Количественные показатели чистой продуктивности фотосинтеза, минерального питания и биологической продуктивности лиственницы сибирской в онтогенезе в зоне Южного Алтая Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Рекомендации производству

В качестве рекомендаций производству предложить произвести на всей площади гари посадку лесных культур сосны обыкновенной.

Библиографический список

1. Ишутин Я.Н. Лесоводственное обоснование восстановления сосны на гарях в ленточных борах Алтая: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. — Барнаул, 2000. — 16 с.

2. Заблоцкий В.И. Биоэкологические особенности лесовосстановления горельни-ков (на примере юго-западной части ленточных боров Алтайского края): автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Барнаул: Изд-во АГУ, 2000. — 20 с.

+

3. Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н. Крупные лесные пожары в Алтайском крае. — Барнаул: Дельта, 1999. — 193 с.

4. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. — М.; Л.: Госбум-издат. 1960. — 145 с.

5. Руководство по проведению лесовос-ста-новительных работ в лесах Западной Сибири. — М.: Минлесхоз СССР, 1985. — 120 с.

6. Доспехов Б.А. Методика полевого

опыта. — М.: Агропромиздат, 1965. —

423 с.

7. Куприянов А.Н., Трофимов И.Т., Заблоцкий И.Т. и др. Восстановление лесных экосистем после пожаров. — Кемерово: Ирбис, 2003. — 262 с.

УДК 581.43:631.811:630*161.32*231.42:674.032.475.352

Е.В. Лебедев

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЧИСТОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА, МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗОНЕ ЮЖНОГО АЛТАЯ

Ключевые слова: лиственница сибирская, чистая продуктивность фотосинтеза, минеральное питание, биологическая продуктивность, бонитет, онтогенез.

Введение

Управление продукционными процессами лесных растений не может осуществляться без учёта количественных характеристик их фотосинтетической активности, минеральной и биологической продуктивности. Применяемые методики оценки фотосинтеза не позволяют получить данные на уровне организма за длительный период из-за большой сложности учёта потерь биомассы на дыхание и корневые экссудаты [1]. Поглотительная активность корневой системы часто изучалась на отдельных корнях и не рассматривалась совместно с деятельностью фотосин-тетического аппарата [2]. Подавляющее большинство данных о биологической продуктивности лесных фитоценозов содержат морфометрические характеристики хозяйственно ценной части ствола. В то же время представленные В.А. Усольцевым [3] табличные данные по фитомассе лесов, полученные путём рекурсивно-блочного моделирования обширного материала таблиц хо-

да роста древостоев в различных условиях, могут быть успешно подвергнуты комплексному физиологическому анализу на уровне организма с учётом данных наших модельных микрополевых опытов с 1-3-летними растениями, выращенными на дерново-подзолистой и серой лесной почвах [2], а также климатических данных мест произрастания насаждений [4].

Целью исследования явилось проведение по табличным материалам комплексного физиологического анализа на уровне организма и получение расчётных количественных данных чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода и характера связи между ними у лиственницы сибирской в условиях Южного Алтая [3].

Объекты и методы

Физиологическому анализу подвергнуты табличные данные сомкнутых лиственничников (Larix siЫrica Ledeb.) Южного Алтая, произраставших в зоне южной тайги Алтае-Саянской горной провинции, составленные по материалам [3, с. 142-144; 5]. Бонитеты: 1^. Возрастной период от 20 до 280 лет с интервалом 20 лет. Безморозный период

Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 12 (98), 2012

61

120 дней. Годовое количество осадков 630 мм. Климат резко континентальный. Таксационные данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Поверхность хвои определяли по вычисленным нами коэффициентам на свежем материале [2]. На 1 г сухой хвои приходилось 140 см2 поверхности. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли за каждый сравниваемый период в г/м2день [6]. Депонирование углерода в расчёте на 1 га определяли по [7]. Расчет активной поверхности корней растения проводили на основе данных наших модельных микрополевых опытов [2]. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящихся на единицу массы корневой пряди диаметром 2-3 мм), для расчёта активной поверхности корней растения применяли средние значения УАПКС и длины активных корней, приходящихся на единицу массы пряди: 3,8

см2/м и 24 м/г соответственно [8]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 91,2 см2 активной поверхности корней. Листовой аппарат и активная часть корневой системы — две стороны единого процесса питания, и между ними существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах [8] было в среднем равно 0,24. В функциональном отношении это означает, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 4,17 м2 хвои. Используя средние значения отношения поверхности активных корней к поверхности хвои, полученные в модельных опытах, определяли поверхность активных корней всего растения и долю их в массе корней в каждом возрасте. По полученным данным активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней растения, которая использовалась в дальнейших расчётах. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить минеральную продуктивность корней целого растения [2]. С растений разного возраста отбирали пробы хвои, ветвей, стволов и корней разного диаметра, группировали по органам и определяли в них содержание N Р, К, Са и Мд по [9]. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учётом соотношения между органами. Потребность в элементах минерального питания при формировании единицы биомассы у различных видов растений довольно стабильна и контролируется генетически, несмотря на варьирование условий их произрастания. Это связано со специфи-

кой обменных процессов, которые целенаправленны и требуют строго нормированного количества элементов [10]. Поэтому полученные нами данные использованы в расчетах. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению исходной массы растения в сравниваемых периодах. Полученные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам.

Результаты и их обсуждение

За период онтогенеза чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) снизилась в 4,35,0 раза у растений 1^ бонитетов (рис. 1а). Связь ЧПФ с возрастом была высокая отрицательная (г = от -0,883 до -0,901). Биологическая продуктивность (БП) падала с возрастом у всех бонитетов в 6,05-8,14 раза (г = от -0,592 до -0,635) (рис. 1б). Причём после 140 лет показатель стабилизировался. Количество углерода, депонированного фо-тосинтетическим аппаратом в расчёте на 1 га за период онтогенеза, уменьшалось в 3,1 -3,9 раза у 1^ бонитетов (рис. 1в). Связь с возрастом была высокая обратная (г = от -0,966 до -0,982). Минеральная продуктивность (МП) у всех бонитетов по всем минеральным элементам падала с возрастом: по N — в 20,0-23,2, по Р — в 20,5-23,6, по К — в 16,2-18,7, по Са — в 17,7-20,5, а по Мд — в 16,9-19,5 раза соответственно у растений 1^ бонитетов (рис. 2). Элементы по интенсивности их поглощения единицей активной поверхности корней в сутки во все возрастные периоды располагаются в порядке: Ca>Mg>N>K>P. Связь поглощения N с возрастом была высокой отрицательной по всем бонитетам (г = от -0,786 до -0,798). По Р, К, Са и Мд по всем пяти бонитетам наблюдалась аналогичная закономерность. С возрастом растений происходило снижение количественных значений изучаемых показателей. Установлено, что значения ЧПФ, количество депонированного углерода и МП по всем элементам были пропорциональны высоте бонитета. Для лучшего понимания их взаимосвязи величины БП, ЧПФ, МП (по азоту) и отношение КП/ФП были представлены в одном масштабе в виде доли от максимальных значений, выраженных в процентах (рис. 3). Физиологические показатели сравнивали с усвоением корнями азота — ведущего элемента питания. При растущей с возрастом нехватке азота и падении МП снижалась ЧПФ, а значит, и БП. Связь МП с ЧПФ и БП была высокой положительной (г был на уровне от 0,972 до 0,978 и от 0,938 до

0,955 соответственно для 1^ бонитетов). Отношение КП/ФП в онтогенезе у всех бонитетов изменялось в 4,5-5,8 раза.

Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 12 (98), 2012

о

о

ш

1,6

Б ‘"-«п

> л 1,0 сі т 5 о а != 0,8 ■= І га g 0,6

||о.

0,2

0,0

а)

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280

Возраст, лет

10

9

п

га

а- 7

і ш

о

§

к4 Ш I 3

а = 2

1

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280

Возраст, лет

га

5

а

ф

ц

|_

>

о

х

ПЗ

ш

о

а

в)

(I) у = 6,993е

(III) у = 4,769е : 0,987

20 40 60 80 100

120 140 160 180 200 220 240 260 280

Возраст, лет

♦ I бонитет

Л III бонитет

о V бонитет

— — II бонитет IV бонитет

■ II бонитет ►к IV бонитет I бонитет

----Ill бонитет

V бонитет

(I) у = 31,124хч

(III) у = 26,158хч R2 = 0,995

Os

ио

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 12 (98), 2012

35

30

25

20

о

5

го н

о

го

о 15

X

0)

о 10

Е

о

■= 5

0

(I) у = 10736,605х

R2 = 0,997

(II) у = 10484,281 X'1'596

R2 = 0,998

(III) у = 9439,088х 1584 0,999

(IV) у = 8069,368х1571 0,999

О—С7~

40 80 120 160 200 240 280

Возраст, лет

16 I 14

Н

>

О

12

гс

а.

о

■&

и

о

■&

о

X

0)

3

о

Е

о

с

10

8

6

4

2

0

(I) у = 5520,017х-1 0,997

(II) у = 5345,667х

R2 = 0,998

(III) у = 4829,633х_

R2 = 0,999

40 80 120 160 200 240 280

Возраст, лет

120

100

80

л

ц

5

о

X

0)

3

о

Е

о

с

60

40

20

(I) у = 30653,587х1

0,997

80 120 160 200 240 280

Возраст, лет

35

s 30 х

S.

^25

t

2

к 20 S

I

о 15

X

0)

о ю Е

О

с 5

(I) у = 7901,535х

R2 = 0,996

(II) у = 7360,939х

R2 = 0,997

(III) у = 6437,463х‘

0,998

80 120 160 200 Возраст, лет

280

60

5 50

S.

гУ

% 40 г

К

Е зо

го

о

ш 20

3

о

Е

о с

10

(I) у = 12957,812Х1'

R2 = 0,997

(II) у = 12203,683х1

R2 = 0,998

■х"1'510

Rz = 0,999 (IV) у = 8771,683х“1494

(III) у = 10744,874х‘

R2 = 0,998

80 120 160 Возраст, лет

280

♦ I бонитет ■ II бонитет

А III бонитет * IV бонитет

О V бонитет

— II бонитет Ill бонитет

IV бонитет V бонитет

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 12 (98), 2012

100

90

80

70

к 60 с о;

го

г

н

о

к

с;

о

Ч

50

40

30

20

10

0

I бонитет

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0 0

IV бонитет

ГС

г

н

о

к

с

о

Ч

= 0,7986

40

80

120 160 Возраст, лет

200 240 280

100

90

80

70

.-60

I 50

I

| 40

' 30

20

10

0 0

V бонитет

к

с

о

Ч

892х

,999

226х

ГГ = 0,805 40 80 120 160

Возраст, лет

200 240 280

♦ ЧПФ Д КП/ФП

-----(1) ЧПФ

(3) КП/ФП

■ БП

* МП (ІЧ)

- “ (2) БП --------(4) МП (ІЧ)

40 80 120 160 200 240 280

Возраст, лет

0 4-0

II бонитет

120 160 200 240 280

Возраст, лет

100 * 90 г

ш 80

Т

ГО

5 70

2 5?

о - 60 ^ с;

гс " 50 5 гс

§ 2 40 х о гс с

2 30

н

о

к 20

с

о

Ч 10

0

0

I бониет

120 160 200 240 280

Возраст, лет

(2)

(2)

100

90

80

х

О)

У

гс

« 70

о ^

к 60 с; о)

Й 50 м

3

о 40

С

30

к

с;

о

СЕ

20

10

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

С возрастом в насаждениях всех бонитетов падала функциональная связь корневой системы с хвоей. Связь между КП/ФП с возрастом была высокой положительной (г = от 0,998 до 0,999), а с МП — высокой обратной

(г варьировал от -0,809 до -0,823 в зависимости от бонитета). Корреляции КП/ФП с БП и ЧПФ также были отрицательными (г варьировал, соответственно, от -0,616 до -0,664 и от -0,900 до -0,919). В условиях нарастающей в течение онтогенеза нехватки элементов в насаждениях всех бонитетов корневая система не могла активизировать поглотительную активность, и для улучшения условий питания на уроне организма смещалось соотношение КП/ФП в пользу корней, что позволяло длительное время обеспечивать растение дополнительными количествами элементов для поддержания основного процесса питания — фотосинтеза. Поэтому при низкой обеспеченности растений элементами увеличение ростовой реакции корней для освоения новых почвенных горизонтов является ответной неспецифической адаптивной реакцией.

Такая реакция позволяла растениям в течение длительного времени стабилизировать БП при прогрессирующем снижении концентрации минеральных элементов. Закономерности изменения физиологических показателей в онтогенезе в сравнении с поглощением азота и их связи были аналогичны у растений всех типов леса и при сравнении их с поглощением Р, К, Са и Мд.

Выводы

1. Чистая продуктивность фотосинтеза, количество депонированного углерода и минеральная продуктивность лиственницы сибирской в изучаемом возрастном периоде снижались пропорционально падению бонитета в 4,3-5,0, в 3,1-3,9 и от 16,2-20,5 до 18,7-23,6 раза соответственно. Биологическая продуктивность растений падала у всех бонитетов в 6,05-8,14 раза. Резкое падение БП наблюдалось к 140 годам, после чего показатель стабилизировался.

2. У насаждений всех бонитетов в онтогенезе отмечена высокая положительная связь поглощения корнями азота с ЧПФ и БП (г = от 0,972 до 0,978 и от 0,938 до

0,955 соответственно). При сравнении величин ЧПФ и БП с поглощением Р, К, Са и Мд результаты были близкими с данными по азоту.

3. При ухудшении питания с возрастом наблюдалась неспецифическая адаптивная реакция растений — увеличение КП относительно ФП, что улучшало минеральное питание и дало возможность поддерживать

+ +

фотосинтез на жизненно необходимом уровне.

4. Предложенный способ преобразования таксационных данных в физиологические позволяет получать количественные данные фотосинтетической активности, минеральной и биологической продуктивности древесных пород на уровне организма в онтогенезе, что может быть теоретической основой для разработки агроприёмов, повышающих продуктивность растений.

Библиографический список

1. Болондинский В.К. Исследование зависимости фотосинтеза от интенсивности солнечной радиации, температуры и влажности воздуха у растений карельской березы и березы повислой // Труды Карельского научного центра РАН. — Петрозаводск, 2010. — № 2. — С. 3-9.

2. Лебедев Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дис. ... канд. биол. наук. — Н.Новгород, 2003. — 193 с.

3. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. — Екатеринбург: УрО РАН, 2002. — 763 с.

4. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. — М.: Изд-во АН сСсР, 1973. — 203 с.

5. Золотухин В.С. Лиственничники Южного Алтая // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. — Красноярск: СибТИ, 1959. — С. 46-55.

6. Ничипорович А.А. О методах учёта и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Тр. ИФР АН СССР. — 1955. — Т. 10. — С. 210-249.

7. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. — 2000. — № 1. — С. 69-71.

8. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород ВолгоВятского региона // Агрохимия. — 2011. — № 4. — С. 38—44.

9. Радов А.С., Пустовой И.В., Корольков А.В. Практикум по агрохимии. — М.: Колос, 1971. — 335 с.

10. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Факторы его определяющие // Известия Сиб. отд. АН СССР. — Сер. биол. науки. — 1977. — № 10. — Вып. 2. — С. 3-14.

+