CC BY
134
УДК 632.92630*453 : 630*111 + 632.92
Могут ли вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов оказать существенное влияние на состояние биосферы?
Селиховкин А.В.
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия, эл. почта: a.selikhovkin@mail.ru
Статья поступила в редакцию 16.01.09; принята к печати 05.08.09
Рассмотрено потенциальное влияние деятельности насекомых-дендрофагов на биосферные функции лесных экосистем в целом и на динамику углеродного баланса в частности. Обобщена информация по вспышкам размножения насекомых дендрофагов; на основе полученных показателей сделана количественная оценка воздействия насекомых-дендрофагов на биомассу древостоя и запасы углерода и других возможных изменений структуры биосферы. Использована информация по четырём субъектам Северо-западного Федерального округа. Потери площади лесов с 1953 по 1998 г. с учетом возможной потери информации (55%), составляют около 2,6 % от общей лесопокрытой площади, тогда как площадь вырубок за 45 лет составляет 3126 тыс. га или 29 %, и с точки зрения биосферных процессов, эта величина ничтожна. Соответственно, и влияние насекомых-дендрофагов на состав воздуха и углеродный баланс несущественно. Приближённая оценка роли насекомых в зауральских таёжных лесах, несмотря на повторяющиеся гигантские вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (ВепйгвИти supreans вШпет ТсЬе«т.) даёт примерно такую же величину площади погибших лесов 0,06% в год или 2,7% за 45 лет. Потери запаса древесины и углерода будут определяться величинами такого же порядка. При этом на локальном уровне вспышки массового размножения могут выступать как существенный фактор, влияющий на погодные, климатические и почвенные условия региона (ЕркгЫа аМитпМа БкЬ. на Кольском полуострове, сибирский шелкопряд). В дальнейшем роль насекомых-дендрофагов будет возрастать в специфических экосистемах, в особенности в антропогенных ценозах.
Ключевые слова: насекомые-дендрофаги, массовое размножение, биосферные процессы, дре-востои, лесные экосистемы.
Can outbreaks of dendrophagous insects make a considerable impact
on the Biosphere?
A.V. Selikhovkin
Saint-Petersburg Academy of Forestry E-mail: a.selikhovkin@mail.ru
Abstract
The possible impact of dendrophagous insects of the biospheric functions of silva in general and on the dynamics of carbon balance thereof is considered. Data on phytophagous insect outbreaks in forests are summarized and their consequences for timber stand biomass and carbon store and some other relevant biospheric parameters are quantified. The estimates were made based on data related to four areas of the Northwest Region of Russia. Silva losses from 1953 till 1998 with account of possible information gaps (55%) make about 2.6%, whereas silva areas lost by slashing over the same period amount to 3126 thousand hectares (29%); thus, the impact of insects is negligible at the biospheric scale, and their influence on air composition and carbon balance is negligible. The tentative estimate of the impact of insects in taiga forests East of Urals where enormous outbreaks of Siberian silkworm (Dendrolimu supreans sibiricus Tchew.) sporadically occur correspond to roughly similar area of lost silva (0.06% annually or 2.7% over 45 years). The estimates of wood and carbon reserves lost are of the same order of magnitude. At the same time, at the local level, insect outbreaks in silva may be a significant factor affecting regional climate and soil conditions (e.g., Siberian silkworm or Epirrita autumnata Bkh. in the Kola Peninsular). In the future, the impact of dendrophagous insects will increase in specific ecosystems, especially anthropogenic ones.
Keywords: dendrophagous insects, gradation, biospheric processes, timber stand, silva ecosystems
Введение
Вспышки массового размножения являются одним из существенных факторов, определяющих динамику и эволюцию лесных биогеоценозов. Ущерб от них соизмерим с ущербом от крупных лесных пожаров [9].
Есть все основания полагать, что насекомые-дендрофаги могут выступать как один из ведущих факторов деструктивного воздействия на лесные экосистемы [34-36, 38, 39]. Если это верно, то можно ожидать, что насекомые-дендрофаги могут оказывать заметное влияние на состав
атмосферного воздуха и круговорот углерода [37], а также на водный баланс и прочие средообразующие функции лесных экосистем.
Исследования динамики круговорота углерода в лесах Северной Евразии ведётся уже два десятилетия. Основными факторами выбывания покрытых лесом земель со стабильным запасом углерода в подстилке и почве принято считать рубки главного пользования и лесные пожары. Для расчётов темпа выбывания используются статистические данные [8]. Бесспорно, рубки главного пользования являются ведущим фактором деструктивных воздействий на лесные экосистемы. Однако, официальная статистика массового размножения вредителей на территории Российской Федерации не отражает реальную ситуацию, значительно занижая общие площади очагов. Большинство повреждений не фиксируется, дальнейшая деградация насаждений относится на счёт воздействия последующих факторов (пожары, техногенное усыхание) [27-29]. Кроме того, в последние десятилетия появился ряд факторов, которые, вероятно, способствуют увеличению активности вредителей.
Одним из важнейших факторов, приводящих к увеличению плотности популяций насекомых-дендрофагов, являются санитарные рубки. В последние годы их объём многократно вырос. Например, в Ленинградской области в 2006 году площадь санитарных рубок составила примерно 44% от площади рубок главного пользования. При этом примерно 15% - это выборочные санитарные рубки (форма 2ЛХ государственного учёта лесного фонда). С уверенностью можно сказать, что значительная часть этих рубок не обоснована реальными вспышками размножения вредителей или возникновением очагов развития болезней, угрожающих гибели древостоев в защитных лесах или, до введения нового Лесного кодекса, в лесах 1-й группы.
Серьёзным фактором, способствующим возникновению и развитию очагов, являются выборочные санитарные рубки, ставшие, по сути, приисковыми. Нарушения технологии проведения выборочных санитарных рубок обеспечивают рост плотности популяций вредителей за счёт оптимизации их кормовой базы [29].
Изменение климатических условий в сочетании с антропогенными факторами также создают благоприятные условия для увеличения плотности популяций целого ряда видов насекомых-дендрофагов. К концу прошлого столетия частота вспышек вредителей на северо-западе Российской Федерации существенно увеличилась [15]. Кроме того, выраженное локальное потепление климата привело к сдвигу распределения динамики плотности популяций. В частности, плотность популяций ряда стволовых вредителей-короедов (Coleoptera, Scolytidae) - большого соснового лубоеда (Tomicus piniperda L.), короеда-типографа (Ips typographus L.) - и некоторых усачей (Coleoptera, Ceramycidae) увеличилась в северной части ареалов. Например, в южной Карелии и на Карельском перешейке после 2000 года возникли многочисленные очаги размножения этих видов, которые не фиксируются в системе лесопатологического мониторинга Российской Федерации. Увеличилась также частота возникновения очагов [10, 27]. Начиная с 1993 года, в Санкт-Петербурге и пригородах началась массовая гибель вязов из-за резкого повышения плотности популяций двух видов забо-лонников - заболонника-разрушителя Scolytus scolytus F. и струйчатого заболонника Scolytus multistriatus Marsh (Coleoptera, Scolytidae). При этом заболонники являются переносчиками голландской болезни и активно рас-
пространяют споры гриба Ceratocystis ulmi (Ophiostoma ulmi). В Москве в 2004 году началась массовая гибель ясеней из-за размножения изумрудной узкотелой златки Agrilus р1ашрепш8 Fairmair, впервые обнаруженной в Москве только в 2003 году [17].
По-видимому, можно говорить о том, что антропогенные воздействия и изменение климатических условий способствуют адаптациям и увеличению плотности популяций в местообитаниях пограничных с их ареалами. факторов. Однако насколько существенной может быть роль насекомых-дендрофагов в изменении фитомассы и, соответственно, в воздействии на биосферные процессы - неясно.
В связи с этим, основной целью данной работы является оценка потенциального влияния деятельности насекомых-дендрофагов на биосферные функции лесных экосистем в целом и на динамику углеродного баланса в частности.
Для достижения намеченной цели необходимо (1) обобщить информацию по вспышкам размножения насекомых дендрофагов; (2) провести количественную оценку воздействия насекомых-дендрофагов на изменение биомассы древостоя и запаса углерода на основе полученных показателей; (3) оценить другие возможные изменения структуры биосферы.
Объект и методика исследований
Исследование динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов проводилось Кафедрой зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии на протяжении многих лет на территории Сибири и Северо-Западного федерального округа Российской Федерации [10, 24]. Наибольшая часть лесного фонда России представлена таёжными лесами. При этом наиболее полная информации о динамике плотности популяций насекомых-дендрофагов имеется для таёжных лесов Северо-Западного федерального округа. В связи с этим, данная работа опирается на данные, полученные для регионов Северо-Западного федерального округа и, в частности, в республиках Карелия и Коми и в Мурманской, Ленинградской и Архангельской областях.
Различия в структурах энтомокомплексов вредителей леса Европейских лесов и экосистем, расположенных за Уралом, достаточно велики, однако с некоторым приближением полноценная информация по этому региону даёт представление о ситуации на всей территории Российских таёжных лесов.
Служба защиты леса Российской Федерации в течении многих лет собирает и обобщает информацию о вспышках массового размножения вредителей леса по всей территории России в рамках системы лесопатологического мониторинга. Эта информация должна выявлять общие тенденции распределения и динамики очагов наиболее опасных вредителей, планировать проведение стратегических лесозащитных мероприятий, а также принимать оперативные решения по проведению лесозащитных мероприятий. Понятия (термины) «вредитель леса» и «очаги массового размножения» являются ключевыми для системы лесопатологического и, в особенности, лесоэнтомологического мониторинга. Однако, несмотря на их повсеместное использование в лесном деле, в документах лесной службы России отсутствует их корректное определение, нет и единого понимания этих терминов среди специалистов. Не удалось также найти критерии, по которым можно судить о наличии вспышки массового размножения той или иной группы насекомых. Для формирования базы данных определение этих понятий было необходимо.
О.А. Катаевым и мной на совещании во Всероссийском НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (Москва, 1999 г.) был представлен детальный доклад, в котором на основе анализа 185 литературных источников были предложены определения соответствующих терминов «вредители леса» и вспышка массового размножения (см.: [15]). Здесь они приводятся в сокращённой форме.
Вредители леса: животные, которые (1) наносят в процессе своей жизнедеятельности те или иные повреждения отдельным частям, органам или тканям древесных растений на всех этапах выращивания леса; (2) способствуют возникновению патологических новообразований и распространению фитопатогенных организмов, снижению декоративных качеств древесных растений.
Вспышка массового размножения вредителя - это такое состояние популяции вредителя, при котором в течении нескольких генераций происходит увеличение плотности популяции в 100 и более раз по сравнению с плотностью латентного периода.
Для формирования базы данных понятие вспышки массового размножения потребовало уточнения.
В подавляющем большинстве опубликованных данных, отчетах о НИР, материалах лесопатологических обследований приводятся данные о степени повреждения древостоя. При этом фигурирует 2 показателя: доля поврежденных деревьев или плодов и степень повреждения деревьев или доля поврежденных семян. Эти показатели и используются для индикации такого состояния популяций, при котором говорят о вспышке массового размножения, так как для большинства видов вредителей описаны зависимости между степенью повреждения древостоев и плотностью популяций вредителей.
Анализ материалов службы защиты леса показал, что обычно вспышка массового размножения отмечается в тех случаях, когда на площади в несколько и более гектар повреждено не менее трети деревьев в древостое, или, если речь идет о вредителях плодов и семян, не менее трети плодов. При этом учитывается и интенсивность повреждений, т.е. доля поврежденной поверхности листьев (хвое- и ли-стогрызущие вредители), уничтоженных семян (вредители плодов и семян), и состояние деревьев (корневые вредители, подкорный клоп). Однако в классических работах российских авторов и зарубежных авторов [4, 5, 18], а также в практике мониторинга в Европе и Северной Америке вспышки массового размножения фиксируются в случае повреждения кормовой базы на 10 процентов и более на площади не менее одного гектара.
В соответствии с этим, для формирования базы данных по вспышкам массового размножения для разных групп вредителей были приняты следующие критерии:
экстенсивность повреждений - доля поврежденных деревьев или плодов;
интенсивность повреждений - доля поврежденной площади поверхности листьев, уничтоженных семян или степень ослабления деревьев на поврежденных деревьях или плодах.
Вспышка массового размножения фиксировалась в том случае, если доля поврежденных деревьев (экстенсивность) составляла не менее 10%, степень их повреждения (интенсивность) - не менее 10% поверхности листьев (хвое- и листогрызущие вредители) и/или 20% семян (вредители плодов и семян), средний балл состояния, оцененный по стандартной шкале, превышал 2,0 (для сосущих вредителей и вредителей корней). Для каждого показателя, оцененного в баллах, выделялись 3 градации (табл. 1).
Таблица 1
Градации интенсивности и экстенсивности вспышек массового размножения вредителей из различных хозяйственно-экологических групп вредителей
Баллы Хвое- и листогрызущие вредители (MC) ** Стволовые вредители (MB) Вредители плодов и семян (MF) Вредители корней и сосущие (YR&YS)
Экстенсивность (процент поврежденных объектов)
1 10-29 % деревьев 10-29 % деревьев 20-40 % плодов 10-29 % деревьев
2 30-59 % деревьев 30-59 % деревьев 40-69 % плодов 30-59 % деревьев
3 > 60 % деревьев > 60 % деревьев > 70 % плодов > 60 % деревьев
**Интенсивность (степень повреждения объекта)
1 10-29 % поверхности листьев _ 20-40 % семян средний балл состояния 2,0-2,9
2 30-59 % поверхности листьев _ 40-69 % средний балл состояния 3,0-3,9
3 > 60 % поверхности листьев _ > 70 % семян средний балл состояния >4,0
Примечание: * учитываются только поврежденные деревья или плоды
** при повреждении стволовыми вредителями интенсивность повреждений оценивается 3 баллами, так как предполагается, что в течении трех лет с момента повреждения дерево погибнет.
Введенные показатели позволяют получить приближенную оценку плотности популяций вредителей и оценить дальнейшую динамику состояния древостоя и размер потерь.
В системе лесопатологического мониторинга Российской Федерации база данных по вспышкам массового размножения существует в электронном виде с 1977 года. В рассматриваемых далее 5 федеральных образованиях были отмечены только вспышки сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. (Ленинградская область), рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer Geoffr. (Ленинградская область, Карелия,
Архангельская область), обыкновенного соснового пилильщика Diprionpini Ь. (Коми) и стволовых вредителей в целом, без разделения на виды (Карелия, Ленинградская область). Верификация этой информации показала, что в рассмотренном районе вспышек массового размножения гораздо больше, а список видов существенно шире (табл.2).
В связи с этим для обобщения информации по вспышкам размножения насекомых-дендрофагов было необходимо сформировать репрезентативную базу данных по вспышкам массового размножения вредителей для таёжных лесов Северо-запада России.
Таблица 2
Основные виды вредителей, образующие очаги размножения в северо-таежных экосистемах европейской части России
Семейство Вид (кормовая порода)
Lymantriidae Leucoma salicis L. (Sal,Pop)
Noctuidae Panolis flammea Den et Schiff.* (Pin)
Geometridae Epirrita autumnata Bkh. (Bet) Bupalus piniarius L.* (Pin)
Pyralidae Dioryctria sylvestrella Ratz. (splendidella Hs.) (Pin) Dioryctria abietella Den et Schiff. (Pic)
Tortricidae (Laspeyresia) Cydia zebeana Ratz (Pic) Cydia strobibella L. (Pic) Zeiraphera diniana Gn. (Pic) Petrova Retinia resinella L. (Pin) Rhyacionia turionana Hb. Coccyx turionella L. (Pin) Archips rosanus L. (Crt)
Yponomeutidae Yponomeuta evonymella L. (Pad)
Coleophoridae Coleophora Protocryptis laricella Hbn. (Lar) C.fuscidinella Hb Haploptilia serratella L. (Bet)
Tenthredinidae Neodiprion sertifer Geoffr. (Pin) Diprion pini L. (Pin) Cilpinia hercyniae Htg. (Pic) Lygaeonematus abietinus Christ (Pic) Lygaeonematus wesmaeli Tischb. (Lar) Lyda Acantholyda erythrocephala L. (Pin) Acantholyda hieroglyphica Christ. (Pin)
Chermesidae Adelges tardus Dreyf. (Pic)
Cerambicidae Monochamus galloprovincialis Oliv. (Pin) M.urussovi Fisch. (Pic,Pin) M.sutor L. (Pic,Pin) Acanthocinus aedilis L. (Pin)
Curculionidae Pissodes pini L. (Pin) P.notatus F. (Pin) P.validirostris Sahlb. (Pin) Hylobius abietis L. (Pin)
Scolytidae Pityogenes chalcographus L. (Pic) P.spp. (Pic) Ips typographus L. (Pic) Ips acuminatus Gyll. (Pin) Tomicus piniperda L. (Pin) T.minor Hart. Dendroctonus micans Kug. (Pin)
Scarabaeidae Melolontha hippocastani F. (Pin) Amphimallon solstitialis L. (Pin)
Cecidomyiidae Kaltenbachiola strobi Winn. (Pic) Thomasiniana sibirica Mam. (Lar,Pic) Plemeliella abietina Seitn (Pic)
Aradidae Aradus cinnomomeus Panz. (Pin)
* - вид вредителя, по всей вероятности, определен неверно
Структура базы данных и методика ее формирования
При формировании базы данных источниками информации являлись публикации в научных изданиях, электронная база данных Федеральной службы лесного хозяйства России (ФСЛ), официальные отчеты региональных подразделений ФСЛ (комитетов по лесу, управлений и департаментов, лесопатологических экспедиций, лесхозов), архивные материалы кафедры зоологии Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии (СПбГЛСА), а также данные, полученные в результате консультаций с различными специалистами. Собранная информация верифицировалась путем сопоставления данных из различных источников и экспертного анализа.
Каждой вспышке массового размножения присваивался номер, фиксировался доминирующий вид, хозяйственно-экологическая группа вредителей, координаты очага вспышки, площадь очага, повреждаемая порода, год вспышки, интенсивность повреждения, экстенсивность повреждения, размер потерь в долларах США и источник информации. Получалась следующая запись:
111. 1993 68.5-33.0 E. automnata MC Bet 25000 2 2 68334 50,
где:
(1) 111 - номер вспышки
(2) 1993 - год вспышки;
(3) 68.5-33.0 - широта и долгота предполагаемого центра очага;
(4) E. automnata - вид, Epirrita autumnata Bkh., Geomeridae., Lepidoptera.,
(5) MF - группа вредителей (хвое- и листогрызущие)
(6) Bet - основная повреждаемая порода (в данном случае, береза);
(7) 25000 - площадь очага (гектары);
(8) 2 - экстенсивность;
(9) 2 - интенсивность;
(10) 68334, размер потерь в долларах США;
(11) ссылка на источник информации (здесь ниже они не приводятся).
Результаты
Было создано 3 базы данных: (1) по четырем субъектам федерации: Архангельская область, Мурманская область, республики Карелия и Коми; (2) по Ленинградской области; (3) по Санкт-Петербургу. Целям данной работы соответствует только первая база данных. Информация о размножении вредителей в этих регионах была принята за основу для дальнейших расчётов.
Первая база данных по четырём субъекта РФ содержит 135 событий (табл. 3). Максимальной репрезентативностью обладает информация с 1953 по 1998 гг., которая и была использована для дальнейших расчётов.
Наиболее серьезные очаги образовывала осенняя пяденица E. automnata и рыжий сосновый пилильщик N. sertifer, в основном в 60-е годы и в начале 90-х годов. По приблизительной оценке, ущерб от размножения этих видов превышает 15 млн. долларов США. Обращает на себя внимание большая площадь очагов вредителей шишек и семян, но эти данные вряд ли можно считать вполне корректными, так как плотность популяции определялась как отношение числа особей к общему числу семян или шишек, т.е. к показателю, который сильно варьирует по годам.
Талица 3
Вспышки размножения насекомых на территориях Архангельской области, Мурманской области и республик _Карелия и Коми_
(1) (2)
ш
1 1939 62.0-51.0 Р.гевтеИа УВ Рт 100 3 1 745 48
2 1953 62.0 50.5 Р.гевтеИа УВ Рт 250 3 1 44 47,7
3 1956 62.0 50.5 А.стпатотеив У8 Рт 10 2 1 18 47
4 1957 62.0 51.0 А.стпатотеив У8 Рт 10 2 1 18 47
5 1960 63.0-34.0 М.БегШег УС Рт 200 3 2 5027 40
6 1963 63.0-42.0 Ь.геЬеапа УВ Ьаг 2.5 3 2 126 27
7 1963 64.5 32.5 Н.аЫеШ УВ Рт 30 2 2 1312 14
8 1963 68.0-32.5 Е.аи1:отпа1а МСВе1 10000 3 3 820000 32
9 1964 68.0-32.5 Е.аи1отпа1а МСВе1 10000 3 3 1640000 32
10 1964 64.5 33.0 Н.аЫеШ УВ Рт 30 2 1 787 14
11 1964 63.0-42.0 Ь.геЬеапа УВ Ьаг 2.5 3 2 125 27
12 1965 68.0-32.5 Е.аи1отпа1а МСВе1 10000 3 3 5740000 32
13 1965 66.5 33.0 Р.рт! (Ртеив) У8 Рт 30 2 2 52 14
14 1965 66.5 33.5 Т.рипрегаа МВ Рт 20 2 0 1400 14
15 1967 67.5 32.5 Н.аЫеШ УС Рт 50 1 2 350 14
16 1969 69.0 31.0 Р.Йаттеа* УС Рт 200 2 1 3500 14
17 1970 65.0-34.0 М^орптпааНв МВ Рт 2200 3 0 1291620 31
18 1971 65.0-34.0 М^аИоргоутспаНБ МВ Рт 2200 3 0 668800 31
19 1972 65.0-34.0 М^орптпааНв МВ Рт 2200 3 0 66880 31
20 1972 63.0-34.0 ^егШег УС Рт 85 2 2 2136 40
21 1973 63.0-34.0 ^егШег УС Рт 42 2 2 1056 40
22 1973 64.5-35.0 С.Ьегсутае МС Р1с 100000 3 2 60250 22
23 1973 65.0-41.0 А.гоБапа МС Сй 4 2 2 10 49
24 1974 65.0-41.0 А..го8апа МС Сй 3 2 2 8 4 9
25 1974 64.5-35.0 С.Ьегсутае МС Рю 100000 3 2 120500 22
26 1974 62.5-54.5 ^ро^арИив МВ Рю 1 2 0 112 22
27 1975 65.0-41.0 А.гозапа МС Сй 3 2 2 8 49
28 1975 64.5-35.0 С.Ьегсутае МС Рю 100000 3 2 421750 22
29 1975 62.5-54.5 ^ро^арИив МВ Р1с 1 2 0 112 22
30 1976 62.5-54.5 ^ро^арИив МВ Р1с 1 2 0 112 22
31 1976 62.5 55.5 Р.уаНсНгозЫз УВ Рт 500 2 2 22895 30
32 1976 61.0-47.0 М.Ырроса81ат УИ Рт 25 1 2 300 8
33 1976 61.5-47.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 112.5 1 3 900 8
34 1976 61.5 51.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 48 3 3 2520 30
35 1976 62.0 53.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 10 2 1 35 30
36 1977 62.0 53.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 10 2 2 525 30
37 1977 62.0 53.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 10 2 2 525 30
38 1977 62.5 56.0 В.аЫе1е11а 8Е Р1с 1000 2 2 32535 30
39 1977 66.5 33.0 ^егШег УС Рт 4441 3 2 77717 13
40 1977 61.0-47.0 М.Ырроса81ат УИ Рт 15 12 180 8
41 1977 61.5-47.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 112.52 3 900 8
42 1977 62.5 51.0 Ь^гоЬИеИа МБ Р1с 10000 3 3 1205000 30
43 1978 61.0-47.0 М.Ырроса81ат УИ Рт 10 12 120 8
44 1978 61.5-47.0 М.Ыррсх^ат УИ Рт 112.5 1 3 3200 8
45 1979 61.5 50.5 Н.аЫеШ УВ Рт 40 3 2 1750 42,44,46
46 1979 62.5-54.5 Р.ш^аШв УВ Рт 250 1 2 1083 8
47 1979 62.5-54.5 А.стпатотеив У8 Рт 250 3 1 7638 8
48 1979 63.0 50.5 К^гоЫ МБ Р1с 20000 3 2 1205000 2
49 1979 63.0 50.5 Р.аЫе^па МБ Р1с 20000 2 1 241000 2
50 1979 64.5 32.0 Ь.егуШгосерЬа1а УС Рт 500 1 1 1750 15
51 1980 61.5 50.5 Н.аЫеШ УВ Рт 40 3 3 3150 42,43
52 1980 61.5 51.0 Т^Ыпса МБ Ьаг 5000 2 1 2667 2
53 1981 63.0-45.0 Ь.шеБшаеН УС Ьаг 5 2 1 15 39
54 1981 61.5 50.5 В.8Р1епсНс1е11а УВ Рт 50 3 2 875 43
55 1981 61.5-38.5 Н.етопутеИа МС Рас1 15 2 2 2 11
56 1981 62.0-40.5 Б^рктсШеИа УВ Рт 50 1 1 1863 37
57 1981 62.0-51.0 Р.гевтеИа УВ Рт 10 2 3 133 16,39
58 1981 62.0-51.0 Р.гезтеИа УВ Рт 50 3 1 373 48
59 1981 65.0-41.0 Б^рктсШеИа УВ Рт 7 1 2 598 43,44
60 1982 65.0-41.0 Б^рктсШеИа УВ Рт 13 1 2 1111 43,44
61 1982 62.0-51.0 Р.гезтеИа УВ Рт 50 3 1 373 48
62 1982 62.0-40.5 Б^рктсШеИа УВ Рт 52 1 1 1938 37
63 1982 62.0 57.5 В.аЫе1е11а МБ Р1с 2000 3 2 115680 30
64 1982 63.5 49.0 А.аесННз МВ Рт 30 2 0 1338 30
65 1982 63.5 49.0 ЬасштпаШБ МВ Рт 3 1 0 79 30
66 1982 61.5-38.5 Н.етопутеИа МС Рас1 15 2 2 2 11
67 1982 61.0-33.0 О.ппсапв МВ Рт 7 2 0 78 41
(1) (2)
(5)(6) (7) (8)(9)
68 1982 61.5 50.5
69 1982
82 1985
83 1985
98 1989
99 1989
100 1990
101 1990
105 1992
106 1992
108 1992
116 1994
120 1994
129 1996
130 1996
132 1998
61.5 50.5
70 1982 64.0 52.0
71 1983 61.5-38.5
72 1983 62.0-40.5
73 1983 62.5-54.5
74 1983 61.5-42.0
75 1983 61.5-54.5
76 1983 65.0-41.0
77 1984 65.0-41.0
78 1984 68.0-33.0
79 1984 64.5-42.0
80 1984 61.0-33.0
81 1985 68.0-33.0
61.0-33.0 61.5 50.5
84 1986 61.5 51.0
85 1986 63.0 50.0
86 1986 63.0 50.0
87 1986 63.5 49.0
88 1986 68.0-33.0
89 1987 62.5-54.5
90 1987 65.0-41.0
91 1987 61.5-54.5
92 1988 65.0-41.0
93 1989 62.0 50.5
94 1989 62.0 50.5
95 1989 62.0-43.0
96 1989 61.5 50.5
97 1989 62.0-51.0
65.0-40.0 65.0-41.0 62.0-51.0 65.0-41.0
102 1990 61.0-40.5
103 1991 65.0-41.0
104 1991 61.0-38.5
63.0-45.0 64.0-40.0
107 1992 64.5-40.0
65.0-41.0
109 1992 68.5-33.0
110 1993 65.0-41.0
111 1993 68.5-33.0
112 1993 61.0-42.0
113 1994 67.0-30.5
114 1994 68.5-33.0
115 1994 62.0-38.0
62.0-40.5
117 1994 62.0-43.5
118 1994 62.5-39.0
119 1994 62.5-39.0
65.0-41.0
121 1995 65.0-41.0
122 1995 62.5-39.0
123 1995 62.5-39.0
124 1995 68.5-33.0
125 1996 62.5-39.0
126 1996 62.5-39.0
127 1996 61.0-40.0
128 1996 61.0-40.0
61.5-41.0 65.0-41.0
131 1997 65.0-41.0
65.0-41.0
133 1998 61.5 50.5
134 1998 62.0 51.0
135 1998 65,0-41,0
D.splendidella
R.turionana
P.chalcographus
H.evonymella
D.splendidella
P.notatus
M.hippocastani
P.resinella
D.splendidella
D.splendidella
.tardus
Z.diniana
D.micans
A.tardus
D.micans P.resinella
P.abietina
L.strobilella
K.strobi
A.tardus
A.cinnamomeus
P.resinella
H.evonymella
M.hippocastani
A.solstitialis N.sertifer N.sertifer P.resinella Z.diniana
P.resinella
H.evonymella
N.sertifer
N.sertifer N.sertifer
B.piniarius P.spp. (Pityogenes) H.evonymella
E. automnata
E. automnata N.sertifer E. automnata E. automnata
D.pini N.sertifer L.abietinus M.urussovi M.sutor H.evonymella H.evonymella M.sutor M.urussovi
E. automnata M.urussovi M.sutor Z.diniana K.strobi N.sertifer H.evonymella
H.abietis L.salicis
YB Pin 50 3 2 YB Pin 70 2 1
MB Pin 3 1 0 MC Pad 15 2 2 YB Pin 52 3 2 YB Pin 250 1 2 YR Pin 8 3 3 YB Pin 250 1 1 YB Pin 34 2 2 YB Pin 14 1 2 YS Pic 1500 2 2 MC Pic 20000 2 1 MB Pin 429 2 0 YS Pic 2000 2 2 MB Pin 429 2 0 YB Pin 60 2 1 MF Lar 5000 2 1 MF Pic 40000 2 1 MF Pic 40000 3 1 MF Pic 40000 2 1 YS Pic 1500 2 2 YS Pin 250 3 1 YC Pic 284 1 2 YB Pin 250 1 1 MC Pad 35 2 3 YR Pin 08 2 1 YR Pin 04 2 1 YC Pin 20000 2 1 YC Pin 40 2 1 YB Pin 30 3 1 MC Pin 33000 2 1 MC Pad 35 2 3 YB Pin 20 3 1 MC Pad 35 2 3 YC Pin 32000 2 2 MC Pad 35 2 3 YC Pin 20000 2 2 YC Pin 12000 2 2 MC Pin 67 1 1 MB Pic 400 1 3 MC Pad 35 2 3 MC Bet 25000 2 2 MC Pad 35 2 3 MC Bet 25000 2 2 YC Pin 6710 2 2 MC Bet 10 3 3 MC Bet 25000 2 2 YC Pic 35 1 1 6710 1 1 53 2 20.7 2 0 7.8 2 0
YC Pin YC Pic MB Pic MB Pic MC Pad MC Pad MB Pic MB Pic
35 2 3 35 2 3 29 2 0 83 2 0
MC Bet 25000 2 2 MB Pic 34.7 2 0 MB Pic 42.6 2 0 MC Pic 100000 2 1 MF Pic 100000 2 1 YC Pin 300 2 2
MC Pad MC Pad MC Pad YB Pin MB Pin
35 2 3 35 2 3 35 2 3 50 3 3 245 2 0
MC Pop 20 2 2
2100 123
78
1938 1625 100 186 8800
3770 12000 3235 5027 3235 105 3200 241000 626600 433800 3770 7638 1120
140
498333 700 224 5148
149
804267
502660 301600 205 212000
34167
68334 167191 342 102501 82
167191 93
1752 2067
7685
21995
136668
14712
11289
156000
72000
7540
3938
21438
5027
49
38
48
16,39
49
48
49 38 49
38 38 38
49
50
49
50 38
50 38 38 38 38 38 49
49 38 38
50 38 38 38 38 38 49 49 49
49
Для последующего анализа из общей базы данных были исключены виды, размножение которых не приводит к гибели древостоев или существенному снижению прироста лесообразующих видов древесных растений.
Для оценки площади погибших древостоев в результате вспышек размножения вредителей были использованы: (1) данные о площади погибших древостоев, имевшиеся в источниках информации, использованных при составлении базы данных; (2) расчёты площадей, основанные на зависимости степени повреждения и последующей гибели деревьев [6, 18, 32] и на экспертных оценках специалистов кафедры зоологии СПбГЛТА. Полученные оценки представлены в таблице 4.
Таблица 4
Площади погибших и повреждённых древостоев за период с 1953 по 1998 гг. включительно в Архангельской и Мурманской областях и в республиках Карелия и Коми
Виды и группы вредителей Площадь, га Повреждаемая порода
Снижение прироста
Aradus cinnomomeus Panz. (Het.) 520 Сосна
Coccyx turionella L. (Lep.) 70 Сосна
Retinia resinella L. (Lep.) 1070 Сосна
Pissodes pini L. (Col.) 30 Сосна
Adelges tardus Dreyf. (Hom.) 1500 Ель
Leucoma salicis L.(Lep.) 20 Тополь
Итого 3210
Погибшие молодняки
Hylobius abietis L. (Col.) 80 Сосна
Pissodes notatus F. (Col.) 450 Сосна
Melolontha hippocastani F. (Col.) 240 Сосна
Panolis flammea Den. et Schiff.*(Lep.) 20 Сосна
Bupalus piniarius L.(Lep.) 7 Сосна
Neodiprion sertifer Geoffr. (Hym.) 29360 Сосна
Acantholyda erythrocephala L. (Hym.) 55 Сосна
Cilpinia hercyniae Htg. (Hym.) 100 000 Ель
Acantholyda hieroglyphica Christ. (Hym.) 30 Ель
Lygaeonematus wesmaeli Tischb. (Hym.) 2 Лиственница
Итого 130244
Погибшие взрослые древостои
Zeiraphera diniana Gn. (Lep.) 15000 Сосна
Epirrita autumnata Bkh. (Lep.) 26000 Берёза
Стволовые насекомые 3040 Сосна, ель
Итого 44040
Примечание: * - видовая принадлежность вредителя сомнительна
Площадь древостоев, на которых можно прогнозировать снижение прироста (3,2 тыс. га), незначительна по отношению к площади погибших насаждений (174,3 тыс.га). Кроме того отсутствуют исследования, позволяющие количественно оценить снижение прироста вследствие размножения перечисленных видов. В связи с этим потерями фитомассы за счет снижения прироста целесообразно пренебречь.
При анализе полученной базы данных было понятно, что она не является полной, так как в некоторых случаях нарушена хронология и пространственное размещение вспышек. Кроме того очевидно, что в труднодоступных районах лесоэнтомологический мониторинг вообще не проводился. По нашим оценкам, потери информации составляют от 35 до 55% событий.
Для дальнейших расчётов использовались усредненные характеристики возраста древостоев: для погибших мо-лодняков он оценивался в 20 лет, а для взрослых древостоев - в 100 лет.
Расчётный запас древостоев представлен в таблице 5. Подсчёт потерь запаса древесины и запаса углерода проведён профессором А.С. Алексеевым на основе работ Уткина и Замолодчикова (Уткин, 1995, Маслов и др., 1988; Замолодчиков и др, 2007). При этом для оценки запасов углерода использованы следующие конверсионные коэффициенты (тонны сухого веса на м3: т.с.в. /м3): сосна мо-лодняки - 0,866, ель молодняки - 1,034, лиственница мо-лодняки - 1,238, сосна и ель спелые, перестойные - 0,673, береза спелая, перестойная - 0,770.
Обсуждение
Полученные оценки потерь площади лесов за 45 лет (с 1953 по 1998 г) в четырёх субъектах Российской Федерации показывают, что они невелики (табл.4). Даже с учетом максимально возможной потери информации (55%) сокращение площади древостоев составляет около 2,6 % от общей лесопокрытой площади на этой территории. С точки зрения оценки биосферных процессов, эта величина ничтожна, особенно если сравнить её с площадью вырубок, которая за 45 лет составила 3126 тыс. га или 29 %. Гибель хвойных молодняков (4,1%) также не окажет существенного влияния на основные средообразую-щие функции лесных массивов северных лесов, так как площадь погибших молодняков в абсолютных величинах мала, и, кроме того, погибшие хвойные быстро замещаются лиственными. Однако следует отметить, что размножение осенней пяденицы E. automnata может выступать как весьма существенный локальный фактор. Берёза, повреждаемая этим вредителем, как правило, покрывает склоны возвышенностей Кольского полуострова. Эти березняки являются переходными между тундрой и хвойными древостоями. Гибель березняков зачастую приводит к сдвигу зоны леса вниз по склонам и к югу и, соответственно, к усилению ветров и более интенсивному снеготаянию. Это делает климат области ещё более нестабильным.
Общие потери запаса древесины составляют примерно один процент за 45 лет. Эту долю можно считать незначительной. Соответственно, и влияние насекомых - дендро-фагов на состав воздуха и углеродный баланс также несущественно.
Полученные данные характеризуют ситуацию на Северо-западе Российской Федерации, где видовой состав и динамика плотности популяций вредителей существенно отличаются от структуры и динамики энтомокомплек-
Таблица 5
Потери лесных ресурсов за счёт повреждения древостоев насекомыми
Порода Площадь Запас древесины Запас углерода
общая, тыс. га потери, % общий, млн.м3 потери, % общий, млн. т.с.в. потери, %
Хвойные молодняки 3214,2 4,1 37,9 4,2 36,2 4,4
Хвойные спелые 7102,3 0,2 821,9 0,2 553,1 0,2
Берёза 535,8 4,8 14,7 4,8 11,3 4,4
Всего 10852,3 1,6 875,5 0,5 600,6 0,6
сов насекомых-дендрофагов в азиатской части России. В частности, широко известны масштабные вспышки сибирского шелкопряда (Dendrolimu supreans sibiricus Tchew.). Например, по сведениям А. С Рожкова [22] за 100 лет со вспышками именно этого вредителя связывают гибель 13 млн. гектар таёжных лесов. Гибель хвойных лесов в результате последней вспышки массового размножения сибирского шелкопряда в 1993-1995 гг. оценивается в 1,5 млн. га. С учетом неполноты информации можно смело оценить потери лесного фонда в азиатской части России от вспышек размножения этого вида примерно в 20 млн. гектар за 100 лет. Потери от вспышек массового размножения других видов в этих лесах не превышают 8-10 млн. га за 100 лет. Допустим, что общая площадь потерь лесного фонда от вспышек массового размножения вредителей за Уралом составляет 30 млн. га за 100 лет. При этом общая площадь древесной растительности в этой части России составляет 505,2 млн. га [1]. Даже такая грубая оценка даёт примерно такое же значение площади погибших лесов, как и для Европейской части России - 0,06% в год или 2,7 за 45 лет. Следовательно, и потери запаса древесины и углерода будут определяться величинами такого же порядка.
Тем не менее, по мнению ряда авторов, вспышки массового размножения насекомых-фитофагов являются глобальным фактором возникновения сукцессий таёжных экосистем Евразии [2, 3, 14]. Конечно, сукцессии лесной растительности, связанные со вспышками массового размножения сибирского шелкопряда, являются существенным почвообразовательным фактором. При этом зоогенный отпад и увеличение освещённости являются кратковременными сильнодействующими факторами, ускоряющими почвообразовательные процессы [3, 14]. Но даже увеличение продуцирования СО2 в 1,5 раза (до 15, 5 г/м2) на третий сезон после полной дефолиации [2] существенно не повлияет на изменение общего баланса углерода в лесах бореальной зоны Евразии.
Полученный результат неудивителен. Как известно, количество энергии в экосистемах по мере продвижения по трофическим цепям от продуцентов к консументам различного уровня уменьшается. Уже у консументов первого уровня, к которым относятся и насекомые-дендрофаги, биомасса равна примерно 0,2 % от биомассы продуцентов, а доля энергии, запасённой ими же, составляет 10-15 % от энергии продуцентов [7, 20]. Соответственно, детерминирующее значение насекомых-дендрофагов по отношению к древесным растениям может проявляться только при определенных условиях и на протяжении короткого периода времени [9]. Деятельность насекомых в этом плане несравнима с антропогенными воздействиями (вырубками лесов и уничтожением лесных экосистсем) или природно-антропогенными факторами (лесными пожарами).
Вполне логичным является предположение о том, что структура динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов в пределах их ареалов адаптирована к структуре фитоценозов. Гипотеза Е.В. Колтунова [11] о том,
что на роль ключевого механизма возникновения вспышек массового размножения могут претендовать только эндогенные факторы и, в частности, генетические, вполне соответствует полученным результатам. Это также подтверждается и рядом исследований других авторов [12, 13, 19]. В частности, В.И. Пономарёв и Е.М. Андреева [21] в результате ряда экспериментов пришли к выводу о том, что «...вспышка массового размножения возникает в результате сверхадаптации микропопуляций к кормовому растению.» Автор имеет ввиду сужение нормы реакции с одновременным улучшением показателей развития популяции насекомых, питающихся в определённых лесорастительных и микроклиматических условиях, оптимальных для данной микропопуляции. Эта, одна из возможных генетически детерминированных популяционных стратегий, вполне вписывается в предлагаемую А. С. Исаевым с соавторами [9] математическую интерпретацию динамики плотности популяций насекомых-дендрофагов. Этот подход хорошо проецируется на вспышки массового размножения микрочешуеркылых, например тополёвой нижнесторонней моли-пестрянки РкуНоиотусЬвт рориЩоИвИа Тг. (СтасШатггйав) или тополёвой моли-лягушки ВаЬтаскейта ртаваи^шЬа Hw. (Мотркгйав) [24-26]. Однако при этом возможности генетического детерминизма при объяснении «вспышечной» популяционной стратегии таких видов насекомых-филлофагов, как например непарный шелкопряд и другие виды волнянок или сибирский и сосновый шелкопряды, явно не исчерпываются.
Отдельно следует рассматривать ситуации со вспышками массового размножения насекомых-дендрофагов, адаптировавшихся в новых условиях при случайном переносе в новые среды обитания (непарный шелкопряд в Северной Америки) или при последовательном расширении ареала (тополёвая нижнесторонняя моль-пестрянка в Санкт-Петербурге или липовая моль-пестрянка в Москве в последние два десятилетия).
Тем не менее, эти события не меняют ситуацию в целом, - вспышки массового размножения насекомых-дендрофагов в бореальных лесах Евро-Азии не оказывают существенного влияния на биосферные процессы. На локальном уровне вклад лесных насекомых может быть весьма существенным. Однако, при наличии других природных и антропогенных факторов, несмотря на высокую плотность и активность популяции вредителя, их роль может быть менее значима, чем роль других факторов [30].
Всё вышесказанное не умаляет значения вредителей, особенно при учете бурной антропогенизации естественного природного ландшафта за счёт следующих факторов:
• возникновение высоко специфичных очень больших по площади урбанизированных территорий;
• создание индустриальных зон также с высокой специфичностью;
• выделение особых зон, огромных по площади, занятых агроэкосистемами, т.е. так называемых сельскохозяйственных земель;
• формирование лесных экосистем по образу и подобию агроэкосистем, имеющих мало общего с природными лесными экосистемами;
• использование и, соответственно, преобразование всех без исключения природных зон, включая и особо охраняемые природные территории, в интересах человека.
Кроме того, воздействие на видообразование и эволюцию ценозов непосредственно, за счёт селекции и трансконтинентального обмена видами организмов, а также опосредованно, вследствие антропогенизации биосферы в целом, существенно меняет и роль вредителей. В некоторых случаях насекомые-дендрофаги, попадая в новую среду обитания, становятся лимитирующим фактором, огранивая существование определённых видов древесных растений. В частности, можно привести в качестве примеров уже упомянутых вязовых заболонников в Санкт-Петербурге и зелёную узкотелую златку в США и Москве. Общеизвестна катастрофическая ситуация, сложившаяся
в США после распространения непарного шелкопряда и других вредителей леса, попавших в новые среды обитания [33]. Соответственно, ещё одним глобальным процессом, связанным с антропогенной эволюцией биосферы, в котором насекомые играют не последнюю роль, является изменение уровня энтропии биосферы. При этом совершенно очевидно, что этот процесс не только не линеен, но разнонаправлен в разных случаях.
Эти вопросы требуют отдельного обсуждения, но, тем не менее, очевидно, что именно в специфических экосистемах роль насекомых-дендрофагов будет возрастать. Они могут являться существенным фактором эволюции антропогенных биоценозов, оказывая влияние на будущий облик биосферы. Таким образом, исследование структуры и динамики энтомокомплексов дендрофагов, важнейшего компонента лесных экосистем, является весьма актуальной задачей и с точки зрения биосферных процессов в антропогенных экосистемах.
Литература
1. Алексеев В.А., Зимницкий П.В. Статистические данные о биоразнообразии древесных ресурсов России на начало XXI века. - СПб.: СПбНИ-ИЛХ, 2006.- 160с.
2. Баранчиков Ю.Н., Кондаков Ю.П. Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда как фактор сельскохозяйственного освоения таёжных территорий Сибири // В кн.: Санитарное состояние и комплекс мероприятий по защите лесов, пострадавших от лесных пожаров 1972 года. Материалы научно-практического совещания. Йошкар-Ола, 2-3 октября 2002 г.- Пушкино М.О., 2002.- С.10-12.
3. Баранчиков Ю.Н., Перевозчикова В.Д., Вишнякова З.В. Эмиссия углерода почвами шелко-прядников // Экология.- 2002.- № 6. - С. 422425.
4. Бэрриман А. Защита леса от насекомых-вредителей. - М.: Агропромиздат, 1990.- 287 с.
5. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.Р., Хассел М.П. Экология популяций насекомых. -М.: Колос, 1978.- 222 с.
6. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. М.: Экология, 1991. - 304 с.
7. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.. Биология. В 3-х томах.- М.: Мир, 1993.- 375, 327 и 368 с.
8. Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Гитар-ский М.Л. Бюджет углерода управляемых лесов Российской Федерации // Лесоведение. - 2007.-№ 6.- С.23-34.
9. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Популяционная динамика лесных насекомых.- М., Наука, 2001. - 374 с.
10. Катаев О.А., Осетров А.В., Поповичев Б.Г. и Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций короедов (Coleoptera, Scolytidae) в древосто-ях, ослабленных природными и антропогенными факторами / Чтения памяти Николая Александровича Холодковского. Вып. 54. Ред.С.Ю. Синев. - СПб.: Русское энтомологическое общество, 2001. - 82 с.
11. Колтунов Е.В. Насекомые-фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: УИФ Наука, 1991.
- 136 с.
12. Кохманюк Ф.С. Роль генетических факторов в динамике численности вредных лесных насекомых // В кн.: Генетика и селекция.-Вильнюс, 1971. - С.27-29.
13. Кохманюк Ф.С. Роль полиморфизма в динамике численности непарного шелкопряда // В кн.: Физиология и популяционная экология животных.- Саратов, 1978. - С.51-54.
14. Краснощёков Ю.Н., Вишнякова З.В., Перевозчикова В.Д., Баранчиков Ю.Н. Эколого-биологические особенности почв шелкопряд-ников в южной тайге и средней Сибири // Известия АН, Сер. Биол.- 2003.- № 5. - С. 623631.
15. Кузьмина Д.А., Селиховкин А.В. Критерии оценки значимости вредителей. XII Съезд Русского энтомологического общества. 19-23 августа 2002, Санкт-Петербург. Тезисы докладов.
- СПб.: Русское энтомологическое общество, 2002.- С. 192.
16. Маслов А.Д., Ведерников Н.М., Андреева Г.И. и др. Защита леса от вредителей и болезней. Справочник. - М.: ВО Агропромиздат, 1988. - 415 с.;
17. Мозолевская Е.Г., Исмаилов А.И., Алексеев Н.А., Зволь В.Н. Изумрудная узкотелая златка
- опасный вредитель ясеня // Лесохозяйствен-ная информация. - 2008.- № 10-11. - C. 38-42.
18. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых. / Под. ред. А.И. Ильинского и И.В. Тропина. -М.: Лесная промышленность, 1965. - 525 с.
19. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных // Журнал общей биологии.- 1966. - Т.27, вып.1.-С.149-159.
20. Одум Ю. Экология. Т. 2.- М.: Мир, 1986.376 с.
21. Пономарёв В.И., Андреева Е.М. Реализация вспышки массового размножения зауральской популяции непарного шелкопряда в зависимости от нормы реакции микропопуляций в разных лесорастительных условиях // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Выпуск 182. СПб, 2008. С.238-239.
22. Рожков А.С. массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. - М.: Наука, 1965.- 178 с.
23. Селиховкин А.В. Количественная оценка степени воздействия насекомых-дендрофагов на состояние древостоев//Лесное хозяйство.1993. N 1.С.47-49.
24. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха / Автореферат.....докт. дисс..- СПб.,
1994. - 32 с.
25. Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций микрочешуекрылых в зонах промышленного загрязнения воздуха // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии.
- 1995.- Вып. 3 (161).- C. 28-41.
26. Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций минирующих микрочешуекрылых в зонах промышленного загрязнения воздуха // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 1996.- Вып. 4 (162).- С.26-38.
27. Селиховкин А.В. Оценка лесных рисков / Тезисы докладов Международного лесопромышленного форума «Лесопромышленный комплекс России XXI века». 16-20 октября 2001 г. Санкт-Петербург и Ленинградская область.- СПб.: Изд-во ЗАО Выставочное объединение Рестэк, 2001.
- С. 68.
28. Селиховкин А.В. Принятие решений в системе защиты леса // Четвертый международный форум «Лесопромышленный комплекс России XII века». 15-19 октября года, Санкт-Петербург и Ленинградская область, 2002.- 2002- С. 108.
29. Селиховкин А.В. Лесоэнтомологический мониторинг как инструмент лесного рынка // В кн.: Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007.- Краснодар, 2007.- С. 192-193.
30. Селиховкин А.В. Количественная оценка воздействия насекомых-дендрофагов на состояние древостоев / / Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии.-2009.- Вып. 187. (в печати).
31. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. - 1995.- № 5. -С.3-20.
32. Щербакова Л.Н., Осетров А.В. Лесная энтомология. Учебное пособие к курсовой работе. - СПб.: Изд-во Санкт-Петербургской Лесотехнической академии, 2003. - 50 с.
33. Barnchikov Yu.N., Nikitenko G.N., Montgomry M.E.. Russian and Ukrain Literature on the Gypsy Moth: An Annotated Bibliography. United States Dept. of Agriculture, Forest Service. 1998. 166 p.
34. Krankina, O.N., Dixon, R.K., Schvidenko, A.Z. & Selikhovkin, A.V.. Forest dieback in Russia: Causes, distribution and implications for the future // World Resource Review.- 1994.-Vol. 6, No 4.-P.524-534.
35. Selikhovkin A. Stressing agents in forests of the Kola Peninsula // In: Aerial pollution in Kola Peninsula: Proc. of the Int. Workshop, April 14-16, 1992, St. Petersburg-Apatity, 1993. - P.47-52.
36. Selikhovkin A. V. and Kozlov M.V. Insect Outbreaks in North-West of Russia // In: R. Jandl, M. Devall, M. Khorchidi et al. (eds.), Forests and Society: The Role of Research. Poster Abstracts. V. 111. XXI IUFRO World Congress, 7-12 August 2000, Kuala Lumpur, Malaysia. - P. 393-394.
37. Selikhovkin A. V. Effect of dendrophagous insects on Carbon Cycle // Comparison of Carbon Dynamics of Two Conifer Forest Regions: Northwestern Russia and the Pacific Northwest. Workshop, Proc. April 9-23. - Korvalis: Department of Forest Science, 1995.
38. Selikhovkin A.V. Forest disturbance factors in North-West Part of Russia.// In: C. Baines (ed.), Natural Disturbances and Ecosystem-Based Forest Management. Proceedings of the International Conference, Tartu (Estonia), 27-29 May 2004.-Transactions of the Faculty of Forestry, Estonian Agricultural University, 2004. - № 37.- P.67-70.
39. Selikhovkin A.V. Main disturbance factors in north-west Russian forests: Structures and databases // Scandinavian Journal of Forest Research - 2005.- Vol. 20 (Suppl. 6).-P. 27-32.
40. Selikhovkin, A.V., Musolin, D.L. and Sergeeva, T.N. Defoliating insects: history of outbreaks in coniferous forests of Russia // In: M.C. McManus and A.M. Liebhold (eds.), Proceedings of Population Dynamics, Impacts, and Integrated Management of Forest Defoliating Insects, Banska Stiavnica, Slovak Republic, August 18-23 1996.- USDA Forest Service Northeastern research Station General Technical Report NE-247.- 1998. - P. 340.
