CC BY
40
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 573.22.087.1.001.57:574.5
В.И. Звалинский
ТОЙ ДВО РАН, г. Владивосток [email protected]
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПИСАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ. II. АНАЛИЗ ШЕСТИКОМПОНЕНТНОЙ СИСТЕМЫ
Представлена попытка полного количественного описания динамики шести-компонентной морской экосистемы. Показано, что характер динамики зависит как от модели частных биологических процессов, так и от скорости вертикального обмена водными массами между слоем перемешивания и нижележащими слоями. Использование двухсубстратной модели вторичного звена позволило включить в экосистему "бактериальную петлю" не только как элемент минерализации, но и как источник пищи для фитофагов. Показано, что при низком общем содержании лимитирующего элемента третье трофическое звено не получает развития, поскольку концентрация предыдущего звена (фитофагов) оказывается ниже пороговой. При высоком содержании этого элемента экосистема оказывается неустойчивой и склонной к незатухающим колебаниям. Выбор значений параметров экосистемы в значительной степени остается произвольным и часто недостаточно обоснованным. В связи с этим решение задачи о выявлении региональных особенностей морских экосистем оказывается весьма проблематичным.
Zvalinsky V.I. Quantitative description of marine ecosystems. II. Analysis of a six-component system // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 154-172.
Comprehensive quantitative description of a six-component marine ecosystem. Its dynamics depends both on particular biological processes and on the rate of vertical water exchange between the upper mixed layer and underlaying layers. Bacterial loop is included into the ecosystem by means of a two-substrate model for the secondary link that allowes to consider it both as the factor of mineralization and as the food source for herbivores. There is shown, that the third trophic link cannot develop in conditions of low concentration of limiting element because of the previous link (herbivores) concentration below a threshold. In conditions of high concentration of the limiting element, the ecosystem becomes unstable and inclined to continuous oscillations. The ecosystem parameters valuation remains arbitrary and often insufficiently proved, that is the main reason why revealing of regional features for marine ecosystems is still problematic.
Введение
В предыдущей статье изложены имеющиеся в современной литературе общие подходы к количественному описанию морских экосистем.
Целью данной работы является провести весь цикл количественного описания на примере шестикомпонентной морской экосистемы.
Результаты и их обсуждение
Концептуальная модель шестикомпонентной экосистемы
Концептуальная модель экосистемы произвольной сложности может быть составлена последовательным и параллельным соединением входных и выходных
154
потоков различных ее компонентов в соответствии с направлением потоков вещества (рис. 8, Звалинский, наст том). На рис. 1 представлена одна из версий такого типа модели, состоящей из 6 компонентов, 4 из которых являются биологическими (функциональные звенья живых организмов — первичное звено, растительноядное гетеротрофное звено, хищники и бактерии) и два — неживыми (минеральные вещества и детрит, причем для простоты взвешенные и растворенные формы детрита не разделены). Экосистема представлена в виде экологического цикла, и все потоки вещества являются замкнутыми. Описанный подход позволяет выразить многие параметры и переменные экосистемы в безразмерных единицах, что весьма важно при математических расчетах. Экосистема описывается системой из 33 алгебраических и дифференциальных уравнений (табл. 1) в соответствии с количеством стрелок-потоков на рис. 1. Используемые в модели обозначения параметров и коэффициентов, а также их величины, которые соответствуют параметрам модели NEMURO, приведены в табл. 2. Необходимо отметить, что такое редуцирование морской экосистемы до 6 компонентов не является чрезмерным упрощением. Дело в том, что модель NEMURO (рис. 1, Звалинский, наст. том) оказалась слишком сложной и практически нерешаемой, поскольку делается весьма большое количество допущений и результат получается неопределенным и трудно интерпретируемым, на что неоднократно указывал Denman (Denman et al., 2000; Denman, 2001). Поэтому, кроме как в отчете рабочей группы MODEL PICES (Eslinger et al., 2000), в литературе не удалось найти полного анализа этой сложной модели, который далеко не завершен.
Поверхность
Рис. 1. Концептуальная модель морской экосистемы из 6 компонентов в виде экологического (биогеохимического) цикла: С, Ср С2, С3, С4 и С5 — соответственно минеральное вещество, биомасса фитопланктона, растительноядного и хищного зоопланктона, детрита и бактерий. Стрелки показывают направление потоков вещества U.
ч
между компонентами. Кинетические параметры г. отражают типы взаимодействий и определяют величины потоков. Объяснение и обозначения даны в тексте и табл. 1-2
Fig. 1. Conceptual model of six compartment marine ecosystem as an ecological (bio-geochemical) cycle of limiting element: С, С;, С2, С3, С4 and С5 are inorganic matter, biomass of phytoplankton, herbivorous and carnivorous zooplankton, detritus and bacteria, respectively. Arrows show the direction of matter fluxes U between compartments. Kinetic parameters г.. reflect interaction types and define flux values
Реальные рассмотренные в литературе модели морских экосистем содержат значительно меньше компонентов. Так, в некоторых работах (Fasham, 1995;
_ "mix ;
Пикноклин Ж№
...........................о . о
»1 а i'i
Глубинные воды
Таблица 1
Система уравнений для описания шестикомпонентной морской экосистемы
Table 1
Set of equations for description of six-compartment marine ecosystem
№ n/n Уравнения для удельных потоков и баланса масс компонентов Уравнения для полных потоков Примечание
1. Первичная продукция (суммарный фитопланктон [С;] = PS + PL)
1.1. 1.2. с = у1 • 1 ^12*^1 ' г *V 1 r2*V Г23 V 2 1 1 - V1/1 V = p / Pm U1 = Pxm *[C1]*V1 Un =«1*Pm *[CJ*V Включение минеральных веществ Синтез биомассы (рост)
1.3. V10 = Vu U10 = [C1]*V10 Дыхание поддержания
1.4. V19 =A*V U19 = A*Pm *[C1]*V1 Дыхание биосинтеза
1.5. V14 = Vm U14 = [C1]*V14 Смертность фитопланктона
1.6. V18 = 7*V U18 = Y1 * Pm *[CJ*V1 Экскреции
1.7. d[C1 ] / dt = U11 - (U10 + U14 + U 2 ) Баланс биомассы [С;]
2. Звено фитофагов (суммарный растительноядный зоопланктон [С2] = ZS + ZL)
2.1. 2.2. (C1 + C2) = 1V (1 -Y *V2); с = [C1]-[C10]; с = [с5]-[с5о]; KC1 ' КС5 V2 = G2/ G2m с *V U2 = G2m *[C2]*C+CL C1 + с5 с *V U 6 = G2m *[C2]* C_Cl C1 + C5 U 22 = а2 * G2m *[C2]*V2 Выедание фитомассы фитофагами Выедание бактерий фитофагами Синтез биомассы С2 (рост)
2.3. V20 = V2R U 20 = [C2 ] * V20 Дыхание поддержания
2.4. V29 =^2*V2 U 29 = &* G2m * [C2 ] * V2 Дыхание биосинтеза
2.5. V24 = V2M U 24 = [C2 ] * V24 Смертность фитофагов
2.6. V28 =Y2*V2 U28 =Y2* G2m * [C2 ] * V2 Выделения
2.7. d [C2 ] / dt = U22 - (U20 + U24 + U3 ) Баланс биомассы С2
3. Звено хищников (хищный зоопланктон [С2] = ZP)
3.1. 3.2. C2 = 1V^*(1-Y*V33); C2 = ([C2]-[С20])/Кс2; V3 = G3 / G3m U3 = G3m *[C3]*V3 U33 =«3* G3m *[C3]*V3 Выедание хищниками фитофагов Синтез биомассы С3
3.3. V30 = V3R U 30 = [C3]*V30 Дыхание поддержания
3.4. V39 =^3*V3 U 39 =&* G3" *[C3]*V3 Дыхание биосинтеза
№ п/п Уравнения для удельных потоков и баланса масс компонентов Уравнения для полных потоков Примечание
3.5. ^34 = (1 + Ьз*[ С,])* Уш U34 = [C3PV34 Смертность
3.6. У38 =7з*Уз U38 =Y3*[C3]*V3 Выделения
3.7. d[C3]/ dt = U33 - (U30 + U34) Баланс биомассы С3
4. Детритное звено (С4)
4.1. d[C4]/ dt = (U14 + U24 + U34 + U54 + Ui8 + U28 + +U38 + U58) - U5 - Used Баланс детритной массы С4
4.2. Used = bP *[C4]*Vsed / h_ Поток седиментации
5. Бактериальное звено (С5)
5.1. 5.2. C4 = -V- *(l-r*V5); 1 V5 C4 = [C4]/ KC4~; V4=gJ G: U5 = G5: *[C5]*V5 U55 =«5* G: * [C5 ]* V5 Потребление детрита Синтез биомассы С5
5.3. V50 = V5R U50 = [C5 ] * V50 Дыхание поддержания
5.4. V59 =ß5*V5 U59 =ß5* G: * [C5 ]* V5 Дыхание биосинтеза
5.5. V54 = 1/Г54 V54 = V5M U 54 = [C5 ] * V54 Смертность
5.6. V58 =75*V5 U58=75* g: * [C5 ] * V5 Экскреции
5.7. d[C5]/dt = U55 -(U50 + U54 + Uб) Баланс биомассы С5
6. Звено минеральных веществ (С)
6.1. d[C ]/1 = (U10 + U19 + U 20 + U 29 + U 30 + U 39 + +U50 + U59 + U:x ) - U1 Баланс массы С
6.2. U:x = ([Cd ] - [C ])*V:x / h:x Поток перемешивания
6.3. Ctot = [C ] + [C1] + [C2] + [C3] + [C4] + [C5 ] Суммарная масса системы
Kawamiya et al., 1997) модели состоят из 5 компонентов (компоненты, указанные на рис. 1, за исключением бактериального звена). Дополнительно в этих моделях соединения азота разделены на две части (нитраты и аммоний). В работе Bisset с соавторами (1999) расматривается модель из 6 звеньев: два минеральных звена (азот и углерод), фитопланктон, два звена детрита (растворенный и взвешенный) и бактериальное звено. В работе Palmer, Totterdell (2001) предложена модель из иных 6 звеньев: два минеральных звена (азот и С02), щелочность, фитопланктон, зоопланктон и детрит. Таким образом, модель морской экосистемы из 6 компонентов является, по-видимому, оптимальной для рассмотрения и понимания функционирования экосистемы.
Предлагаемая к рассмотрению модель (рис. 1) представлена в виде экологического (биогеохимического) цикла лимитирующего вещества (как правило, азо-
Величины параметров для описания шестикомпонентной экосистемы (рис.
соответствующие модели NEMURO (Eslinger et al., 2000)
The parameter values for six-compartment ecosystem (Fig. 1, Table corresponding to NEMURO model (Eslinger et al., 2000)
№ п/п Обозначения и размерность Значения Параметры
1. Первичное продукционное звено
1.1. K, (цмолъ * м 2 * с 1) 70,0 Субстратная константа для света
1.2. KC (ммолъ N * м-3) 2,0 Субстратная константа для азота
1.3. I = [ I ]/к, Меняется Относительная интенсивность света
1.4. рт (суш-1) 1,0 Абсолютная максимальная скорость ПП
1.5. V = р / pt Меняется Относительная скорость РР
1.6. R1 = Г12+Г2 + Г23 = 1 1,0 Суммарное сопротивление звена РР
1.7. Уы (сутТ1) 0,03 Удельная скорость дыхания поддержания
1.8. V1m (сУш-1) 0,01 Удельная смертность
1.9. а! 0,7 Доля ассимилятов, идущая на рост
1.10. в1 0,15 Коэффициент дыхания биосинтеза
1.11. Y1 0,15 Доля экскреций
2. Звено фитофагов (вторичное звено)
2.1. KCP (ммолъ N * м-3) 0,7 Константа выедания фитопланктона С1
2.2. [C10] (ммолъ N * м-3) 0,04 Порог выедания фитопланктона С1
2.3. KCB (ммолъ N * м-3) 0,7 Константа выедания бактерий С5
2.4. C50 (ммолъ N * м-3) 0,06 Порог выедания бактерий С5
2.5. G2m (суш-1) 1,0 Максимальный рацион
2.6. V2R (сУШ-1) 0,03 Удельная скорость дыхания поддержания
2.7. V2M (суш-1) 0,01 Удельная смертность
2.8. а2 0,3 Доля пищи, идущая на рост
2.9. в2 0,3 Доля пищи, идущая на дыхание биосинтеза
2.10. Y2 0,4 Доля выделений
3. Звено хищников
3.1. KCP (ммолъ N * м 3) 0,7 Субстратная константа для пищи С2
3.2. [C20 ] (ммолъ N * м-3) 0,04 Порог выедания С2
3.3. G3m (суш-1) 0,25 Максимальный рацион
3.4. V3R (сушГ1) 0,008 Удельная скорость дыхания поддержания
3.5. V3M (суш-1) 0,005 Удельная смертность
3.6. а3 0,3 Доля пищи, идущая на рост
3.7. в3 0,3 Доля пищи, идущая на дыхание биосинтеза
3.8. Y3 0,4 Доля выделений
3.9. b3 (ммолъ N * м-3)-1 3,0 Квадратичный коэффициент смертности
Таблица 2 1, табл. 1),
Table 2
1)
№ п/п Обозначения и размерность Значения Параметры
4. Звено детрита С4 (сумма взвешенного и растворенного вещества)
4.1. = ] Р [С4р ] + [C4D ] 0,4 Доля взвешенного органического вещества от суммарного органического вещества
4.2. Ved (М * СУ«-1) 10,0 Скорость седиментации взвешенного вещества
5. Бактериальное звено С5
5.1. KC4 (ммоль N * м 3) 5,0 Субстратная константа для пищи С4
5.2. P5m (сут-1) 2,5 Максимальная скорость роста (продукция)
5.3. V5R (сут-1) 0,05 Удельная скорость дыхания поддержания
5.4. V5M (СУт-1) 0,03 Удельная смертность
5.5. а5 0,7 Доля пищи, идущая на рост
5.6. ß5 0,2 Доля пищи, идущая на дыхание биосинтеза
5.7. Y5 0,1 Доля экскреций
6. Звено неорганической формы вещеста С (Cin)
6.1. [C] (ммоль N *м 3) Меняется Концентрация Сы в слое перемешивания
6.2. [Cdeep ] (ммоль N * м-3) 8,0 Концентрация Сп глубже пикноклина
6.3. Vmix (м * СУт-1) 0,1 Скорость обмена вод через пикноклин
7. Концентрации и потоки
7.1. [Ci ] (ммоль N * м 3) Меняется Концентрация компонентов
7.2. [Ctoi ] = Х [Ci ] (ммоль N * м-3) Задается Суммарная концентрация компонентов
7.3. C _ [Ci ] - [Ci 0] 1 KQ Меняется Относительная концентрация компонентов в единицах их субстратных констант
7.4. Меняются Удельные потоки экосистемы
7.5. Ut; Utj (ммоль N * м-3 * сут-1) Меняются Абсолютные потоки в экосистеме (в единицах азота)
7.6. hmix (м) Задается Глубина перемешиваемого слоя
7.7. t (сут) Аргумент Время
та), которое определяет величины потоков в системе. Минеральная форма вещества С включается в цикл первичным звеном с использованием энергии света I. Часть включаемого в фитопланктон вещества (поток Ц/) используется на биосинтез биомассы (ии) и на дыхание биосинтеза (и/9). Часть синтезированного органического вещества выделяется в виде экскреций (и18). Накопленная биомасса фитопланктона С1 также расходуется несколькими путями: дыхание поддержания (и/0), отмирание (и14) и выедание зоопланктоном (и2). Таким образом, имеется только один поток создания органического вещества фитопланктоном — фотосинтез (поток и1) и 5 различных путей (потоков) траты созданного вещества.
Аналогичным образом распределяются потоки и в последующих живых звеньях экосистемы (фитофагов, хищников и бактерий): один поток включения пищи (питание, выедание) и 5 аналогичных потоков траты этой пищи (рис. 8, Звалин-ский, наст. том; рис. 1).
Таким образом, включение любого живого компонента (трофического звена) в экосистему осуществляется одним и тем же способом.
Вертикалъный обмен
Вертикальный обмен является частью потоков морской экосистемы (рис. 1). В стационарном состоянии в условиях стратификации основной вклад в вертикальный обмен между перемешиваемым слоем и слоем ниже пикноклина вносят седиментация взвешенного органического вещества (детрита) и турбулентная диффузия водных масс через пикноклин. Существенно больший вклад в вертикальный обмен вносят зимняя конвекция и апвеллинг. В последнем случае вертикальный обмен происходит с существенно большими скоростями. Обмен другими компонентами экосистемы считается пренебрежимо малым по сравнению с этими двумя процессами. Живой фитопланктон в незначительной степени оседает через пикноклин, а зоопланктон, в большинстве своем, имеет механизмы активного удержания в слое воды, наиболее комфортном для своего существования.
В простейшем случае при описании вертикального обмена в морских экосистемах водная масса делится на два слоя — слой перемешивания над пикнокли-ном и глубинный слой под пикноклином. Предполагается, что скорость вертикального обмена внутри каждого слоя существенно выше скорости обмена через пикноклин. При таком предположении результат вертикального обмена зависит от трех параметров: скорости переноса через пикноклин, глубины слоя перемешивания и скорости седиментации взвешенного органического вещества. Именно эти три параметра определяют потоки вещества в экосистеме в перемешиваемом слое, независимо от начальных условий состояния экосистемы. Очевидно, что скорость переноса минеральных веществ через пикноклин зависит от содержания этих веществ в слое ниже пикноклина Cdeep.
При скорости седиментации взвешенного органического вещества V = Vsed (м * суш-1) и глубине перемешиваемого слоя hmix (м) поток взвешенного вещества с концентрацией Cp (ммолъ * м-3) из каждого кубометра воды перемешиваемого слоя составит:
dC
Used =--CP = CP *Vsed / hmix (ММОЛЪ * M"3 * ) . (1)
dt
Аналогичным образом за счет турбулентной диффузии водных масс через пикноклин будет происходить обогащение перемешиваемого слоя минеральными веществами:
dC
U mix = — = (Cdeep - C )*Vmix / hmx (ммолъ * м_3 * . (2)
Здесь C и Cdeep — концентрация лимитирующего элемента в перемешиваемом слое и на глубине, ниже слоя пикноклина. Баланс двух потоков Used и Umix в эквивалентных единицах (концентрации азота) будет определять состояние экосистемы, которое достигается при равенстве этих потоков. При моделировании экосистемы скорость седиментации Used включается в баланс массы детрита (см. уравнение 4.1, табл. 1), а скорость обогащения Umix — в баланс массы минеральных веществ (уравнение 6.1, табл. 1).
Динамика экосистемы при учете вертикального обмена зависит от начальных условий. Если исходная начальная концентрация лимитирующего элемента высока, то со временем за счет более быстрой седиментации по сравнению со скоростью обогащения минеральной формой элемента перемешиваемый слой
обедняется этим элементом, и суммарная концентрация достигает стационарного состояния. В случае, если экосистема начинает развитие с низкого уровня содержания лимитирующего элемента, его концентрация, напротив, увеличивается, пока не достигнет того же самого стационарного уровня.
Система уравнений и параметры
На концептуальной схеме (рис. 1) показаны не только компоненты и направление потоков, но и законы перехода вещества из одного трофического уровня на другой. Превращения вещества в каждом живом звене происходят по одинаковому полициклическому механизму, рассмотренному выше (рис. 8, Звалинс-кий, наст. том; см. также: Звалинский, Литвин, 1986, 1988; Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006): трехциклический (двухсубстратный) для продукционного звена и двухциклический (односубстратный) для гетеротрофных звеньев. Превращение вещества в таких системах происходит по уравнению непрямоугольной гиперболы (уравнения (1)-(3), (6)—(7), (10); Звалинский наст. том).
Модель рис. 1 описывается системой уравнений, представленной в табл. 1. В каждом живом звене имеется два "активных" потока: один из них — создание биомассы (включение и переработка питательных веществ или пищи, рост), другой — трата биомассы за счет ее выедания последующим звеном. Величины этих потоков описываются уравнениями непрямоугольной гиперболы (уравнения 1.1, 2.1, 3.1 и 5.1, табл. 1). Кроме этого, такие звенья имеют по 4 "пассивных" (растратных) потока (табл. 1). Б аланс биомассы каждого звена описывается обычным дифференциальным уравнением (уравнения 1.6, 2.6, 3.6, 5.6, табл. 1). Дет-ритное звено и звено минерального вещества описываются дифференциальными уравнениями баланса массы. Необходимо отметить, что в уравнения 2.1 и 3.1 (табл. 1), описывающие выедание пищи зоопланктоном, включен "порог" концентрации пищи, ниже которого выедание прекращается (Ивлев, 1945, 1977; Винберг, Анисимов, 1966; Страшкраба, Гнаук, 1989; Eslinger et al., 2000). В общей сложности модель рис. 1 описывается системой из 33 уравнений (табл. 1). Здесь необходимо отметить особенность уравнения для траты биомассы звена хищников — наличие в нем квадратичного члена (уравнение 3.4, табл. 1). Эта особенность имеется во всех известных в литературе моделях морских экосистем и обусловлена тем, что модели не учитывают выедание хищного зоопланктона последующими (высшими) трофическими звеньями экосистемы.
Значения параметров экосистемы рис. 1 были использованы из модели NEMURO (Eslinger et al., 2000; см. также табл. 2). В модели NEMURO отсутствует бактериальное звено, значения параметров для этого звена были взяты из работы Bisset с соавторами (1999).
В настоящее время концептуальные и математические модели морских экосистем существенно не отличаются друг от друга. Актуальным сейчас является выявление региональных особенностей функционирования экосистем. Поэтому отличие экосистем друг от друга заключается в различиях моделей частных (биологических) процессов, в используемых величинах параметров экосистемы, а также физических факторов среды. Вместе с тем в литературе не удалось найти работ, посвященных исследованию особенностей функционирования морских экосистем в зависимости от используемых моделей и параметров частных биологических процессов, а также при различных соотношениях потоков внутри отдельных трофических звеньев. Ниже приведена попытка провести такой анализ. Для такого анализа система уравнений табл. 1 и значения параметров табл. 2 использовались как базовые, все изменения параметров проводились по отношению к этой модели.
Включение в модель бактериального звена
Возможны два варианта включения шестого бактериального компонента в экосистему. В первом бактериальное звено является биомассой, которая пере-
рабатывает и минерализует детрит. Растрата биомассы в этом случае происходит за счет соответствующей скорости отмирания. Другой вариант включения этого звена предполагает, что синтезированная бактериальная биомасса является не только элементом минерализации органического вещества, но и источником пищи для вторичного трофического звена. Такое включение бактериального звена в литературе носит название "бактериальной петли" ("microbial loop", S teele, 1998) или "бактериальной пищевой цепи" ("microbial food-web", Eslinger et al., 2000). В данной работе будет рассмотрен второй вариант, поскольку он является более общим и важным. В модели NEMURO обсуждался вопрос о включении микробиального звена в модель, однако осуществлен он не был (см. рис. 1, Зва-линский, наст. том). Микробиологическая пищевая цепь включена в модель как дополнительное биологическое звено, пищей для которого является детрит. Траты бактериальной биомассы происходят такими же путями, как и других биомасс (рис. 1). Одновременно с фитопланктоном бактериальная биомасса служит пищей для вторичного гетеротрофного звена. Дополнительные бактериальные потоки характеризуются соответствующими параметрами (уравнения 5.1-5.8, табл. 1-2).
Анализ шестикомпонентной системы без учета вертикалъного обмена
В рассматриваемом случае учитываются только потоки, обусловленные биологическими факторами — функционированием трофических звеньев. В этом случае полагается, что вертикальный обмен отсутствует, т.е. скорость перемешивания через слой пикноклина и скорость седиментации Umix = Used = 0. Рассмотрение такой модели может быть полезным, например, при анализе относительно неглубоких и закрытых акваторий, когда глубина перемешиваемого слоя сопоставима с глубиной водоема и толщиной эвфотической зоны.
В качестве начальных условий использовался вариант, когда большая часть лимитирующего элемента (азота) находится в минеральной форме и лишь незначительная его часть — в органической форме биологических компонентов и детрита: [CJ = [C2] = [C3] = [C4] = [C5] = 0,05*Ctot; [C] = 0,75*Ct0,. Величина Ctot =^[C,- ] представляет собой суммарное содержание лимитирующего компонента в экосистеме. Такое распределение соответствует условиям зимней конвекции, когда эвфотическая зона обогащена биогенными элементами, но характеризуется низкими биомассами биологических компонентов. Во всех моделях перемешиваемый слой считается гомогенным (концентрации компонентов во всем слое полагаются одинаковыми, см. например, Fasham et al., 1990; Eslinger et al., 2000). В модели рис. 1 также используется условие гомогенности в перемешиваемом слое.
Для простоты рассмотрения принимается, что вследствие перемешивания фитопланктон находится в одинаковых условиях освещения. Динамика экосистемы рассматривается с заданными параметрами и перечисленными выше условиями (табл. 2). В данном случае взвешенное органическое вещество [CP ] не выделяется в отдельный компонент. Оно считается некоторой частью bP суммарного (взвешенного и растворенного) органического вещества C4: [CP ] = bP *[C4].
Очевидно, что динамика и стационарное состояние системы будут зависеть от суммарного содержания (концентрации) в ней лимитирующего компонента: Ctot =^[C,- ]. Это понятно, если учесть, что при низкой величине Cot на поведение системы будет оказывать влияние прежде всего наличие порога выедания у зоопланктона, а взаимодействие компонентов системы при низких Ctot будет определяться линейными участками зависимости "рацион" — "концентрация". При высоких Ctot это взаимодействие будет определяться насыщающими участками этой зависимости. Рассмотрение поведения системы проводилось при моделировании частных биологических процессов уравнением непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности уг =JC =YG = 0,95.
При низком суммарном содержании лимитирующего элемента (азота) в экосистеме, Сш = 1,0 ммоль*м-3, переходные процессы протекают достаточно быстро (в течение 60 сут) и система приходит в стационарное состояние. В стационарном состоянии большая часть элемента (более 60 %) находится в минеральной форме и в форме детрита (рис. 2, а). Практически не развивается третье трофическое звено (звено хищников) вследствие низкой (близкой к пороговой) концентрации биомассы вторичного звена. Уже здесь видно, что динамика системы определяется двумя временными параметрами — быстрым (до 60 сут) и медленным (более 150 сут). Быстрые изменения определяются первыми двумя трофическими звеньями — фитопланктоном и мелким зоопланктоном.
0.5
0.4
^ 0.3
if =
я я & 0.2
Я
v Я
я о
Я 0.1
ctot=i; к=1
40 80 120 160 Время, сутки
200
1.2
. 0.8
Я
я гр н
Э 0.4
о
СШ-3; КС-1
■Л-1/
х - С
40 80 120 160 Время, сутки
200
4 -
§ 3
к =
I 2
а
н =
я =
- 1 и 1
с2" 2ll
Coo-8; Кс-1
в
40
80 120
Время, сутки
160
200
1.6
Si 1.2
I
и s
g 0.8
а
н =
я =
&0.4
Г/ hi
/\
\
v
\
С— Кс-0.2
С1
40
80 120 Время, сутки
160
200
Рис. 2. Динамика экосистемы из 6 компонентов при различном суммарном содержании лимитирующего элемента Ctot (ммоль*м-3): а — Ctot = 1; б — Ctot = 3; в — Ctot = 8; г — Ctot = 3, Кс = 0,2; параметр непрямоугольности гиперболы у = 0,95 (остальные параметры — табл. 2). С, Сг С2, С3, С4 и С5 — соответственно минеральная форма, фитопланктон, мелкий зоопланктон, хищный зоопланктон, детрит и бактериальное звено Fig. 2. The 6 compartment ecosystem dynamics for different total concentration of limiting nutrient Ctot (mmol*m-3) in the ecosystem: а — Ctot = 1; б — Ctot = 3; в — Ctot = 8; г — C = 3, K = 0.2; the parameter of hyperbola non rectangularity у = 0.95
4
С
C
3
С
с
C
2
2
С
5
С
С
5
3
0
0
0
0
С
4
С
5
С
3
С
С
2
С
С
5
С
0
0
0
0
Максимальная удельная скорость роста первичного звена Ц = и11/[С1] = а1*Р™ ~ 0,7 сут-1 (минимальное время генерации Т^еп = 1/ Ц ~ 1/0,7 ~ 1,4 сут). Скорость роста для вторичного звена примерно вдвое меньше Ц2 = и22 /[С2 ] = а2 * С? ~ 0,3 сут-1 (время генерации Т2тееп ~ 1/0,3 ~ 3,3 сут)
163
(см. табл. 1, 2). Фитопланктон вначале находится в условиях хорошего снабжения минеральным питанием, для него реализуется максимальная скорость роста и относительно небольшой пресс вторичного звена. Однако достаточно быстро наступает лимитирование минеральным веществом и снижение скорости роста фитопланктона. Для увеличения его биомассы от минимальной до максимума (от C° = 0,05 до Cj_m = 0,4 ммолъ * м-3) необходимо около 4 генераций, или около 6 сут. Однако ввиду лимитирования реальная скорость роста ниже, и фитопланктон достигает максимальной концентрации только на 10-е сут (рис. 2, а). Для развития вторичного звена от C20 = 0,05 до C2max ~ 0,18 ммолъ * м-3 требуется около 2 генераций. Однако ввиду резкого лимитирования питанием реальная скорость во много раз ниже максимальной, вторичное звено достигает максимальной биомассы через 20 сут (рис. 2, а). Еще около 3 таких отрезков времени (около 60 сут) требуется для того, чтобы система пришла в стационарное состояние. Поскольку первичное звено является пищей для вторичного, то ясно, что время перехода в стационарное состояние будет определяться наиболее медленным звеном.
Максимальная удельная скорость роста третьего трофического звена (хищников) составляет ^ = U33/[C3] = а3* G3m ~ 0,075 сут-1 (минимальное время генерации T3mgen ~ 1/0,075 ~ 13 сут). Звено хищников на протяжении всего времени находится в условиях резкого лимитирования пищей (его субстратная константа KCP = 0,7 ммолъ N * м-3, а концентрация пищи [C2] < 0,18 ммолъ N * м~3, табл. 2, рис. 2, а), поэтому реальная скорость генерации примерно на порядок ниже максимальной, а время генерации выше (до 50-70 сут). В результате биомасса этого звена не достигает стационарного состояния за весь исследуемый интервал времени (200 сут, рис. 2, а). Ввиду резкого лимитирования питанием звено хищников не оказывает заметного влияния на динамику системы, поэтому временные характеристики определяются вторичным звеном.
Необходимо отметить, что относительно развитое вторичное звено (оно питается еще биомассой бактерий) оказывает прессинг на первичное продукционное звено, вследствие чего наблюдается относительно высокая концентрация минеральной формы элемента. Значительная часть (около половины) лимитирующего элемента находится в форме детрита С4 (растворенного и взвешенного органического вещества), что объясняется относительно высоким заданным значением субстратной константы для бактерий по отношению к детриту (KC4 = 5,0 ммолъ N * м-3, табл. 2).
У величение втрое общего содержания лимитирующего компонента (Ctot = 3 ммолъ * м-3) приводит к ускорению быстрых фаз переходных процессов за счет уменьшения лимитирования. Так, биомасса первичного звена достигает своего максимума уже на 6-е сут, а вторичного — на 10-е сут (рис. 2, б). При этом максимальная биомасса первичного и вторичного звеньев увеличивается соответственно в 2,5 и 4,0 раза. Полностью быстрые временные изменения прекращаются на 40-50-е сут (рис. 2, б).
После прохождения максимума биомасса вторичного звена устанавливается на уровне около [C2] = 0,3 ммолъ * м-3, что почти втрое (с учетом порога) ниже субстратной константы третьего трофического звена. Это существенно замедляет развитие данного звена, которое завершается примерно на 150-е сут от начального момента времени, оно определяет медленную временную компоненту динамики всей системы (рис. 2, б). За исключением последнего, третьего, звена, биомасса которого примерно в 30 раз выше по сравнению с предыдущим вариантом, соотношение биомасс других компонентов не претерпевает заметных изменений (рис. 2, а, б). Последнее обусловлено тем, что взаимодействие биологических компонентов происходит на начальном участке кривой "рацион" — "концентрация", поскольку концентрации компонентов остаются более низкими, чем субстратные константы (рис. 2, б, табл. 2).
При увеличении содержания лимитирующего элемента до Ctot = 8 ммолъ * м-3 динамика переходных процессов существенно зависит от начальных условий. При низких начальных концентрациях всех компонентов ([C°] ~ 0,05 ммолъ * м-3) на ранних стадиях динамики происходят резкие колебательные переходы (1-2 периода), после чего система выходит на стационарный уровень. Амплитуда колебаний уменьшается при увеличении порога выедания или начальных концентраций компонентов до [C°] ~ 0,05* Ctot. Но и при этих начальных условиях наблюдается несколько колебательных переходов (2-3 в течение около 50 сут), после чего устанавливается стационарное состояние (рис. 2, в). Важно отметить при этом, что распределение биомасс между компонентами системы существенно отличается от предыдущего случая (рис. 2, б). Как указывалось, при таких высоких концентрациях лимитирующего элемента скорости процессов определяются насыщающими скоростями. Вследствие относительно низкой смертности происходит развитие звена хищников (высокая биомасса) и подавление вторичного звена за счет его выедания (низкая биомасса, рис. 2, в), поэтому вторичное звено не оказывает трофического пресса на первичное и бактериальное звенья, биомасса которых оказывается достаточно высокой. Развитие этих двух звеньев приводит к резкому уменьшению биомасс минерального звена и звена детрита (рис. 2, в). Необходимо также отметить, что высокая концентрация вторичного компонента обусловливает достаточно быстрое (минимальное лимитирование) развитие звена хищников, вследствие чего медленных временных компонентов практически не наблюдается.
Можно отметить и наличие небольших по амплитуде затухающих колебаний компонентов в течение всех 200 сут, что всегда характерно для динамики при Ctot > 6 ммолъ * м-3.
Таким образом, скорость переходных процессов и распределение биомасс между компонентами зависят от общего содержания лимитирующего элемента Ctot в системе. При одном и том же Ctot в системе соотношение концентраций компонентов существенно зависит от величины субстратных констант. Так, в рассматриваемом случае для первичного звена была использована величина субстратной константы KC = 1 ммолъ * м-3 (Eslinger et al., 2000). Выше уже отмечалось, что принятие значения для того или иного параметра является в достаточной степени произвольным. В частности, эта же величина другими авторами (напр.: Palmer, Totterdell, 2001) принимается на порядок меньшей Кс = 0,1 ммолъ* м-3.
Проведенные расчеты в рассматриваемой модели при Кс = 0,2 ммолъ*м-3 и содержании Ctot = 3,0 ммолъ * м-3 (рис. 2, г) показывают иное распределение биомасс между компонентами. При уменьшении величины субстратной константы для первичного звена Кс должна уменьшиться концентрация минеральной формы и несколько возрасти концентрация первичного компонента, что и наблюдается в действительности (рис. 2, б, г). Общая динамика остается практически неизменной.
Очевидно, что анализ такой достаточно простой модели экосистемы без учета вертикального обмена является многовариантным, здесь можно предсказать только самые общие моменты поведения экосистемы. Более детальный анализ целесообразно проводить, если в распоряжении исследователя имеются конкретные данные о параметрах экосистемы, с целью ее сравнения с моделями экосистем других акваторий.
Влияние модели биологических процессов на динамику системы
При моделировании морских экосистем для описания биологических процессов в литературе используются различные функции, в частности уравнение прямоугольной гиперболы Михаэлиса-Ментен (см. табл. 2-4, Звалинский, наст. том). Естественно, возникает вопрос о том, насколько существенно влияет используемый тип модели на поведение экосистемы.
165
Сравнение временной динамики шестикомпонентной экосистемы с одинаковыми параметрами при моделировании частных биологических процессов уравнением непрямоугольной гиперболы (у = 0,95, рис. 3, а, в) и уравнением прямоугольной гиперболы (/ = 0,1, рис. 3, б, г) показывает, что при низком суммарном содержании лимитирующего элемента С ш = 1,0 ммоль * м-3 различия в динамике относительно невелики (рис. 3, а, б). Это понятно, поскольку при столь низком Сш взаимодействие компонентов происходит на самом начальном участке кривой "скорость" — "концентрация" (см. рис. 3, Звалинский, наст. том). Вместе с тем даже при таких значениях Сш для динамики с прямоугольной гиперболой необходимо большее время для достижения стационарного состояния и наблюдается иное соотношение биомасс компонентов (рис. 3, б) по сравнению с динамикой с непрямоугольной гиперболой (рис. 3, а). Однако уже при Сш = 3,0 ммоль * м-3 как характер динамики, так и соотношение компонентов достаточно резко различаются для этих двух вариантов (рис. 3, в, г). Для случая с прямоугольной гиперболой характерны низкие концентрации всех живых компонентов и высокие — неживых (детрита и минеральной формы). Кроме этого, во временной динамике проявляются периодические колебания биомасс (рис. 3, г), чего не наблюдается в модели с непрямоугольной гиперболой (рис. 3, в). При рассмотрении в более длительном временном интервале оказывается, что колебания являются незатухающими (рис. 3, д). Таким образом, при величине Сш > 3,0 ммоль * м-3 модель с прямоугольной гиперболой характеризуется непрерывными незатухающими колебаниями, тогда как модель с непрямоугольной гиперболой не обнаруживает таких колебаний даже при С ш > 8,0 ммоль * м-3 (см. рис. 2, в). При Сш ~ 3,0 ммоль * м-3 взаимодействие между компонентами происходит при концентрациях, близких к величинам субстратных констант, именно при этих условиях значения функций прямоугольной и непрямоугольной гипербол различаются максимально (в этой области оно достигает 60 %, см. рис. 3 (а), Звалинский, наст. том).
Таким образом, совсем не безразлично, какая именно модель выбрана для описания биологических процессов. От такого выбора весьма существенно зависит вывод о поведении морской экосистемы и соотношении биомасс ее компонентов. Особую осторожность необходимо проявлять при интерпретации колебательных процессов при моделировании морских экосистем. Специальный анализ показал, что эти колебания в большей степени являются следствием особенности математических моделей и ограниченности наших знаний об экосистеме. Так, если в модели с прямоугольной гиперболой увеличить порог выедания от [С,0] = 0,04 ммоль * м-3 до [С,0] = 0,06 ммоль * м-3, то незатухающие колебания полностью исчезают (рис. 3, д, е). Таким образом, наблюдаемые при моделировании незатухающие осцилляции в большей степени могут быть математическим эффектом, а не свойством экосистемы.
В известных в литературе моделях экосистем частные биологические процессы (зависимость "субстрат" — "скорость") описываются либо уравнением прямоугольной гиперболы, либо экспонентой, либо комбинацией этих двух функций (табл. 3, 4, Звалинский, наст. том). Сравнение динамики рассматриваемой модели экосистемы при описании биологических процессов уравнением непрямоугольной гиперболы (с параметром непрямоугольности у ~ 0,95 (Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006)) и уравнением, близким к уравнению прямоугольной гиперболы (/ < 0,1) показало, что характер динамики в этих двух случаях существенно различается (рис. 3). Так, при низком содержании лимитирующего элемента Сш = 1 ммоль * м-3 и у = 0,1 переходные процессы более выражены и продолжаются вдвое дольше, чем при у = 0,95 (соответственно 200 и 80 сут), существенно изменяется соотношение концентраций компонентов (рис. 3, а, б). При более высоком содержании лимитирующего элемента
0.5
0.4
^ 0.3
si =
я
я
& 0.2 Я
о
И 0.1
0.5
C,0,= 1; у=0.95; Сю=0.04
1.2
, 0.8
я
я ь н
3 0.4
о
40 80 120 Время, сут
Coo=3;y=0.95; Сю=0.04
160 200
в
40
80 120 Время, сут
160 200
C,o,=1; у=0.1; Сш=0.04 с
40 80 120 Время, сут
160 200
40 80 120 Время, сут
160 200
200 400
Время, сут
600
800
1.2
S 0.8
Я
я
р
н
г С
0.4
о
Сoo=3; Y=0.1, Coi=0.06
С-
200 400
Время, сут
600
800
Рис. 3. Сравнение динамики шестикомпонентной экосистемы при моделировании частных биологических процессов уравнением непрямоугольной гиперболы (а, в) и уравнением прямоугольной гиперболы (б, г—е) при различном суммарном содержании лимитирующего элемента Ctot
Fig. 3. Comparison of 6 compartment ecosystem dynamics for modelling of each biological process by the non rectangular (а, в) and rectangular (б, г—е) hyperbola for different total concentration of limiting nutrient Ctot
C tot = 3 ммолъ * м-3 и при у = 0,1 система переходит в состояние незатухающих колебаний, тогда как при у = 0,95 при этих условиях она достаточно быстро
2
C
3
0
0
0
C
3
C
C
5
0
0
0
C
C
3
C
2
C
5
0
0
0
приходит в стационарное состояние (рис. 3, в—д). Следовательно, выбор модели частных биологических процессов весьма существенно влияет на получаемый результат моделирования экосистемы. Как было показано, реальные биологические процессы с достаточно высокой степенью точности описываются уравнением непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоугольности у ~ 0,95 (Звалин-ский, Литвин, 1986, 1988; Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006; см. также рис. 6, Звалинский, наст. том). Использование этой модели, на наш взгляд, является более адекватным для описания частных биологических процессов в морских экосистемах.
Очевидно, что выбранные параметры (табл. 2) в общих чертах вполне удовлетворительно отражают реальные трофические отношения в морских экосистемах. Различия в моделях региональных экосистем фактически состоят лишь в незначительных различиях параметров биологических компонентов. Основные особенности моделей заключаются в различиях гидрохимических и гидрофизических факторов среды.
Учет вертикального обмена
При наличии вертикального обмена водных масс конечная стационарная концентрация компонентов экосистемы полностью определяется значениями параметров вертикального обмена: толщиной перемешиваемого слоя НтХ, скоростью вертикального обмена УтХ, скоростью седиментации детрита V\еЛ и концентрацией лимитирующего компонента ниже пикноклина С . При одинаковой величине этих параметров стационарная концентрация компонентов будет одинаковой, тогда как характер переходных процессов будет зависеть от начальных условий: при более высокой начальной концентрации лимитирующего компонента С", переходные процессы выражены более резко (рис. 4, а, б). При меньшей глубине перемешиваемого слоя НтЫ и, следовательно, меньшем объеме воды в этом слое стационарная концентрация компонентов становится выше, поскольку поступающий из нижних слоев лимитирующий элемент распределяется на меньший объем воды (рис. 4, а, в). Увеличение скорости седиментации детрита V\еЛ приводит к обеднению перемешиваемого слоя питательными веществами и уменьшению концентрации компонентов экосистемы (рис. 4, в, г). К аналогичному эффекту приводит уменьшение скорости обмена через пикноклин. При наличии вертикального обмена водных масс через пикноклин, как и при его отсутствии (см. рис. 2, 3), динамические параметры и концентрация компонентов существенно зависят от используемых моделей частных биологических процессов (рис. 5). Так, при описании биологических процессов уравнением прямоугольной гиперболы (/ = 0,1) концентрация "живых" компонентов экосистемы ниже, а "неживых" — выше, чем при описании этих процессов уравнением непрямоугольной гиперболы с у = 0,95 (рис. 5). Кроме этого, при у = 0,1 время установления стационарного состояния компонентов значительно выше (в два раза и более), чем при у = 0,95.
В данном случае рассмотрена простейшая модель вертикального обмена в экосистеме. В более сложных случаях и слой перемешивания, и ниже лежащий глубинный разбиваются на более тонкие слои с характерными для них скоростями вертикального обмена, слой пикноклина при этом выделяется в отдельный. Каждый слой имеет свою освещенность. Однако сами расчеты остаются такими же, какие рассмотрены в данной работе.
Таким образом, поведение компонентов морской экосистемы (динамика и соотношение компонентов) определяется не только параметрами вертикального обмена, оно существенно зависит также от того, какое именно уравнение используется для описания ее живых компонентов: уравнение прямоугольной (/ = 0,1) или непрямоугольной (/ = 0,95) гиперболы. Выше говорилось о том, что
0.5 |-
S
I 0.3 «
s a
a s
И 0.1
—11.2
- 0.8 "
z; 0.6
- 0.4 О
- 0.6
0.4
7=0.95; h=50
3
2.5
\
80 120 Время, cym
s и
я
и а
1 |-
0.8
_3. _ . _- 0.2
—I 2.5
____C___
42 >
-а
i =|1 <-C
0.5
_1_
80 120 Время, cym
И 0.2
1 |-
2
1
О
0.5
а s
И 0.2
80 120 Время, ссут
1.6 а
*
•а
S
---1.2
' " _ п о ^
80 120 Время, сут
Рис. 4. Динамика экосистемы из 6 компонентов при учете вертикального обмена водных масс при различном содержании лимитирующего элемента в начальный момент C°ot (ммолъ * м-3), различной глубине перемешиваемого слоя h^ (м) и различной скорости седиментации детрита V d: а, в, г — Ct t = 1,0; б — Ct t = 3,0; а, б — = 50; Vsed =5 М * сут-1; в — hmtx = 25; Vsed = 5 м * сут-1 ; г° — h^ = 25; V, = 10 м * сут
Cdeep = 10.
Fig. 4. Dynamics of 6 compartment ecosystem with taking into account the vertical water exchange for different initial concentration of limiting nutrient Ct0ot (mmol * m-3), different depths of mixed layer h . (m) and different sedimentation speed оf detritus V d: а, в, г — C0 = 1.0; б — C?t = 3.0; а, б — h . = 50; Vsed = 5 m * day-1; в — h . = 25;
1 to^ _1 ' tot ' 1 mix - ' sea J ' mix '
Vsed = 5 m * day ; г — hmi = 25; Vsed = 10 m * day (the rest parameters see in the Table
ММОЛЪ * M 3
(о стальные параметры — в табл. 2); Vmix = 0,15 м * сут
2); Vmix = 0.15 m * day= 1(Tmmol *
m
разные авторы для описания биологических компонентов используют различные уравнения. Очевидно, что результаты такого моделирования невозможно сравнивать. Выявление региональных особенностей морских экосистем может оказаться безрезультатным, если использовать неадекватные модели живых компонентов. Проведенные нами теоретические и экспериментальные исследования показали, что наиболее адекватным для описания живых компонентов является уравнение непрямоугольной гиперболы с у ~ 0,95 (Звалинский, Литвин, 1986, 1988; Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006; см. рис. 3-7, Звалинский, наст. том).
Заключение
В работе представлены последние разработки в области количественного описания (математического моделирования) водных, в частности морских, экосистем. Рассмотрены самые общие подходы и проблемы, с которыми сталкивается исследователь при попытках количественно описать поведение морской эко-
169
0.4
0.8
? 0.2
0.2
C
5
0
0
0
160
0.4
Е? 0.4
0
0
0.6
ts 0.4
Я я а
0.2
0.8
V 0.6
Я
Я 0.4 Я
я ь н я
0.2
200 400
Время, сут
600
И
1.6 1.4 1.2
л
§
!. 1 05
Я 0.8
я я а
н 0.6
ы Я
5 0.4 0.2 0
(
2.8 2.4
1 1.6
К
я я
Я 12 CP 1.2 н я
OJ =?0.8 о
и
2.5
1.5 |
1 О
0.5
0.4 0
200 400
Время, сут
/
600
/
/ /у
I// //
—Си—Y0'1
Cot -1=0-95
г
С - 4=0.1
С - Y=0.95
200
Время, сут
400
600
Рис. 5. Сравнение динамики различных компонентов экосистемы при моделировании частных биологических процессов уравнениями прямоугольной, у = 0,1, и непрямоугольной, у = 0,95, гиперболы: C° = 1,0; h = 25 м; Vmix = 0,15 м * сут-1; Vsed = 5 м * сут-(остальные параметры — в табл. 2)
Fig. 5. Comparison of different compartments dynamics for each biological processes modelling by rectangular у = 0.1 and non rectangular у = 0.95 hyperbola (indicated on the curves): Ctot = 1.0; h = 25 m; Vmix = 0.15 m * day-1; Vsed = 5 m * day-1 (the rest parameters see in the Table 2)
0
2
0
0
0
системы. Показано, каким образом в рассмотрение включаются биологические, гидрохимические и гидрофизические факторы. Здесь не затрагивается вопрос о влиянии температуры, однако включение температурного фактора не меняет сути подхода, оно влияет лишь на величины максимальных скоростей биологических процессов. Влияние температуры важно, когда ее изменения значительны, например при рассмотрении сезонной динамики.
В работе детально проанализирована достаточно непростая и имеющая длительную историю задача моделирования частных биологических процессов. В литературе используется большое количество самых различных по характеру моделей, однако теоретического и экспериментального обоснования их использования не проведено. На основе разработанной нами кинетики цепей и сетей сопряженных циклических процессов предложены достаточно простые модели для описания самых разнообразных одно- и полисубстратных биологических процессов в виде уравнения непрямоугольной гиперболы (в случае двух- и более субстратных процессов — непрямоугольная гиперболическая поверхность). Анализ многочисленных собственных экспериментальных измерений фотосинтеза морских водорослей и литературных данных (Zvalinsky, 2001; Звалинский, 2006)
показал, что уравнение непрямоугольной гиперболы с параметром непрямоуголь-ности у ~ 0,95 с высокой степенью точности может описывать как автотрофные, так и гетеротрофные звенья экологической системы. Такой подход является весьма продуктивным, поскольку позволяет с единых позиций цепей и сетей сопряженных циклических процессов составлять концептуальные и математические модели сложных систем, в частности морских экосистем. Использование различных, зачастую неадекватных математических моделей частных биологических процессов (например, уравнения прямоугольной гиперболы Михаэлиса-Ментен) при моделировании морских экосистем может привести (и приводит) к результатам, не соответствующим реальной действительности. Неадекватность описания особенно резко проявляется в области низких и умеренных концентраций биогенных элементов и других биологических компонентов. Именно эти условия практически всегда наблюдаются в морских экосистемах вследствие весьма напряженных трофических отношений. Таким образом, использование единых теоретически и экспериментально обоснованных моделей для биологических процессов представляется нами в качестве нового элемента в рассмотрении проблемы моделирования морских экосистем.
Показано, что в предлагаемых нами моделях живых компонентов одним из важных параметров является субстратная константа. При наличии нескольких видов пищи животный организм потребляет их в единицах субстратных констант. Этот параметр обратно пропорционален коэффициенту предпочтения или избирательности. Субстратная константа является логическим следствием концептуальной модели живых компонентов, имеет размерность концентрации и может быть использована для сравнения конкурентных пищевых отношений различных организмов. Этот подход является развитием концепции избирательности питания.
Представление концептуальной модели морской экосистемы в виде сети сопряженных циклических процессов (см. рис. 1, Звалинский, наст. том; рис. 1) является также новым элементом.
Использование двухсубстратной модели вторичного звена позволило включить в экосистему "бактериальную петлю" не только как элемент минерализации, но и как источник пищи для фитофагов. Это также является новым в моделировании морских экосистем.
Показано, что при низком общем содержании лимитирующего элемента третье трофическое звено не получает развития, поскольку концентрация предыдущего звена (фитофагов) оказывается ниже пороговой. С другой стороны, при высоком содержании этого элемента экосистема становится неустойчивой и склонной к незатухающим колебаниям.
Необходимо отметить, что величины параметров существенно различаются в моделях разных авторов. Так, в работе Palmer, Totterdell (2001) принимается, что КС1 = 0,1 ммоль*м-3, [C20] = 0,1 ммолъ * м-3, krem = 0,1 сут-1, при этом даже для световой зависимости первичной продукции используется модель Михаэли-са-Ментен (в большинстве случаев это экспонента). В работе Eslinger с соавторами (2000) эти же параметры имеют совершенно иные значения — KC1 = 2 ммолъ * м-3, [C20] = 0,04 ммолъ * м-3, krem = 0,022 сут'1. Выбор значений параметров в значительной степени остается произвольным и часто недостаточно обоснованным. В связи с этим решение задачи о выявлении региональных особенностей морских экосистем оказывается весьма проблематичным.
Представленные материалы показывают, что в настоящее время разработаны лишь самые общие подходы к количественному описанию морских экосистем. В литературе еще не сложилось единых позиций в отношении как полноты и формы самой модели и соответственно системы уравнений, так и значений параметров экосистем. Все это еще предстоит сделать.
Список литературы
Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Математическая модель водной экосистемы // Фо-тосинтезирующие системы высокой продуктивности. — М.: Наука, 1966. — С. 213-223.
Звалинский В.И. Количественное описание морских экосистем. I. Общие подходы // Изв. ТИНРО (наст. том). — С. 132-153.
Звалинский В.И. Формирование первичной продукции в море // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 277-304.
Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты, интенсивности и спектрального состава света // Физиол. растений. — 1988. — Т. 35. — С. 444-457.
Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Стационарная кинетика цепей сопряженных циклических реакций // Биохимия. — 1986. — Т. 51. — С. 1741-1755.
Ивлев В.С. Биологическая продуктивность вод // Успехи совр. биологии. — 1945. — Т. 19. — С. 98-120.
Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. — Киев: Наук. думка, 1977. — 272 с.
Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. — М.: Мир, 1989. — 376 с.
Bisset W.P., Walsh J.J., Dieterle D.A., Carder K.L. Carbon cycling in the upper waters of the Sargasso Sea: 1. Numerical simulation of differential carbon and nitrogen fluxes // Deep-Sea Res. — 1999. — Vol. 46(I). — P. 205-269.
Denman K.L. Modelling planktonic ecosystem: how much complexity is too much? // Abstract of PICES 10th Annual Meetings. — Victoria, 2001. — P. 15.
Denman K.L., Haigh S., Hsieh W. Will we have sufficient data to evaluate the performance of coupled 3-dimensional biogeochemical ocean basic models? // Abstract of PICES 9th Annual Meetings. — Hakodate, 2000. — P. 48.
Eslinger D.L., Kashiwai M.B., Kishi M.J. et al. Model task team workshop report. Final report of the international workshop to develop a prototype lower trophic level ecosystem model for comparison of different marine ecosystems in the North Pacific // Pices Scientific Report. — 2000. — № 15. — P. 1-77.
Fasham M.J.R. Variations in the seasonal cycle of biological production in subarctic oceans: a model sensitivity analysis // Deep-Sea Res. — 1995. — Vol. 42. — P. 1111-1149.
Fasham M.J.R., Ducklow H.W., McKelvie S.M. A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer // J. Mar. Res. — 1990. — Vol. 48. — P. 591-639.
Kawamiya M., Kishi M.J., Yamanaka Y., Suginohara N. Obtaining resonable results in different oceanic regimes with the same ecological physical coupled model // J. Oceanogr. — 1997. — Vol. 53. — P. 397-402.
Palmer J.R., Totterdell I.J. Production and export in a global ocean ecosystem model // Deep-Sea Res. — 2001. — Vol. 48(I). — P. 1169-1198.
Steele J.H. Incorporating the microbial loop in a simple plankton model // Proc. R. Soc. Lond. B. — 1998. — Vol. 265. — P. 1771-1777.
Zvalinsky V.I. A new approach to the modeling of marine ecosystems // Pices Scientific Report. — 2001. — № 16. — P. 43-59.
Поступила в редакцию 2.05.07 г.
