CC BY
51
Экология
9. Климат Уфы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 118 с.
10. Кучеров С.Е. Особенности годичного радиального прироста стволовой древесины серокорой и желто-
корой форм сосны обыкновенной // Экология. - 1985. - № 5. - С.73-75.
11. Кучеров С.Е. Характеристика радиального прироста дуба в лесных насаждениях г. Уфы // Дендроэкология: техногенез и вопросы лесовосстановления. - Уфа: Гилем, 1996. - С. 65-79.
12. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. - М.: Наука, 1968. - 247 с.
13. Осаму К., Казуми Ф., Жан Н. Анализ годичных колец древесины в связи с воздействием факторов ок-
ружающей среды, вызывающих угнетение роста ели европейской на опытном лесном участке Хоккайдского университета // Хоккайдо дайгаку ногакубу энсюрии кэнкю хококу / Res. Bull. Coll. Hokkaido Univ. - 1992. - Т. 49. - № 1. - С. 37-57.
14. Пастернак П.С., Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Влияние промышленных эмиссий на радиальный прирост сосны // Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев, 1985. - №70. - С.16-19.
15. Пугачевский А.В. Анализ динамики радиального прироста ели в связи с дифференциацией деревьев // Лесоведение. - 1983. - № 3. - С. 71-73.
16. Спесивцева В.И. Структурные изменения стебля древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXl веков: тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботан. об-ва. - СПб., 1998. - Т. 1. - С.75-76.
17. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Science / E.R. Cook [et al.]. - Dordrecht: Kluwer Publ, 1990. - 394 p.
УДК 581.43:631.811:630*161.32*187:674.032.475.352 Е.В. Лебедев
ВЛИЯНИЕ ТИПА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ НА ПОГЛОТИТЕЛЬНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ НА УРОВНЕ ОРГАНИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Получены количественные данные чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности и характер связи между ними у лиственницы сибирской разных типов леса юга Красноярского края.
Ключевые слова: лиственница сибирская, чистая продуктивность фотосинтеза, минеральное питание, биологическая продуктивность, типы леса, онтогенез, Красноярский край.
E.V. Lebedev THE FOREST VEGETATION CON DITION TYPE INFLUENCE ON THE ROOT SYSTEM ABSORBING ACTIVITY AND ON SIBERIAN LARCH BIOLOGICAL PRODUCTIVITY AT THE ORGANISM LEVEL IN ONTOGENESIS
The quantitative data of the photosynthesis net productivity, the mineral and biological productivity, the nature of the relationship between them in the Siberian larch in the Krasnoyarsk Krai South different forest types are received.
Key words: Siberian larch, photosynthesis net productivity, mineral nutrition, biological productivity, forest types, ontogenesis, Krasnoyarsk Krai.
Введение. Успешное управление ростовыми процессами растений невозможно без учета количественных данных фотосинтетической активности, минеральной и биологической продуктивности. Подобные комплексные исследования весьма редки и разрознены [7], поскольку изучение продуктивности изначально строилось на измерениях хозяйственно ценной части ствола [15]. Фотосинтез хвойных изучался газометрическими методами, либо на основе анализа флюоресценции хвои [12], что не давало количественных данных прироста органического вещества за длительный период (вегетацию) из-за весьма сложного учета потерь на дыхание и корневые экссудаты [3]. Минеральное питание изучалось чаще всего на декапитирован-ных корнях и ограничивалось определением адаптивной реакции корневой системы на условия произрастания [10]. Указанные методы не позволяют перейти на уровень целого организма и связать поглощение элементов питания с фотосинтезом и продуктивностью растения. Между тем табличные данные по фитомассе
лесов Северной Евразии, представленные В.А. Усольцевым [13] на основе рекурсивно-блочного моделирования обширного материала таблиц хода роста древостоев на уровне организма в различных условиях, позволяют существенно расширить знания о биологии древесных растений в онтогенезе, привлекая сведения, полученные в модельных микрополевых опытах с изучаемыми растениями [7, 9] и природно-климатические данные мест произрастания [4, 6].
Целью исследования было проведение по табличным материалам [13] комплексного физиологического анализа на уровне организма и получение расчетных количественных данных чистой продуктивности фотосинтеза, минеральной и биологической продуктивности, депонирования углерода и характера связи между ними у растений лиственницы сибирской в различных типах лесорастительных условий юга Красноярского края.
Объекты и методы. Физиологическому анализу подвергнуты табличные данные [13, с. 137-139] модельных лиственничников ^апX sibirica 1_ес1еЬ.) южных районов Красноярского края, произраставших в зоне лесостепи Алтае-Саянской горной провинции, составленные по материалам [14]. Типы лесорастительных условий: широкотравный (бонитет I), разнотравный (бонитет II), мшисто-ягодный (бонитет III) и остепненный (бонитет IV). Возрастной период от 30 до 220 лет с интервалом 10 лет. Безморозный период 120 дней. Годовое количество осадков 470 мм. Климат резко континентальный.
Таксационные данные масс корней, листьев, древесины стволов и сучьев пересчитывали на одно растение по возрастам. Поверхность хвои определяли по вычисленным нами коэффициентам на свежем материале [1]. На 1 г сухой хвои приходилось 140 см2 поверхности. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли за каждый сравниваемый период в г/м2день [9]. Депонирование углерода в расчете на 1 га определяли по [2]. Для расчета активной поверхности корней всего растения применяли данные наших модельных микрополевых опытов с 1-3-летними растениями на дерново-подзолистой и серой лесной почвах [8]. В силу высокого постоянства морфологии активных корней в пределах растения (диаметра, длины активного корня, величины удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС) и длины корней, приходящихся на единицу массы корневой пряди диаметром 2-3 мм), для расчета активной поверхности корней растения применяли средние значения УАПКС и длины активных корней, приходящихся на единицу массы пряди: 3,8 см2/м и 24 м/г соответственно [7]. На 1 г сухой массы пряди приходилось 91,2 см2 активной поверхности корней. Листовой аппарат и активная часть корневой системы - две стороны единого процесса питания, и между ними существует тесная функциональная связь. Отношение корневого потенциала (КП) к фотосинтетическому (ФП) в наших опытах [7] было в среднем равно 0,24. В функциональном отношении это означает, что 1 м2 активной поверхности корней обслуживал 4,17 м2 хвои. Используя средние значения отношения поверхности активных корней к поверхности хвои, полученные в модельных опытах, определяли поверхность активных корней всего растения и долю их в массе корней в каждом возрасте. По полученным данным активная часть корневой системы не превышала 3% от массы корней растения, которая использовалась в дальнейших расчетах. Вычисленные размеры КП в каждом возрасте позволяют определить минеральную продуктивность корней целого растения [8]. С растений разного возраста отбирали пробы хвои, ветвей, стволов и корней разного диаметра, группировали по органам и определяли в них содержание N. Р, К, Са и Мд по [11]. Содержание элементов в единице массы дерева в каждом сравниваемом периоде определено с учетом соотношения между органами. Потребность в элементах минерального питания при формировании единицы биомассы у различных видов растений довольно стабильна и контролируется генетически, несмотря на варьирование условий их произрастания. Это связано со спецификой обменных процессов, которые целенаправленны и требуют строго нормированного количества элементов [5]. Поэтому полученные нами данные использованы в расчетах. Биологическую продуктивность (БП) находили по относительному увеличению исходной массы растения в сравниваемых периодах. Полученные данные подвергали корреляционному и регрессионному анализам.
Результаты исследования. За период от 30 до 220 лет чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) снизилась в 5,9, 9,6, 9,3 и 100,0 раз соответственно у растений бонитетов I—IV (рис. 1,а). Связь ЧПФ с возрастом была высокая отрицательная (п = от -0,855 до -0,936). Биологическая продуктивность (БП) падала с возрастом во всех типах леса (рис. 1,б) в 1,8—2,2 раза (п = от -0,709 до -0,795). Количество углерода, депонированного фотосинтетическим аппаратом в расчете на 1 га за период онтогенеза, уменьшалось в 7,2, 11,8, 10,7 и 62,0 раза соответственно от I к IV бонитетам (рис. 1,в). Связь с возрастом была высокая обратная (п = от -0,888 до -0,963). Минеральная продуктивность (МП) во всех типах леса по всем минеральным элементам падала с возрастом: по N - в 21,0-335,0, по Р - в 27,3-330,0, по К - в 17,7-490,0, по Са - в 20,9— 362,0, а по Мд - в 19,4-425,0 раза соответственно у растений бонитетов I-IV (рис. 2). Максимальные различия МП в онтогенезе были в остепненном типе (IV бонитет), а минимальные - в широкотравном (I бонитет). Максимальное количество каждого элементов поглощалось в широкотравном типе лесорастительных условий, а минимальное - в остепненном.
70
1,6
£ ^,4 ° “12 Ч1,2
(1) у = 1,303в R2 = 0,727
■0,0087x
(2) у = 1,504в R2 = 0,940
-0,012x
(3) у = 1,392ё R2 = 0,910
-0,0Ш
(4) у = 2,641в R2 = 0,809
-0,020x
20 40 60
80 100 120 140 160 180 200 220 240
Возраст, лет
.0
т
с
о
X
т
,-0,2888
2,2
2,0
1,8
>
Ч о р з
55 1,6 к ^ а
а
с е
т
о
л
о
5
ш
1,4
1,2
1,0
0,8
(1) у = 4,6605*°
R2 = 0,848
(2) у = 5,2847*0,3163 R2 = 0,846
(3) у = 5,0103* R2 = 0,847
0,3058
(4) у = 5,7752*
н
° • ♦ г А
0,3356
R2 = 0,768
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240
Возраст, лет
а
I-
,а
о
р
е
ЕЕ
>
о
X
а
т
о
р
е
8
7
6
5
4
3
2
1
0
(1) у = 439,49* R2 = 0,758
-1,1329
-1,4057
1,3683
1,9829
ЗЬНЭЕНЧ!
20 40 60 80
100 120 140 160 180 200 220 240
Возраст, лет
♦ широкотравный (б I)
■ разнотравный (б II)
Л мшисто-ягодный (б III)
о остепнённый (б IV)
(1) широкотравный (б I)
— “(2) разнотравный (б II)
- -(3) мшисто-ягодный (б II)
■::(4) остепнённый (б IV)
Рис. 1. Чистая продуктивность фотосинтеза, биологическая продуктивность и депонирование углерода у лиственницы в разных типах леса в онтогенезе
Экология
71
(!)V= ESZB.+f&c*
R2 = 0,897
@V = 38981.31 \x-R2= 0,946 = 17 294,68СЬ<-1да:1 R2 = 0j960
V = 339062.71 SC2*"4 R? = 0J906
TQ i 30
Л-— ф° JO 3o
C*
30
*я
30. id
■=□
20
<0 в] £0 100 130 140 10] 19] 2С0 220 240 Возраст, лет
ф V =-2?832*'|-вИ1 R2 = 03328
0 у = S6962t'1J®as R2 = 0,9451
О v = 50В89х_1Я7® R2= 0J959
= 999494хг1нп R2 = 0jB065
^ 0:f?: 5
f0y-B53BStK'ialr? R? = 0J899
0y= tfteSt'®***
R2 =0.959
<3jv= S'7
R2 = 0J9B5 (4)у = 214842хгЕЕга R?= 0J812
№
1
-Д2 •1
40
■о
тг I Д\
Vi 9 > ■ ->
■=
.=v 6'
n
®Y= 5130i'w:t [?= 0J887
0V= 16993Л ^
R2 =0.940 0V= Ю104хгш R2=0J94a
® V = 29102U<J3Ssa R2 =0, Г 85
40 60 80 1Ш 120 140 160 180 2С11 2Л] 2 40 Возраст. лгт
(DV-I (ШНС1Жв R2 = 0 j8912 C?)V= 3197 a:46**1 R2= OJ94IK ®Y = Ш83&4ЕЯ1 R?= 0J9515 (J)Y = *8 4097 Jf23231 R2 =0,7942
30 5 0 70 90 110 130 150 170 190 210 231
Возраст, лет
40 6 0 80 100 120 140 160 1311 200 220 240 Возраст ,лет
* ШЙрЭВСТрав ныП '51'
■ разнотрatный ■ О llj
Д Г.1Ш ИСТО-Я ГОДНЫЙ '.О Щ|
О ОСТгПНёННЫП I 6 VI
■ I ;> Ш I |р0 КОТр ЭЕ НЫ Я i 5IV ■ - — i'2'i ра знитран ы и (6 II'
— i.3j мшисто-я годны и r£j III ■ 14, ост* пн^н ны и | Ь IV'
40 60 ttl IDtl 120 140 160 Ittl 200 220 : Возраст, лет
Рис. 2. Минеральная продуктивность лиственницы в разных типах леса в онтогенезе
Вестник^КрасТАУ. 2013. № 1
Экология
эеэнэгошно а ія^пинввшопи эиэшеееюи хтоэнпгоиопепф тнэонэо пенээотееэ бэштбех '£ 'ond
:iLim*+ І_НЙ
lililTJ О UtkM V LB ■
Элементы по интенсивности их поглощения единицей активной поверхности корней в сутки во все возрастные периоды располагаются в порядке: Са>Мд>1\1>К>Р. Связь поглощения N с возрастом была высокой отрицательной по всем типам леса (г = от -0,784 до -0,830). По Р, К, Са и Мд по всем четырем типам также наблюдалась высокая обратная корреляция поглощения их с возрастом (г = от -0,768 до -0,812; от -
0.812.до -0,863; от -0,789 до -0,836 и от -0,805 до -0,853 соответственно). С возрастом растений происходило снижение количественных значений изучаемых показателей. Небольшие колебания БП у всех бонитетов можно объяснить внутренней регуляторной деятельностью растения.
Для лучшего понимания взаимосвязи величины: БП, ЧПФ, МП (по азоту), а также отношения КП/ФП были представлены в одном масштабе в виде доли от максимальных значений, выраженных в процентах (рис. 3). Физиологические показатели сравнивались с усвоением корнями азота - ведущего элемента питания. Отношение КП/ФП в онтогенезе во всех типах леса изменялось в 3,11-4,24 раза. С возрастом во всех типах леса падала функциональная связь корневой системы с хвоей. Так, если в 40 лет у растений широкотравного типа 1 м2 активной поверхности корней мог обслужить 9,3 м2 поверхности хвои, то к 120 годам он мог обслужить только 2,8 м2. В остепненном типе в 40 лет эта величина составила 8,8, а в конце онтогенеза
- 2,8 м2. Связь между КП/ФП с возрастом была высокой положительной (г = от 0,989 до 0,999), а с МП - высокой обратной (г варьировал от -0,798 до -0,849 в зависимости от типа условий). Корреляции КП/ФП с БП и ЧПФ также были отрицательными (г варьировал соответственно от -0,723 до -0,828 и от -0,852 до -0,944). В условиях нарастающей нехватки минеральных элементов в течение онтогенеза во всех типах леса корневая система не могла активизировать поглотительную активность, и для улучшения условий питания на уроне организма смещалось соотношение КП/ФП в пользу корней, что позволяло в течение длительного времени обеспечить надземную часть дополнительными количествами элементов для поддержания основного процесса питания - фотосинтеза. Поэтому при низкой обеспеченности растений элементами увеличение ростовой реакции корней для освоения новых горизонтов почвы является ответной неспецифической адаптивной реакцией. При растущей нехватке азота и падении МП снижалась ЧПФ, а значит и БП. Связь МП с ЧПФ и БП была высокой положительной (г был на уровне от 0,910 до 0,974 и от 0,979 до 0,998 соответственно для I -IV бонитетов). Тем не менее, падение БП происходило более медленными темпами, чем МП и ЧПФ (см. рис. 3). Закономерности изменения физиологических показателей в онтогенезе в сравнении с поглощением азота и их связи были аналогичны у растений всех типов леса и при сравнении их с поглощением Р, К, Са и Мд.
Выводы
1. Чистая продуктивность фотосинтеза, количество депонированного углерода и минеральная продуктивность лиственницы сибирской были максимальными в широкотравном типе лесорастительных условий и падали пропорционально ухудшению условий в 5,9-100,0, в 7,2-62,0 и от 17,7-27,3 до 330,0-490,0 раза соответственно. Биологическая продуктивность растений в изучаемом возрастном периоде изменялась во всех бонитетах в 1,8-2,2 раза. Резкое падение БП наблюдалось к 70-80 годам, после чего она снижалась крайне медленно.
2. Во всех типах леса в онтогенезе отмечена высокая положительная корреляционная зависимость между поглощением корнями азота и ЧПФ и БП (г = от 0,918 до 0,964 и от 0,988 до 0,997 соответственно). При сравнении величин ЧПФ и БП с поглощением Р, К, Са и Мд результаты были близкими с азотом.
3. В условиях ухудшения питания с возрастом увеличение КП относительно ФП является неспецифической адаптивной реакцией, позволяющей растению за счет дополнительного минерального питания поддерживать фотосинтез на жизненно необходимом уровне.
4. Предложенный способ преобразования таксационных данных в физиологические позволяет получать количественные данные фотосинтетической активности, минеральной и биологической продуктивности древесных пород на уровне организма в онтогенезе, что может быть теоретической основой для разработки агроприемов, повышающих продуктивность растений.
Литература
1. Бессчетнов В.П., Лебедев Е.В. Фотосинтез и биологическая продуктивность лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование ресурсов Нижегородской области / НГСХА. - Н. Новгород, 2002. - С. 107-116.
2. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. - 2000. - № 1. - С. 69-71.
3. Болондинский B.К. Исследование зависимости фотосинтеза от интенсивности солнечной радиации, температуры и влажности воздуха у растений карельской березы и березы повислой // Тр. Карельского науч. центра РАН. - Петрозаводск, 2010. - № 2. - С. 3-9.
4. Географический энциклопедический словарь: Географические названия. - М.: Сов. энцикл., 1983. - 528 с.
Экология
5. Ильин В.Б. Элементарный химический состав растений. Факторы его определяющие // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. науки. - 1977. - № 10. - Вып. 2. - С. 3-14.
6. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1973. - 203 с.
7. Лебедев В.М., Лебедев Е.В. Морфологические, функциональные и физиологические особенности активной части корневой системы лесообразующих пород Волго-Вятского региона // Агрохимия. - 2011.
- № 4. - С. 38-44.
8. Лебедев Е.В. Возможности повышения биологической продуктивности лесообразующих пород в условиях экологического потенциала Нижегородской области: дис. ... канд. биол. наук. - Н. Новгород, 2003. - 193 с.
9. Ничипорович А.А. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности // Тр. ИФР АН СССР. - 1955. - Т. 10. - С. 210-249.
10. Морфолого-анатомическая реакция корней лиственницы Гмелина на гипотермию / С.Г. Прокушкин [и др.] // Лесоведение. - 2000. - № 2. - С. 14-22.
11. Радов А.С, Пустовой И.В., Корольков А.В. Практикум по агрохимии. - М.: Колос, 1971. - 335 с.
12. Фотосинтетическая продуктивность Pinus sylvestris, Picea obovata и Larix sibirica / Г.Г. Суворова [и др.] // Ботан. журн. - 2002. - Т.87. - № 9. - С. 99-109.
13. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 763 с.
14. Ход роста основных лесообразующих пород Сибири. - Ч. 2. - Красноярск: Изд-во СибТИ, 1975. - 195 с.
15. Bruchwald A., Zasada M. Growth model for European larch (Larix decidua Mill.) // Sylwan. - 2010. -Vol. 154. - № 9. - P. 615-624.
УДК 504.056 Н.К. Гагарская (Игнатова), Е.Н. Чернова
МОНИТОРИНГ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ЛИСТЬЕВ БЕРЕЗЫ, ДУБА, ЛЕЩИНЫ И СОСТОЯНИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТЕХНОГЕОСИСТЕМЕ
Исследовано содержание тяжелых металлов в листьях основных видов древесной растительности и эколого-популяционных изменений у мелких млекопитающих.
Установлено, что в связи с уменьшением аэрального поступления тяжелых металлов на ключевых участках концентрация Pb уменьшилась в 18 раз в листьях дуба и в 6 раз в листьях березы, однако у ряда элементов (Cd, Cu, Zn) она понизилась в значительно меньшей степени. Также неоднозначна реакция населения мелких млекопитающих, хотя в популяции и организмах зверьков есть признаки оздоровления, но этого недостаточно для утверждения, что экосистема очистилась полностью.
Ключевые слова: ключевые участки, тяжелые металлы, древесная растительность, мелкие млекопитающие.
N.K. Gagarskaya (Ignatova), E.N. Chernova
THE ELEMENT STRUCTURE MONITORING OF BIRCH, OAK, HAZEL LEAVES AND THE SMALL MAMMAL
POPULATION CONDITION IN TECHNOGEOSYSTEM
The heavy metal content in the leaves of wood vegetation main types and small mammal ecological population changes are investigated.
It is established that with heavy metal air intake reduction on key sites, the Pb concentration decreased in 18 times in oak leaves and in 6 times in birch leaves; however it decreased in a much smaller degree for a number of elements (Cd, Cu, Zn). The reaction of the small mammal population is ambiguous; though there are health improvement signs in small animal population and organisms, it is not enough to state that the ecosystem was completely purified.
Key words: key sites, heavy metals, wood vegetation, small mammals.
Введение. Полигоном для изучения миграции химических элементов в экосистеме и экологоморфофизиологических исследований животных в условиях избыточного аэрального поступления тяжелых металлов (ТМ) в окружающую среду, начиная с 1972 года, была территория пади Малой Корейской [1-5]. Она расположена в п. Рудная Пристань вблизи побережья Японского моря в зоне ядра ореола рассеяния плавильного завода по пирометаллургической переработке полиметаллических руд. В течение XX столетия
