимы такие критерии отбора, которые, с одной стороны, будут снижать субъективную оценку величины признака, а с другой - учитывать влияние остальных признаков на основной признак. Результативность селекционной работы будет намного выше, если признаки объединить в один индекс, тогда отбор будет идти по совокупности объединенных признаков [6].
Предлагаемый нами индекс продуктивности растений (ИПР) имеет практический интерес, так как рассчитывается по трем главным параметрам продуктивности колоса - длине, числу зерен и весу зерна с колоса:
ИПР = (ЧЗ х ВЗ) / ДК, где ЧЗ - число зёрен, шт.;
ВЗ - вес зерна с колоса, г;
ДК - длина колоса, см.
Эти показатели вносят основной вклад в урожайность сорта. Рассмотрим возможность использования индекса ИПР в комплексной оценке селекционного материала из коллекционного питомника.
В таблице 1 представлен исследуемый селекционный материал, ранжированный по отдельным хозяйственно полезным признакам: высоте растений, числу зерен в колосе, массе зерна с колоса, массе 1000 зерен, устойчивости к фузариозу колоса. Жирным шрифтом отмечены выделившиеся образцы, на примере которых рассчитан индекс ИПР.
Таблица 1 - Ранжирование по селекционно-ценным признакам селекционного материала
озимой пшеницы
Признак Источник
Высота растений (90-105 см) Schedra nyva, Lazurna, Chygyrinka, Khmel'nychanka, Lymarivna, Zluka, Spasivka, Blago, Komertsijna, Areal Yuvileinyj, Nebokraj, Vatazbok, Pylypivka, Zorepad, Golubka odes'ka, Lebidka odes'ka, Lastivka odes'ka, Zhajvir (Zdobutok), Zolotoglava, Evklid, Areal, Alacris, Astella, Bona Dea, Ignis, Stanislava, Sarlota, Vanda, Veldava, Venistar, Verita, Viador, Zerda, Алексеич, Творец, Кума, Шарада, Батько, Табор, Вид, Антонина, Альбатрос одесский, Дон 93, Зерноградка 6
Число зёрен в колосе, шт. (>40 шт.) Schedra nyva, Zluka, Blago, Areal Yuvileinyj, Zorepad, Evklid, Areal, Zhajvir (Zdobutok), Genoveva, Malvina, Malyska, Verita, Astella, IS Karpatia, Stanislava, Pylypivka, Hermes, PG-MAR 1543, Дея, Зира, Sarlota, Vanda, Veldava, Verita, Zerda, Sotara, Alauda, Алексеич, Творец, Вид, F 228 H 1-3, Ringo Star, Testo, Sumai aut, Кума, Антонина, Альбатрос одесский
Масса зерна с колоса (>1,5 г) Areal, Gordovyta, Schedra nyva, Sarlota, RingoStar, Verita, Astella, Sotara, Areal Yuvileinyj, Bona Dea, Zorepad, Zluka, Markola, Pylypivka, Hermes, Malyska, F 228 H 1-3, Poveliya, Malvina, Alacris, Testo, Vanda, Антонина, Зира, Альбатрос одесский, Вид, Алексеич, Творец, Дон 93
Масса 1000 зерен (>35,0 г) Genoveva, Charodijka, Malyska, Al'yns, PG MAR 1543, Malvina, Alauda, Livius, Alacris, Антонина, Батько, Дея, Schedra nyva, Lymarivna, Areal Yuvileinyj, Gestija, Pylypivka, Golubka odes'ka, Testo, Knyagynya Ol'ga, Lebidka odes'ka, Zorepad, Poveliya, Лист 25, Алексеич, Солоха, Зира, Альбатрос одесский, Вид, Творец
Устойчивость к фузариозу колоса (до 5 % больных зерен) Vatazbok, Hermes, Alauda, Ringo Star, Poveliya, Stanislava, Coker 9227, Malyska, Zluka, Al'yns, Alacris, Zolotoglava, Livius, Sumai aut, Areal, Кума, Zorepad, Pylypivka, Шарада, Дея, Батько, Schedra nyva, Lasurna, Areal Yuvileinyj, IS Karpatia, KS 8018-7-2, Ritter, Transilvania, Malvina, Lebidka odes'ka, Knyagynya Ol'ga, Альбатрос одесский, Творец, Алексеич
Дальнейшая обработка массива данных заключается в расчете индекса (ИПР) по формуле. Для сравнения проведены расчеты и других известных индексов (Мх, К1, ЛПК), рассчита-
ны коэффициенты корреляции этих индексов с продуктивностью (кг/м2). Для наглядности взяты селекционные образцы, различающиеся по продуктивности (табл. 2).
68
,,„ „„„,„,„,„„,„„. Jj Ставрополья
научно-практическии журнал
Таблица 2 - Оценка продуктивности сортообразцов озимой пшеницы различными селекционными индексами (среднее за 2016-2018 гг).
Сортообразец Высота растения, см Структура продуктивности Mx Ki ЛПК ИПР
ДК, см ЧЗ, шт. ВЗ, г кг/м2
Areal Yuvileinyj 75 12,0 58,0 2,3 1,13 0,031 0,19 4,8 11,1
Pylypivka 70 8,7 58,5 2,7 1,25 0,038 0,31 9,8 18,1
Творец 95 9,0 48,3 2,3 1,15 0,024 0,25 5,3 12,3
Алексеич 85 10,5 42,0 1,8 0,85 0,021 0,17 4,0 7,2
Zorepad 80 8,8 47,2 1,9 0,90 0,024 0,21 5,3 10,2
Вид 83 8,2 47,0 1,8 0,90 0,022 0,22 5,7 10,3
Дон 93 85 8,6 38,2 1,8 0,77 0,021 0,21 4,4 8,0
F 228 H 1-3 70 8,1 47,2 1,6 0,80 0,023 0,18 5,8 9,3
Alauda 123 11,4 43,5 1,5 0,60 0,012 0,13 3,8 5,7
Табор 70 9,1 36,5 1,4 0,66 0,020 0,15 4,0 5,6
Зерноградка 6 63 7,1 33,7 1,4 0,70 0,022 0,19 4,7 6,6
Коэффициент корреляции, r 0,37 0,83 0,74 0,93
Все индексы имели высокие показатели корреляционной связи, но наибольшее значение показал индекс продуктивности растений ИПР r = 0,93.
По результатам проведенных расчетов высокую продуктивность показали сортообразцы: Pylypivka (ИПР = 18,1), Творец (ИПР = 12,3), Areal Yuvileinyj (ИПР = 11,1), Вид (ИПР = 10,3), Zorepad (ИПР = 10,2), F 228 H 1-3 (ИПР = 9,3), Дон 93 (ИПР = 8,0) и т. д. После получения интегрального показателя продуктивности стала возможной группировка селекционного материала относительно значений индекса ИПР и продуктивности (табл. 3).
В таблице 4 представлена группировка исследуемых селекционных образцов по показа-
Таблица 4 -
телям продуктивности и индекса ИПР: низкая, средняя и высокая.
Таблица 3 - Классификация сортообразцов озимой пшеницы по продуктивности и селекционному индексу
Классификация Продуктивность, кг/м2 Масса зерна колоса, г Индекс ИПР
Низкая продуктивность до 0,7 до 1,5 до 7,0
Средняя продуктивность 0,7-1,0 1,5-2,0 7,011,0
Высокая продуктивность >1,0 >2,0 >11,0
Ранжирование сортообразцов озимой пшеницы из коллекционного питомника по признаку массы зерна с колоса
Низкая продуктивность Средняя продуктивность Высокая продуктивность
Khmel'nychanka, Lymarivna, Zluka, Viador, Sava, Zerda, Alauda, Coker 9227, Livius, KS 8018-7-2, Genoveva, Clemson, Sumai 3 aut, Табор, Прасковья, Дуплет, Юннат одесский, Ольвия, Веха, Зерноградка 6, Мироновская шарозер-ная Zorepad, Knyagynya Ol'ga, Lebidka odes'ka, Las-tivka odes'ka, Zdobutok, Evklid, Transilvania, F 228 H 1-3, Ringo Star, Red River 68, Testo, Norin 10, Дон 93, Лист 25, Батько, Шарада, Антонина, Со-лоха, Украинка одесская, Кума, Таня, Зира, Безостая 1, Алексеич, Вид, Лидия, Чигит, Доля, Безостая 100, Граф, Дон 107 (стандарт), Караван, Ростовчанка, Карлик 1, Альбатрос одесский, Ле-лека, Вояж, Маркиз Al'yns, Lasurna, Areal Yuvileinyi, Pylypivka, Nebokraj, Vata-zbok, Areal, Golubka odes'ka, Zolotoglava, Alacris, Markola, Vel-dava, Verita, Eltan, Vulcain, Сварог, Творец, Оксана, Трио
Доля сортообразцов с низкой продуктивностью составила 22 %, с высокой продуктивностью - 19 % и средней продуктивностью - 59 %. Сортообразцы со значениями индекса >11,0 (Areal Yuvileinyi, Pylypivka, Творец) относятся к группе высокопродуктивных, сортообраз-цы, имеющие значения индекса ИПР от 7,0 до 11,0 (Zorepad, Вид, F 228 H 1-3, Дон 93, Алексе-ич), относятся к группе со средней продуктивностью, сортообразцы со значениями индекса ИПР до 7 (Alauda, Табор, Зерноградка 6) относятся к группе с низкой продуктивностью.
Таким образом, предлагаемый нами индекс ИПР имеет высокую корреляционную связь с продуктивностью. Отбор по этому индексу повысит долю зерна относительно вегетативной массы растения, т. е. увеличит уборочный индекс или Кхоз. Отражая продуктивность как итог генотип-средового взаимодействия, ИПР способствует выявлению устойчивых генотипов к био- и абиострессорам, что позволяет хотя бы предварительно судить об адаптивных свойствах селекционного материала, а сам индекс использовать в качестве маркера адаптивно-
в
естник АПК
Ставрополья
№ 2(34), 2019
Растениеводство
69
сти. Абсолютные значения индекса ИПР широко варьируют (например, от 5 до 18), что повышает его информативность и увеличивает точность оценки, прост в исполнении. Проведенные ис-
следования позволяют рекомендовать индекс продуктивности растений (ИПР) для селекционного отбора озимой пшеницы по продуктивности и адаптивности.
Литература
1. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М. Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи. Полтава, 2005. 270 с.
2. Драгавцев В. А. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и теория селекционных индексов // Экологическая генетика культурных растений : сб. докладов на Школе молодых ученых по экологической генетике. Краснодар, 2012. С. 31-50.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М. : Агропромиз-дат, 1985. 351 с.
4. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Общая часть / под общ. ред. М. А. Федина. М., 1985. 267 с.
5. Ковтун В. И., Ковтун Л. Н. Озерненность, масса зерна и масса 1000 зерен в повышении урожайности озимой мягкой пшеницы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2015. № 3 (53). С. 27-29.
6. Манукян И. Р., Басиева М. А., Абиев В. Б. Оценка продуктивности селекционных образцов озимой пшеницы в условиях предгорной зоны Центрального Кавказа // Нива Поволжья. 2018. № 4 (49). С. 78-83.
References
1. Tishchenko V. N., Chekalin N. M. Genetic basis of adaptive selection of winter wheat in the forest-steppe zone. Poltava, 2005. 270 p.
2. Dragavtsev V. A. Ecological and genetic organization of quantitative traits of plants and the theory of breeding indices // Ecological genetics of cultivated plants : collection of reports at the School of young scientists on ecological genetics. Krasnodar, 2012. P. 31-50.
3. Dospekhov B. A. Methodology of field experiment (with bases of statistical processing of research results). M. : Agropromizdat, 1985. 351 p.
4. Methods of state variety testing of agricultural crops. General part / under the general editorship of M. A. Fedin. M., 1985. 267 p.
5. Kovtun V. I., Kovtun L. N. Grain number in ear, grain weight and 1000 grain weight in increasing the yield of soft winter wheat // Proceedings of the Orenburg State Agrarian University. 2015. № 3 (53). P. 27-29.
6. Manukyan I. R., Basieva, M. A., Abiyev V. B. Evaluation of the productivity of breeding specimens of winter wheat in the conditions of a foothill zone of the Central Caucasus // Niva Povolzhya. 2018. № 4 (49). P. 78-83.
