CC BY
0УДК 630*453 : 630*228 + 632.92
Селиховкин А. В.,
доктор биологических наук, профессор СПбГЛТА, rector205@ftacademy.ru
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ НАСЕКОМЫХ-ДЕНДРОФАГОВ НА СОСТОЯНИЕ ДРЕВОСТОЕВ
Насекомые-дендрофаги, количественная оценка, биосферные процессы, массовое размножение, состояние древостоев; insects-xylophages, quantitative estimation, biosphere processes, outbreaks, state of forests
Проблема оценки роли насекомых в ослаблении и гибели древостоев возникла давно и нашла отражение в многочисленных дискуссиях лесных энтомологов в 60-70-х гг. прошлого столетия. Дискуссии носили скорее философский характер, в которых точки зрения на роль насекомых были зачастую диаметрально противоположными. Итогом этой дискуссии, по-видимому, можно считать классические работы А. С. Исаева и его коллег и создание стратегии анализа динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов, основанной на использовании метода фазовых портретов, удачно сочетающей параметрическое и непараметрическое моделирование [7, 8]. Для формализации популяционных процессов авторы сформулировали принципы стабильности подвижных экологических систем, справедливые как в отношении лесных экосистем, так и их компонент и, в частности, насекомых-дендрофагов. Это позволило учесть двоякую роль насекомых - повышение устойчивости экосистемы (потребление «избытка» фитомассы и ускорение трансформации вещества) и разрушение биоценоза (вспышки массового размножения некоторых видов), а также гамму возможных переходов между двумя крайними ситуациями [8]. В частности, вспышка массового размножения вредителя может происходить на фоне благоприятного для популяции сочетания модифицирующих факторов и, одновременно, инерционности воздействия регулирующих факторов. Такие вспышки размножения, в особенности в бореальных лесах северной Азии, могут приводить к масштабной гибели насаждений. Наиболее известен в этом отношении сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus superans Tschetv.).
В этом контексте вполне логичным является предположение о том, что структура динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов в пределах их ареалов адаптирована к структуре фитоценозов. Гипотеза
Е.В. Колтунова (1993) о том, что на роль ключевого механизма возникновения вспышек массового размножения могут претендовать только эндогенные факторы и, в частности, генетические, вполне уместна и подтверждается рядом исследований других авторов [11, 12, 17]. Например, В.И. Пономарёв [18, 19] в результате ряда экспериментов пришёл к выводу о том, что «... вспышка массового размножения возникает в результате сверхадаптации микропопуляций к кормовому растению». Автор имеет ввиду сужение нормы реакции с одновременным улучшением показателей развития популяции насекомых, питающихся в определённых лесорастительных и микроклиматических условиях, оптимальных для данной микропопуляции. Эта, одна из возможных генетически детерминированных популяционных стратегий, вполне вписывается в предлагаемую Исаевым с соавторами (2001) математическую интерпретацию динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов.
Возможность моделирования динамики плотности популяций и прогнозирования её количественных показателей, тем не менее, не решает проблемы оценки роли насекомых-дендрофагов в биосферных процессах. Масштабные вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов неоднократно упоминались как фактор, значимо влияющий на лесные экосистема в масштабах континентов и биосферы Земли в целом [21, 27, 28, 30]. Если это утверждение верно, то можно ожидать, что насекомые-дендрофаги могут оказывать заметное влияние на состав атмосферного воздуха и круговорот углерода [28], а также водный баланс и все прочие средообразующие функции лесных экосистем. Однако для количественной оценки подобного воздействия не существует корректных данных.
Масштабные антропогенные изменения биосферы привели к формированию специфических лесных экосистем, в которых структура регулирующих факторов и интенсивность их воздействия на популяции насекомых отличаются от таковых в естественных экосистемах. Кроме того, воздействие этих факторов нестабильно. Коэволюционно обоснованное взаимодействие популяций насекомых-дендрофагов и древостоя в антропогенных лесных экосистемах разрушено. Сами древостои зачастую существенно ослаблены за счёт воздействия антропогенных факторов [10]. Это приводит к увеличению частоты и интенсивности вспышек массового размножения [4, 29] или, напротив, к исчезновению тех или иных видов вредителей. По этим причинам моделирование популяционной динамики в антропогенных экосистемах существенно усложняется, но именно в таких интенсивно использующихся экосистемах необходим контроль плотности популяций.
Оценка значимости отдельных факторов, воздействующих на состояние древостоев в антропогенных экосистемах или в таких экосистемах, где ведётся интенсивное лесопользование, необходима, когда речь идет об оперативном принятии решений. Однако, сопоставимых количественных оценок разнородных факторов, воздействующих на состояние лесных экосистем (рекреационная нагрузка, загрязнение воздуха, лесохозяйственной деятельности как негативный фактор, плотность популяций вредителей и т.п.) не существует. В данной работе предлагается метод количественной оценки роли насекомых-дендрофагов при резком увеличении плотности популяций (вспышках массового размножения) как в биосферных процессах, так и на уровне локальных процессов ослабления древостоев.
Роль насекомых-дендрофагов в биосферных процессах
Проиллюстрируем возможность решения первой задачи - количественной оценки участия насекомых-дендрофагов в биосферных процессах - на примере использования базы данных по вспышкам массового размножения вредителей на северо-западе России. Такая база данных была создана на основе обобщения сведений Федеральной службы лесного хозяйства России (ФСЛ), публикаций в научных изданиях, официальных отчетов региональных подразделений ФСЛ, управлений и департаментов, отчетов лесопатологических экспедиций, сведений, имевшихся в лесхозах, архивных материалов кафедры зоологии Лесотехнической академии, а также данных, полученных в результате консультаций с различными специалистами. Собранная информация верифицировалась путем сопоставления данных из различных источников и экспертного анализа. Подробно решение этой задачи рассмотрено в отдельной публикации [24].
Для оценки площади погибших древостоев в результате вспышек размножения вредителей в четырёх субъектах Российской Федерации -Архангельской и Мурманской областях, республиках Карелии и Коми -были использованы: 1) сведения о площади погибших древостоев и 2) расчёты площадей древостоев, погибших вследствие размножения вредителей (табл. 1).
Площадь древостоев, на которых можно прогнозировать снижение прироста (3,2 тыс. га) незначительна по отношению к площади погибших насаждений (174,3 тыс. га). Кроме того, исследования, позволяющие количественно оценить снижение прироста вследствие размножения перечисленных видов отсутствуют. В связи с этим, потерями фитомассы за счет снижения прироста целесообразно пренебречь.
Площадь погибших и повреждённых древостоев за период 1953-1998 гг. включительно в Архангельской и Мурманской областях, республиках Карелии и Коми
Виды и группы вредителей Площадь, га Повреждаемая
порода
Снижение прироста
Aradus cinnomomeus Panz. (Het.) 520 Сосна
Coccyx turionella L. (Lep.) 70 Сосна
Retinia resinella L. (Lep.) 1070 Сосна
Pissodes pini L. (Col.) 30 Сосна
Adelges tardus Dreyf.(Hom.) 1500 Ель
Leucoma salicis L.(Lep.) 20 Тополь
Итого 3210
Погибшие молодняки
Hylobius abietis L. (Col.) 80 Сосна
Pissodes notatus F. (Col.) 450 Сосна
Melolontha hippocastani F. (Col.) 240 Сосна
Panolis flammea Den. et Schiff.*(Lep.) 20 Сосна
Bupalus piniarius L.(Lep.) 7 Сосна
Neodiprion sertifer Geoffr. (Hym.) 29360 Сосна
Acantholyda erythrocephala L. (Hym.) 55 Сосна
Cilpinia hercyniae Htg. (Hym.) 100 000 Ель
Acantholyda hieroglyphica Christ. (Hym.) 30 Ель
Lygaeonematus wesmaeli Tischb. (Hym.) 2 Лиственница
Итого 130 244
Погибшие взрослые древостои
Zeiraphera diniana Gn. (Lep.) 15000 Сосна
Epirrita autumnata Bkh. (Lep.) 26000 Берёза
Стволовые насекомые 3040 Сосна, ель
Итого 44040
Примечание. * - видовая принадлежность вредителя сомнительна.
При анализе полученной базы данных было понятно, что она не является полной, т. к. в некоторых случаях нарушена хронология и пространственное размещение вспышек. Кроме того, очевидно, что в труднодоступных районах лесоэнтомологический мониторинг вообще не проводился. По нашим оценкам, потери информации составляют от 35 до 55% событий.
Для дальнейших расчётов использовались усредненные характеристики возраста древостоев: для погибших молодняков - 20 лет, взрослых древостоев - 100 лет.
Расчётный запас древостоев представлен в табл. 2. Подсчёт объёма потерь запаса древесины и запаса углерода произведён проф. А. С. Алексеевым на основе работ Уткина и Замолодчикова [6, 25]. При этом исполь-
о
зованы следующие конверсионные коэффициенты, т. с. в./м : сосна, мо-лодняки - 0,866; ель, молодняки - 1,034; лиственница, молодняки - 1,238; сосна, спелые, перестойные - 0,673; береза, спелые, перестойные - 0,770.
Т аблица 2
Потери лесных ресурсов за счёт повреждения древостоев насекомыми
Площадь Запас древесины Запас углерода
Порода общая, потери, общий, потери, общий, потери,
тыс. га % млн м3 % млн т. с. в %
Хвойные 3214,2 4,1 37,9 4,2 36,2 4,4
молодняки
Хвойные 7102,3 0,2 821,9 0,2 553,1 0,2
спелые
Берёза 535,8 4,8 14,7 4,8 11,3 4,4
Всего 10852,3 1,6 875,5 0,5 600,6 0,6
Полученная оценка потерянной площади лесов за 45 лет по четырём субъектам невелика (табл. 2). Даже с учетом максимально возможной потери информации (55%), потеря площади древостоев составит 2,6% от общей лесопокрытой площади четырёх субъектов Федерации. С точки зрения биосферных процессов, эта величина ничтожна, особенно если сравнить её с площадью вырубок, которая за 45 лет составила 3 126 тыс. га или 29%. Гибель молодняков (4,1%) также не окажет существенного влияния на основные средообразующие функции лесных массивов северных лесов, т.к. площадь погибших молодняков в абсолютных величинах мала, и, кроме того, погибшие хвойные быстро замещаются лиственными. Однако следует отметить, что на Кольском полуострове размножение осенней пяденицы E. automnata может выступать как весьма существенный локальный фактор. Как правило, берёза, повреждаемая этим вредителем, покрывает склоны возвышенностей Мурманской области. Эти березняки являются переходными между тундрой и хвойными древостоя-ми. Их гибель зачастую приводит к сдвигу зоны леса вниз по склонам и к югу, и, соответственно, усилению ветров, более интенсивному снеготаянию, что делает климат области ещё более нестабильным.
Потери запаса древесины составляют примерно один процент за 45 лет. Эту долю можно считать незначительной. Соответственно и влияние насекомых-дендрофагов на состав воздуха и углеродный баланс также несущественно.
Полученные данные характеризуют ситуацию на Северо-Западе Российской Федерации, где видовой состав и динамика плотности популяций вредителей существенно отличаются от структуры и динамики энтомокомплексов насекомых-дендрофагов в азиатской части России. В частности, широко известны масштабные вспышки размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimu supreans sibiricus Tchew.). По сведениям Рожкова [21] гибель 13 млн га таёжных лесов за 100 лет связана с массовым размножением именно этого вредителя. Потери площади хвойных лесов в результате последней вспышки массового размножения сибирского шелкопряда в 1993-1996 гг. оценивается в 1,5 млн га. Учитывая неполноту информации, можно смело оценить потери лесного фонда в азиатской части России от вспышек размножения этого вида примерно в 20 млн га за 100 лет. Потери от вспышек массового размножения в этих лесах других видов вредителей не превышают 8-10 млн га за 100 лет. Допустим, что общая площадь потерь лесного фонда от вспышек массового размножения вредителей за Уралом составляет 30 млн га за 100 лет. При этом общая площадь древесной растительности в этой части России составляет 505,2 млн га [1]. Интересно отметить, что даже грубая оценка даёт примерно такое же значение доли площади погибших лесов, как и для Европейской части России - 0,06% в год или 2,7% за 45 лет. Следовательно, и потери запаса древесины и углерода будут определяться величинами такого же порядка.
По мнению ряда авторов, вспышки массового размножения насеко-мых-фитофагов являются глобальным фактором, влияющим на возникновение сукцессий таёжных экосистем Евразии [2, 3, 13]. Конечно, сукцессии лесной растительности, связанные со вспышками массового размножения сибирского шелкопряда, являются существенным почвообразовательным фактором. При этом зоогенный отпад и увеличение освещённости являются кратковременными сильнодействующими факторами, ускоряющими почвообразовательные процессы [3, 13]. Но даже уве-
'S
личение продуцирования СО2 в 1,5 раза (до 15, 5 г/м ) на третий сезон после полной дефолиации [3] существенно не повлияет на изменение общего баланса углерода в лесах бореальной зоны Евро-Азии.
Количественная оценка роли насекомых-дендрофагов в ослаблении древостоев на ограниченных лесных площадях
Решение этой задачи чрезвычайно важно для принятия управленческих решений в районах, где лесной фонд активно используется, а значит, подвергается воздействию разнородных факторов - от рубок разного рода до промышленного загрязнения и рекреационных нагрузок.
Использование факторного анализа для этого случая является удачным методом, позволяющим получить удовлетворительный результат. Рассмотрим эту ситуацию на примере всестороннего анализа воздействия промышленного загрязнения на лесные экосистемы, выполненного в 1886-1990 гг. в Искитимском лесничестве Бердского лесхоза в рамках договорной НИР [20]. Разработанная методика и некоторые результаты опубликованы [9, 23]. Наибольшую сложность представляла количественная оценка факторов, т.к. некоторые их них трудно формализовать. В частности, в структуру анализа были включены такие факторы, воздействующие на состояние древостоя, как заселение стволовыми вредителями (короедами), развитие дендрофильных грибов, выборочные санитарные рубки (в лесхозе они велись как приисковые и ухудшали состояние древостоев), разные виды промышленного загрязнения (фоновое сернистое, сернистое и пылевое, создаваемые предприятиями г. Иски-тима) [20, 23].
В качестве критерия оценки воздействия факторов на состояние древостоев был принят средний балл (индекс) состояния [5] за четырёхлетний период наблюдений.
Наиболее многочисленными и активными стволовыми вредителями являлись короеды (Scolytidae, Coleoptera), большой сосновый лубоед Tomicuspeniperda L., малый сосновый лубоед T. minor Hart. и стенограф Ips sexdentatus Boern. Произведённые расчёты показали, что популяция только одного вида, большого соснового лубоеда, имеет существенные обратные связи с состоянием древостоя, т.е. значимо влияет на индекс состояния. Причём плотность популяции имеет сильную положительную корреляционную связь с интенсивностью санитарных рубок, которые создают благоприятные условия для размножения короедов и приводят к формированию постоянно действующего очага размножения вредителей.
Рассчитанные в ходе факторного анализа частные коэффициенты корреляции, при допущении того, что соотношение прямых и обратных связей одинаково, позволили оценить долевое участие каждого из значимых факторов в ослаблении древостоев в интервале с 1997 по 1990 гг. включительно (рис. 1). Расчёт вёлся для зон с разной интенсивностью промышленного загрязнения, т.к. именно оно определяло характер воздействия и других факторов.
Рис. 1. Вклад стрессовых факторов в ослабление древостоев
Для большого соснового лубоеда, также как и для дендрофильных грибов, остаётся невыясненным соотношение прямых и обратных связей между состоянием древостоев и интенсивностью воздействия этих факторов. Возникновение обратных связей детерминировано целым рядом факторов - погодных, микроклиматических, связанных с текущим состоянием популяции и т.д.
В каждом случае доля обратных связей может меняться, поэтому для стволовых вредителей целесообразно ввести эмпирический коэффициент, определяемый по активности популяции в данный момент. Характеристиками активности популяции служат встречаемость, плотность популяции, доля заселённых деревьев и энергия размножения. В нашем случае эти показатели были весьма велики, и эмпирический коэффициент составил 0,8 от величины частного коэффициента корреляции. Состояние популяции большого соснового лубоеда оценивалось как «вспышка массового размножения». Кроме того, сосновые лубоеды в некоторых случаях заселяли деревья, оцениваемые 1-3 категорией состояния. Заселённые сосны имели зелёную крону даже во второй половине лета. Этот признак также может являться характеристикой высокой активности популяции. На некоторых участках зоны интенсивного загрязнения короедный запас большого соснового лубоеда достигал
25 тыс. шт./га, а энергия размножения - 7,6 [23]. При этом вклад короедов в отмирание сосновых древостоев был относительно невелик и становился значимым только при интенсивном загрязнении (см. рис. 1).
Надо отметить, что наблюдаемая визуально картина массового размножения короедов производила сильное впечатление: активная «стрижка» сосен во время дополнительного питания лубоедов; 40-50летние сосны с интенсивно зелёной кроной, заселённые большим сосновым лубоедом по всей окружности нижней части стволов, в зоне интенсивного загрязнения; группы погибших сосен с рыжими кронами - все это обращало на себя внимание даже местного населения. Однако при детальном количественном анализе стало ясно, что деятельность короедов является сопутствующим фактором, а ведущими -воздействие промышленного загрязнения в зоне сильного загрязнения и нелегальная заготовка древесины, ведущаяся под видом выборочных санитарных рубок.
Рассмотренная ситуация сложилась в лесных экосистемах юга Новосибирской области, где существуют практически идеальные условия для размножения сосновых лубоедов (высокая сумма эффективных температур, стабильные зимние температуры, глубокий снеговой покров, прекрасная кормовая база). В северо-таёжных экосистемах в сходных случаях роль стволовых вредителей ещё меньше. Например, в районе Братска, в лесных экосистемах, подверженных воздействию промышленных выбросов, сформировалась огромная кормовая база для стволовых вредителей, однако показатели интенсивности размножения вредителей - энергия размножения, встречаемость и плотность поселения оставались на низком уровне [10, 22].
Всё вышесказанное, тем не менее, не умаляет значения вредителей -их роль, особенно в антропогенных лесных экосистемах, чрезвычайно велика. Однако, для того, чтобы увеличение плотности популяций тех или иных видов вредителей, в особенности стволовых, перестало быть поводом для нелегальной заготовки древесины под видом санитарных рубок, необходима количественная оценка роли насекомых в ослаблении древостоя. Выполнения такой работы является вполне посильной задачей для любого специалиста.
Выводы
1. Вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов в бо-реальных лесах Евро-Азии не оказывают существенного влияния на биосферные процессы.
2. На локальном уровне вклад лесных насекомых в ослабление и гибель древостоя может быть весьма существенным. Однако, несмотря
на высокую плотность и активность популяции вредителей, их роль может быть менее значима, чем роль других природных и антропогенных факторов. В этом случае необходима количественная оценка для принятия решений по системе защиты леса.
3. Для расчёта вклада отдельных факторов в ослабление древостоев можно использовать факторный анализ, применяя частные и эмпирические коэффициенты корреляции для оценки соотношения прямых и обратных связей.
Библиографический список
1. Алексеев В.А., Зимницкий П.В. Статистические данные о биоразнообразии древесных ресурсов России на начало XXI века. - СПб., СПбНИИЛХ. 2006. - 160 с.
2. Баранчиков Ю.Н., Кондаков Ю.П. Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда как фактор сельскохозяйственного освоения таёжных территорий Сибири // Санитарное состояние и комплекс мероприятий по защите лесов, пострадавших от лесных пожаров 1972 года: Матер. науч.-практ. совещания. Йошкар-Ола, 2-3 октября 2002. - Пушкино М О. 2002. - С. 10-12.
3. Баранчиков Ю.Н., Перевозчикова В.Д., Вишнякова З.В. Эмиссия углерода почвами шелкопрядников // Экология. - 2002. №6. - С. 422-425.
4. Воронцов А.И. Патология леса. - М.: Лесн. пром-сть., 1978. - 267 с.
5. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. - М.: Экология, 1991. - 304 с.
6. Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Гитарский М.Л. Бюджет углерода управляемых лесов Российской Федерации // Лесоведение. - 2007. №6. - С. 23-34.
7. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. - М.: Наука, 1984. - 224 с.
8. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Популяционная динамика лесных насекомых. - М.: Наука, 2001. - 374 с.
9. Катаев О.А., Селиховкин А.В. Количественная оценка воздействия стрессовых факторов в рекреационных лесах в условиях промышленного загрязнения воздуха // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды: Тез. междунар. совещания. Тольятти, 1991 / Под ред. Г.С. Розенберга, Г.С. Рысина.- М., 1992. Ч. 1. - С. 143-146.
10. Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций короедов (Coleoptera, Scolytidae) в древостоях, ослабленных природными и антропогенными факторами // Чтения памяти Н. А. Холодковского / Ред. С. Ю. Синев. - СПб., 2001. Вып. 54. - 82 с.
11. Кохманюк Ф.С. Роль генетических факторов в динамике численности вредных лесных насекомых // Генетика и селекция. - Вильнюс, 1971. - С. 27-29. (цит. по Колту-нову, 1993).
12. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда // Физиология и популяционная экология животных. - Саратов, 1978. - С. 51-54. (цит. по Колтунову, 1993).
13. Краснощёков Ю.Н., Вишнякова З.В., Перевозчикова В.Д и др. Экологобиологические особенности почв шелкопрядников в южной тайге и Средней Сибири // Известия АН. Сер. биологическая. - 2003. №5. - С. 623-631.
14. Колтунов Е.В. Насекомые-фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 136 с.
15. Маслов А.Д., Ведерников Н.М., Андреева Г.И. и др. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник. - М.: Агропромиздат, 1988. - 415 с.
16. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. - М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 525 с.
17. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных // Журн. общ. биологии. - 1966. Т. 46. Вып. 1. - С. 73-82.
18. Пономарёв В.И. Вспышка массового размножения насекомых-фитофагов как следствие степени соответствия нормы реакции популяции внешним условиям (на примере непарного шелкопряда): Уч. записки НТГСПА // Матер. VI Всерос. семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». - Нижний Тагил, 2004. - С. 184-186.
19. Пономарёв В.И., Андреева Е.М. Реализация вспышки массового размножения зауральской популяции непарного шелкопряда в зависимости от нормы реакции микропопуляций в разных лесорастительных условиях // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии - СПб., 2008. Вып. 182. - С. 238-248.
20. Разработать научные основы природоохранных мероприятий и ПДВ в условиях загрязнения для лесных насаждений аспирационными выбросами Чернореченского цемзавода: отчёт о НИР / ЛЛТА; рук. О.А. Катаев - Л., 1990. - 78 с. - №1.12.003. М-11255. № ГР 01860068805. Инв. № 029.10031866.
21. Рожков А. С. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. - М.: Наука, 1965. - 178 с.
22. Селиховкин А.В. Стволовые насекомые в загазованных сосняках // Экология и защита леса. - Л.: ЛТА, 1988. - C. 64-67.
23. Селиховкин А.В. Количественная оценка степени воздействия насекомых-дендрофагов на состояние древостоев // Лесное хозяйство. - 1993. № 1. - С.47-49.
24. Селиховкин А.В. Могут ли вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов оказать существенное влияние на состояние биосферы? // Биосфера. -2009. № 1. (в печати).
25. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. - 1995. №5. -С. 3-20.
26. Щербакова Л.Н., Осетров А.В. Лесная энтомология: Учебное пособие к курсовой работе. - СПб.: СПбГЛТА, 2003. - 50 с.
27. Krankına, O.N., Dixon, R.K., Schvidenko, A.Z. & Selikhovkin, A.V. Forest dieback in Russia: Causes, distribution and implications for the future // World Resource Review. -1994. V. 6. № 4. - P. 524-534.
28. Selikhovkin A.V. Effect of dendrophagous insects on Carbon Cycle // Comparison of Carbon Dynamics of two Conifer Forest regions: Nothwestern Russia and the Pacifoc Northwest. Workshop, Proc. April 9-23, 1995. - Department of Forest Science, Korvalis, USA.
29. Selikhovkin A.V. & Kozlov M. V. Insect Outbreaks in North west of Russia. In: Robert Jandl, Margaret Devall, Margarete Khorchidi, Eva Schimpf, Gerda Wolfrum, Baskaran Krishnapillay (eds) Forests and Society: The Role of Research. Poster Abstracts. V. 111. XXI IUFRO World Congress. 7-12 August 2000. - Kuala Lumpur. Malaysia. - P. 393-394.
30. Selikhovkin, A.V., Musolin, D.L. & Sergeeva, T.N. Defoliating insects: history of outbreaks in coniferous forests of Russia. In: M.C.McManus, A.M. Liebhold. Proceedings Population Dynamics, Impacts, and Integrated Management of Forest Defoliating Insects,
Banska Stiavnica, Slovak Republic, August 18-23 1996. USDA Forest Service Northeastern research Station General Technical Report NE-247, 1998. - P. 340.
Предлагается метод количественной оценки роли насекомых-дендрофагов при резком увеличении плотности популяций (вспышках массового размножения) как в биосферных процессах, так и на уровне локальных процессов ослабления древостоев. Для решения первой задачи используется база данных по вспышкам массового размножения вредителей на Северо-Западе России. Для количественной оценки роли на-секомых-дендрофагов в ослаблении древостоев на ограниченных лесных площадях использовался факторный анализ. Полученные результаты говорят о том, что вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов в бореальных лесах Евро-Азии не оказывают существенного влияния на биосферные процессы. На локальном уровне вклад лесных насекомых может быть весьма существенным. Однако, при наличии других природных и антропогенных факторов, несмотря на высокую плотность и активность популяции вредителя, их роль может быть менее значима, чем роль других факторов. В этом случае для принятия решений в системе защиты леса количественная оценка особенно необходима.
***
The quantity assessment way for dendrophagous insect pest outbreak roles in biosphere processes and local scales of forest stand weaknesses is proposed. For the first task database of insect pest outbreaks in North-West part of Russia was used. Factor analysis was used for the calculation of insect past participation in the forest degradation. The results show no significant influence of the pests in Euro - Asian boreal forests on the forest biomass and Carbon balance. On local scale dendrophagous insects can be significant factor. If other important natural and anthropogenic factors are, the pest role could be secondary besides of high insect density.
