Моделирование пространственно-временной изменчивости процессов экологического метаболизма фитопланктона в море Бохай Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

УДК 577.4 Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2005, вып. 3

Супин Лю

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРОЦЕССОВ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МЕТАБОЛИЗМА ФИТОПЛАНКТОНА В МОРЕ БОХАЙ

В настоящей работе приведены результаты моделирования пространственно-временной изменчивости процессов экологического метаболизма в море Бохай (рис. 1-3).

Пространственно-неоднородная модель годового цикла развития морской экосистемы сформулирована в виде систем уравнений адвективного переноса и турбулентной диффузии неконсервативных субстанций в поверхностном и придонном слоях моря:

0> ATHD АГТГ-О) AV0)

дс1) тс)" а^с

+

dt дх ду дх~ ду2

ч(/= 1,2.....15), (1)

ЯГ(2) Л7 Г{2) rhJC{2) ?>2С{2) Я2Г(2)

01 дх ду дх2 ду2

Ч/Р)(С,<1>,С<,>.....Сй),^1»,/«1),/»,,^...) (/= 1,2.....15), (2)

здесь

(С?0.^1».....=

= М'Кме^КРС^К^-Ксф,^) - вееторы-функ-

ции компонентов биоценоза и биотопа верхнего и нижнего слоев; Г, В - биомассы фито-, зоо- и бактериопланк-тона (мг сух. веса/л); А;, Д- - лабильный и стойкий к бактериальному разложению детрит, выраженный массой сухого вещества (мг/л): С, М Р - массы углерода, азота и фосфора, входящих в состав растворенных в воде органических веществ (мг/л); Л7/4, АЮъ NО3 - масса азота растворенных в воде аммония, нитрита и .нитрата (мг/л); Р04 - масса фосфора фосфатов (мг/л); X - масса вещества зольного остатка (мг/л); СО: и О: - массы растворенных в

воде двуокиси углерода и кислорода (мг/л). Функции ф-!) и ф|2) описывают химико-биологические превращения

вещества в экосистеме; функции ц/^ и - процессы переноса вещества, обусловленные вертикальной турбу-

] н

лентной диффузией компонентов и гравитационным осаждением взвешенных субстанций; и = — \uclz и

н о

1 И

V =— \vclz - осредненные по глубине составляющие скорости течения, рассчитанные методом полных потоков

И о

В. Б. Штокмана [I]; / - время: Аи - коэффициенты горизонтальной турбулентной диффузии компонентов экосистемы; г° - температура воды; /- подводная освещенность; Ри - атмосферное давление; IV- скорость ветра. Индексы (1) и (2) при компонентах и функциях указывают на их принадлежность соответственно к верхнему и нижнему слоям воды.

В качестве граничных условий на «твердых» и «жидких» границах бассейна для систем уравнений (1) и (2) приняты краевые условия первого рода:

с11 тг - С,0) (х, у, /), с; | „ = С,(,) (*. >>, о, с/1 .г = С<2) {X, у, I). (3)

Функции (3) на каждом временном шаге интегрирования определяются путем реализации точечных моделей годового цикла развития экосистемы:

^ = Ф;,)(С1(1),С<1),...,С1('),Го(1)>/(1))Ря>^...;х, у,г), (4)

£Ь_ = фр>(С1(2>>С<2>,..>С}|)^0<2>>/<2),^ *,>•,/). (5)

© Сулин Лю, 2005

Рис. /. Внутриголовая изменчивость биомассы фитопланктона (а) и валовой первичной продукции (б) в различных районах моря Бохай (в мг сух. веса/л сутки).

О.Е+ОО

смертности фитопланктона (б) в различных районах моря Бохай (в мг сух. веса/л сутки).

Рис. 3. Пространственное распределение годовой валовой первичной продукции (я), биомассы фитопланктона (6). выедания водорослей зоопланктерами (в) и естественной смертности фитопланктона (г) в верхнем 10-метровом слое вод моря Бохай (в мг сух. веса/л гбд).

Начальные условия формулируются в виде полей концентрации компонентов экосистемы в некоторый физический момент времени: Ci | ^ = 0 =С;° (*,>■). Начальные поля компонентов экосистемы заданы на I января -

время стагнации биоценоза, когда поля фито-, зоо- и бактериоценоза в первом приближении можно считать однородными.

Входящие в уравнения (1), (2), (4), (5) функции не консервативности )

и фответственные за описание скоростей процессов экологического

метаболизма ti деструкции вещества в экосистеме, подробно рассматриваются в статьях [2, 3]. Положительной составляющей баланса скоростей процессов экологического метаболизма фитопланктона является величина валовой первичной продуктивности (Бр\ которая определяется по следующему алгоритму:

Бр = + rF)A цу [iJF M-f = % exp(V° -си), цр = -т^-ехрО - -J—-), 1ор1 =

1opt 'opt r

f = о ГН Hi п t ки = а _ р д ^ у = А (Вт +M) + BWr у Н

B^^F + Z + B + Di+Dc, M = (a]MW)hw rF=aWMr+&r, pf >

N,

p

= [ш4]-^([лю2]+[ш3]), tN = [pOa\ ,.c_ [C02] У_ X

г i V

[NH

\кр J

где - интенсивность чистого биосинтеза водорослей; /> - интенсивность их трат на обмен; /¿^ - скорость роста фитопланктона при освещенности /; /и/ - скорость роста водорослей при данных концентрациях биогенных веществ; цр - максимальная удельная скорость роста фитопланктона при температуре воды в условиях непрерывного освещения; 1к - параметр освещенности, принимаемый постоянной величиной; е - основание натурального логарифма; И ~ глубина водоема; 10 - освещенность на поверхности воды; к коэффициент экстинкции; кп - коэффициент, отражающий зависимость количества проникающего под лед света от толщины льда и снежного покрова; Д - толщина льда; у - коэффициент ослабления света суммарной взвесью; М - концентрация минеральной (внесистемной) взвеси; Вг - концентрация системной взвеси, представляющая собой суммарную массу взвешенных компонентов модели; /¿Д ¡л/, ¿1рс, рс/- скорости роста фитопланктона при данных концентрациях суммарного азота, фосфора, углерода и вещества сухого остатка; Л^ - суммарное содержание «доступных» фитопланктону минеральных соединений азота, рассчитываемое с учетом избирательности азотного питания; к[, к/ - константы полунасыщения по минеральным формам азота, фосфора, углерода и сухого остатка; [А(//4]^ - концентрация [ЛЯ4], при которой осуществляется переход к нитратному питанию; аЬ\ь Си, аиР\уА^п В\п аш , Ьш, сш» Ар, п - эмпирические коэффициенты.

Отрицательные составляющие баланса скоростей процессов экологического метаболизма фитопланктона состоят из: 1) скорости изъятия из среды фитопланктона зоопланктоном; 2) скоростей естественного отмирания; 3) трат на обмен фитопланктона: 4) скорости его гравитационного осаждения.

Баланс скоростей процессов экологического метаболизма зоопланктона складывается из: I) скоростей ассимиляции зоопланктоном пищи при питании фитопланктоном, бактериями, лабильным и стойким детритом; 2) естественного отмирания и трат на обмен зоопланктона.

Баланс скоростей процессов экологического метаболизма бактериопланктона состоит из: 1) скорости валового внеклеточного бактериального гидролиза детрита; 2) скорости ассимиляции зоопланктоном пищи при питании бактериями: 3) скоростей естественного отмирания и трат на обмен бактериопланктона; 4) его гравитационного осаждения. /

Балансовые уравнения скоростей процессов образования и разложения лабильного и стойкого детрита включают скорости: 1) поступления в среду лабильного и стойкоЬ) взвешенного органического вещества в результате естественного отмирания фито-, зоо-, бактериопланктона; 2) поступления в среду масс детрита с отброшенной (не попавшей в желудок) пищей при питании зоопланктона; 3) поступления в среду массы детрита с неусвоенной пищей (фекалиями) в результате жизнедеятельности зоопланктона; 4) убыли масс лабильного и стойкого детрита при питании зоопланктона, изъятия из среды лабильного и стойкого детрита в процессе бактериальной деструкции; 5) гравитационного осаждения лабильного и стойкого детрита.

Баланс скоростей образования и деструкции РОВ складывается из скоростей поступления в среду: 1) растворенной органики в результате бактериального гидролиза детрита; 2) компонентов РОВ в результате экскреции и внеклеточного выделения продуктов катаболизма фито-, зоо-, бактериопланктона; 3) растворенных органических С, N и Р в виде жидких отбросов (псевдофекалий) в процессе питания зоопланктона; 4) растворенной органики с речным стоком и атмосферными осадками; 5) минерализации С, N и Р.

Баланс скоростей образования и изъятия из среды аммонийного, нитритного и нитратного азота состоит из скоростей: 1) аммонификации, нитрификации первой и второй ступеней; 2) поступления растворенных минеральных азотных соединений с речным стоком и атмосферными осадками; 3) изъятия из среды аммонийного, нитритного и нитратного азота в процессе биосинтеза фитопланктона; 4) поступления в среду /У#4 с экскретами зоопланк-

Баланс скоростей образования и изъятия из среды РО* складывается из скоростей: 1) минерализации Я;

2) поступления в среду Р04 с экскретами зоопланктона; 3) поступления с речным стоком и атмосферными осадками; 4) изъятия из среды фосфора фосфатов в процессе биосинтеза.

Баланс скоростей образования и изъятия из среды вещества X состоит из скорости его поступления в среду: 1) в результате внеклеточного бактериального гидролиза детрита; 2) с внеклеточными выделениями и экскретами фито-, зоо- и бактериопланктона; 3) в виде жидких отбросов в процессе питания зоопланктона; 4) изъятия из среды в процессе биосинтеза.

Баланс скоростей поступления и изъятия С02 и О2 складывается из скоростей: 1) минерализации органического углерода; 2) суммарного изъятия кислорода на окисление растворенных органических С, Л, Р и на нитрификацию;

3) поступления в воду СО2 и изъятия из среды в процессе дыхания фито-, зоо- и бактериопланктона; 4) изъятия СО2 на нужды первичного биосинтеза; 5) поступления в среду кислорода в процессе первичного биосинтеза; 6) скоростей газообмена С02 и 02 через поверхность раздела вода-воздух.

Для учета вертикальной неоднородности распределения компонентов экосистемы в открытых районах моря Бохай с глубиной более 15 м использована двухрезервуарная модель (1) и (2), в которой резервуары отражают двухслойную вертикальную шрагификацию вод моря'. Для мелководных прибрежных районов моря Бохай с глубиной

менее 15 м реализована однослойная пространственно-неоднородная модель без учета функций которую за-

где (С]9С2,-,С15) = (Г,г,В, М0ъ,Р0А9ХХ02902) - вектор-функция компонентов

биоценоза и биотопа.

При глубине моря Н - Н\ + Н7 для определения среднеинтегральной освещенности верхнего (Н\) и нижнего (И2) слоев используются зависимости

(1) 10кк/[1-ехр (-?!#))] (2) _ 10кк,\\ -ехр (-?2Я2)]ехр

0 I т * 0 гт 9

Ч\Н\ У2И2

в которых уь у: ~ коэффициент ослабления света суммарной взвесью в верхнем и нижнем слоях соответсгвенно. Они рассчитываются по формулам

уП) = А (Я^Ч М) + В , у<2) - А (В^2) + М) + В, здесь В<£ и, /?е2' - концентрация системной взвеси, представляющая собой суммарную биомассу взвешенных компонентов резерву арной модели в верхнем и нижнем слоях.

Входящие в уравнения (]) и (2) функции и , ответственные за описание процессов переноса вещества, включают в себя процессы гравитационного осаждения взвешенных субстанций и вертикальной турбулентной диффузии компонентов. В однослойной модели поток осаждаемой взвеси уходит из системы, а в двухслойной он уходит из верхнего и приходит в нижний слой. Интенсивность гравитационного осаждения взвесей в верхнем слое

& = и^/Нх,

где И\ - толщина верхнего слоя; - скорость гравитационно! о осаждения взвесей. За единичное время через единичную площадь в нижний слой поступит масса взвесей

М} - н^ Н\ .

Соответственно масса субстанции нижнего слоя увеличится на эту величину:

Мг - М\ = и^,] Н\ = Я2.

Таким образом, скорость гравитационного осаждения взвесей в нижнем слое определяется выражением

= (Я] /Н{).

В двухслойной модели вертикальный турбулентный обмен является важным фактором, обусловливающим пополнение запасов минеральных солей в поверхностных слоях водоемов. Водоросли, развивающиеся в весенне-летний период в верхнем слое вод, нуждаются в минеральном питании. В то же время запас биогенных элементов в верхнем слое воды ограничен. Регенерация биогенных элементов из взвешенной и растворенной органики происходит в основном в придонных слоях водоема, куда органические вещества поступают в процессе гравитационного осаждения взвесей.

Уравнения вертикальной турбулентной диффузии субстанции С, запишем в виде

дС1 8 эс,

д! ~ дг с от '

пишем в виде

дС. диС; ЗуС. , В" С. —- +-- +-- - А/{ (-

Ъг дх ду ' дх"

где кс - коэффициент вертикальной турбулентной диффузии. Следуя [4], проинтегрируем это уравнение по глубине от поверхности до нижней границы верхнего слоя Н\\

OÎ

dz

(7)

Аналогично после интегрирования от нижней границы верхнего слоя Н\ до дна И = Н\ + И2 (Н2 - глубина нижнего слоя) запишем

]и ох с дг

oî

Введем осреднение:

\Cidz - СиН}, ¡Ctdz = C2iH2,

О Н\

где Си , С2,- - средние для верхнего и нижнего слоев значения субстанции С,. В соответствии с выражением (7) получаем

dt 1 с ÔZ

-к,

CC;

z=0

dC2l ôî

ë£L

' dz

-k

OC:

z^H

Так как через поверхность и дно водоема обмен субстанциями не происходит, поэтому

<ЭС;

= 0, кг

= 0 .

В то же время в водоеме субстанции С, линейно распределены по вертикали:

С, (г) = 02 + Ь ,

где а,Ь- константы.

Проинтегрировав уравнение (11) по глубине и воспользовавшись формулами (8). получим

Си = Нх+Ь , С2/ = -|я2 + дЯ, + 6

(8)

(9)

(10)

(П)

или

а = l(C2i - Си)/(Н{ + Hг

С учетом выражений (11), (12) имеем

dCi

2(С2/ -Clf)

(12)

(13)

После подстановки уравнений (10) и (13) в (9) получим явные выражения, описывающие процесс вертикааьной диффузии субстанций в двухслойной модели экосистемы:

дСи = 2 кс(С21-Су) dC2i __ 2кс (С 2i ~ С xi ) ÔÎ Я,(//,+Я2) 5 Ы Н2(Н]+Н2) '

Коэффициент турбулентной диффузии кс связан прямой пропорциональной зависимостью с коэффициентом турбулентного обмена kv\

kr = kv ISCHa ,

где SCHп - число Шмидта.

Осредненные по глубине составляюшие скорости течения и и v в море Бохай рассчитаны в работе [5]. Внешние воздействия на экосистему (данные о годовом ходе температуры воды, атмосферного давления и скорости ветра) приняты по картам, опубликованным в атласах [6, 7]. Годовой ход освещенности поверхности моря определен теоретически по методике, приведенной в монографии [8]. При этом данные об облачности, температуре воздуха и точке росы принимались по картам, опубликованным в [7].

Решение систем уравнений (1), (2) и (6) проводилось для узловых точек сеточной области, аппроксимирующей конфигурацию береговой черты и морфологию дна моря Бохай. Шаг сеточной области по широте принят àx = 19,7 км, а по долготе - Ду = 20,3 км. Сеточная область содержит 288 узловых точек. Уравнения решались методом шестиэтапного расщепления, предложенного Г. И. Марчуком [9]. Численная реализация пространственно-неоднородной модели приводится в работе [10].

Результаты моделирования пространственно-временной изменчивости процессов экологического метаболизма фитопланктона в море Бохай (рис. 1-3) показывают, что суммарная валовая первичная продукция в верхнем 10-метровом слое моря составляет 2,3* 108 т/год, а суммарная биомасса - 7,7' 107 т/год. В нижнем придонном слое из-за высокой мутности воды продукционный процесс практически заторможен, поэтому величина валовой первичной продукции здесь 0,008 т/год, суммарная биомасса фитопланктона - 1,2■ 10' т/год. Траты фитопланктеров на

дыхание в верхнем слое составляют 4,5-107 т/год, а в придонном слое - лишь 0,002 т/год. Суммарные биомассы выедания водорослей зоопланктерами и естественной смертности фитопланктона в верхнем 10-метровом слое моря равны 7,3 107 и 9,2 107 т/год, а в нижнем слое - 1,6 Ю6 и 1,6 107 т/год соответственно.

Summary

Liu Suling. Modeling of processes' of existential variability of phitoplankton ecological metabolism in the Bohai sea. The spatial-non-uniform model of an annual cycle of sea ecosystem development in the form of as systems of the equations of advective carry and turbulent diffusion for nonconservative substances is formulated and realized. The results of modeling processes of existential variability for phitoplankton ecological metabolism in the sea Bohai are given.

Литература

1. Штокмаи В. Б. Уравнения поля полных потоков, возбуждаемых ветром в неоднородном океане // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54, №5.2. Сергеев Ю. Я, Дмитриев В. В. Оценка современного состояния и перспективы эвтрофи-рования восточной части Финского залива на основе моделирования круговорота вещества в водной экосистеме // Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 7: Геология, география. 1990. Вып. 1 (№ 7). 3. Лю Супин, Сергеев Ю. Я. Балансовая имитационная модель годового цикла развития экосистемы моря Бохай // Теория и практика эколого-геогра-фических исследований / Под ред. В. В. Дмитриева, А. И. Чистобаева. Т А. Алиева. И. О. Шилова. СПб., 2005. 4.Дмитриев В. В. Диагностика и моделирование водных экосистем. СПб., 1995. 5. Сергеев Ю. Я, Лю Сулии. Расчет результирующих потоков ветровой и стоковой циркуляции вод в мрдели экосистемы моря Бохай // Теория и практика эколого-географических исследований / Под ред. В. В. Дмитриева, А. И. Чистобаева, Т. А. Алиева, И. О. Шилова. СПб., 2005. 6. Marine atlas of Bohai Sea Yellow Sea East China Sea. Hydrology / Ed. by Chen Daxi. Beijing, 1992. 7. Marine atlas of Bohai Sea Yellow Sea East China Sea. Climatology /Ed. by Li Baotai. Beijing, 1992. 8. Сергеев Ю. Я Моделирование процессов переноса и трансформации вещества в море. Л., 1979. 9. Марчук Г. И, Математическое моделирование в проблеме окружающей среды. М., 1982. 10. Сергеев Ю. Я, Лю Сулии. Численная реализация пространственно-неоднородной модели морской экосистемы // География и современность / Под ред. В. В. Дмитриева. № Ю. СПб., 2005.

Статья поступила в редакцию 12 января 2005 г.