CC BY
111
Международная конференция «Озера холодных регионов» : доклады. Ч. 5. Вопросы ресурсоведения, ресурсопользования, экологии и охраны. - Якутск : Изд-во ЯГУ, 2000. - С. 192199.
5. Чибыев В.Ю., Мордосов И.И. Роль ондатры в биогеоценозах Лено-Амгинского междуречья // Наука и образование. -2007. - № 4. - С. 134-138.
6. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. -Якутск : Изд-во ИМЗ СО РАН, 1991. - 128 с.
7. Давыдов М.М. Ондатра и ее промысел в Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. - Вып. 1. -Якутск : Кн. изд-во, 1953. - С. 38-68.
8. Давыдов М.М., Соломонов Н.Г. Ондатра и ее промысел в Якутии. - Якутск, 1967. - 68 с.
9. Михайловский Б.А. Типы ондатровых угодий Жиганско-го района Якутской АССР и их производительность : сборник научно-технической информации (охота, пушнина, дичь) // ВНИИЖП. - 1967. - Вып. 18. - С. 26-33.
V.Yu. Chibyev
Muskrat’s habitat in alaas ecosystems of central Yakutia
While studying muskrat’s habitat of Lena-Amga interfluve it was determined that the animal populates mainly the lakes and quiet river channels with weak currents, oxbow lakes and meanders connected by channels or in the lakes with stream systems. Muskrat chooses non-freezing basins with adequate supplies of water and near-water herbaceous vegetation and favorable conditions for hole and lodge building.
Key words: muskrat, habitat, hole, lodge, air hole, thermokarst, basins, lakes, fodder, nest protecting.
УДК 630*907.1:630*4 И.И. Чикидов
роль КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РАЗВИТИИ ОЧАГОВ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ В 1998-2001 гг.
Основной предпосылкой к увеличению численности сибирского шелкопряда в лесах Центральной Якутии стал продолжительный засушливый период 1991-1998 гг. Малоснежные зимы 1994-1998 гг. снизили выживаемость перезимовывающих в верхних слоях почвы насекомых-энтомофагов, сдерживающих рост численности сибирского шелкопряда. Обильные летние осадки 1997, 1999 гг., приходившиеся на время лёта бабочек шелкопряда, привели к массовому заселению им ограниченных по площади участков. К одним из основных причин снижения численности шелкопряда относятся климатические факторы, важнейшим из которых является возрастание мощности снежного покрова, которое приводит к восстановлению численности насекомых-энтомофагов.
Ключевые слова: вредители леса, сибирский шелкопряд, лиственничные леса, вспышка массового размножения, климатический фактор, естественные враги, глубина снега, количество осадков, засушливые годы.
В период с 1998 по 2001 гг. большие площади лиственничных лесов Центральной Якутии оказались повреждены Dendrolimus superans sibiricus Tschetv, широко распространенным в Сибири. Сибирский шелкопряд распространен в южной и средней тайге Сибири и Дальнего Востока от берегов Тихого океана до Урала, на северо-востоке Китая, на севере Монголии и расширяет свой ареал в европейскую часть России.
Сибирский шелкопряд имеет двухгодовой цикл развития, лёт и яйцекладка происходят в июле. Средняя плодовитость самки составляет до 300 яиц, яйца откладываются на хвою, реже на ветви, цепочками, иногда гроздьями. Продолжительность развития яиц 17-19 дней.
ЧИКИДОВ Иван Иванович - мл. научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.
E-mail: chikidov@rambler.ru
В своем развитии гусеницы линяют пять раз и кокониру-ются в шестом возрасте. Зимуют они обычно в третьем и пятом возрастах в лесной подстилке без кокона, свернувшись кольцом. Окукливание - после дополнительного питания и линьки на шестой возраст, во второй и третьей декадах июня [1].
Вспышки массового размножения этого шелкопряда характеризуются охватом больших площадей леса и высокой его концентрацией - до 15 тыс. и более гусениц на одном дереве. Это приводит к полному обесхвоиванию и гибели темнохвойновых пород деревьев или их резкому ослаблению. В результате повреждения образуются сплошные, реже куртинные участки сухостоя. Частичное объедание хвои без полного оголения кроны приводит к снижению прироста и ослаблению деревьев. Благодаря этому, а также наличию больших площадей сухостоя, данные поврежденные насаждения, как правило, становят-
ся местом возникновения массового размножения стволовых вредителей, которые приводят к гибели деревьев.
Сибирский шелкопряд вредит лиственнице, кедру, пихте и ели, в меньшей степени сосне. Массовое размножение его в лиственничных лесах отличается тенденцией к образованию затяжных подъемов численности. Они характерны в районах со значительными массивами чистых лиственничных лесов. В темнохвойных лесах дифференциация зон очага массового размножения и расширение пораженных участков прослеживаются довольно четко, в лиственничниках они носят мозаичный характер. В очагах затяжных вспышек сибирского шелкопряда площадь первично пораженного леса и полоса наибольшей концентрации его плохо дифференцированы. Сильное повреждение лиственничного древостоя до почти полного или полного объедания хвои, как правило, продолжается не более 2 лет подряд. Случаи сильного непрерывного объедания хвои в течение 3-4 лет наблюдаются только при большом запасе особей промежуточной генерации вредителя или при переходе части особей к трехгодовому циклу развития. Продолжительность развития очага вспышки численности этого вида от возникновения до угасания длится 7-9 лет. Иногда развитие очага может сократиться до 3-4 лет в случае перехода вредителя к однолетней генерации. Отмечены случаи сохранения очага на неопределенно длительный срок при формировании его из большого количества миграционных очажков [2].
На затухание очагов массового размножения шелкопряда оказывают влияние его естественные враги, которые воздействуют на популяции вида на всех фазах развития. Наибольшее воздействие на популяции шелкопряда оказывают насекомые-энтомофаги. В Якутии выявлено 8 видов насекомых-энтомофагов, врагов сибирского шелкопряда. Наиболее эффективны яйцееды, такие как Telenomus tetraeneus Thorns, заражающие до 90-100% яиц вредителя. Они приводят к быстрому снижению численности сибирского шелкопряда. Гусеницы и куколки шелкопряда поражаются наездниками и мухами-тахинами (виды Apanteles liparidis Bouche, Gelis sp., Theronia atalantae Poda, Exorista larvarum L.), хотя воздействие их на состояние численности шелкопряда значительно меньше [3, 4]. Роль птиц в уничтожении сибирского шелкопряда незначительна, они поедают не более 2% от популяции этого вида [5].
В Якутии встречается лиственничная раса сибирского шелкопряда, гусеницы которой питаются хвоей лиственницы. Они растут довольно быстро и в последнем, VI возрасте достигают в длину восьми сантиметров при средней массе около 3,3 грамма. Генерация их двухгодичная, т.е. в фазе гусеницы они зимуют 2 раза. В первой зимовке гусеница проводит во II или III возрастах, а вторую - в V возрасте. На втором году развития линька их происходит в конце июня и переходит в VI возраст. В это время они плетут довольно плотный кокон и внутри него превращаются в куколок [6]. В Якутии, как и в других частях ареала вида, наблюдаются два поколения сибирского шелкопряда: одно из них характеризуется массовым вылетом обычно в нечетные годы, другое (промежуточное) вылетает в те же сроки в четные годы, но численность небольшая.
В периоды между вспышками массового размножения плотность заселения сибирским шелкопрядом лиственничных лесов небольшая - на деревьях 1-У классов возраста составляет от 1 до 3 гусениц среднего и старшего возраста или такого же числа куколок [4]. При этом отмечается резкое увеличение численности его гусениц в местах массового размножения в течение нескольких лет и достигает до 1000-2000 и более экземпляров на одно дерево [5].
Постоянное участие сибирского шелкопряда в энто-мофауне лиственничных лесов отмечается на широком пространстве от Юго-Западной Якутии (бассейн среднего и нижнего течения р. Нюи) до г. Якутска, а также на Лено-Амгинском междуречье, по долине р. Алдана до устья р. Маи. В пределах среднего течения р. Вилюя этот вид не был обнаружен, что, по-видимому, может быть связано с весьма низкой его численностью в межвспы-шечный период [4] или же, если судить по отсутствию очагов его распространения в этом регионе в период последнего массового размножения (1998-2001), вид здесь отсутствует. Северная граница ареала данного вида проходит в районе 62° с. ш. [7, 1], согласно Ю.Н. Аммосову [4], этот вид встречается до устья р. Алдана.
Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда периодически регистрировались в ряде при-ленских - в Ленском, Олекминском, Хангаласском, Нам-ском, во всех заречных улусах, а также Усть-Майском улусе. Последняя вспышка его численности относится к наиболее крупной в Якутии [5].
В начале лета 1999 г. на Лено-Амгинском междуречье было зафиксировано возникновение очагов массового размножения сибирского шелкопряда. В следующем, 2000 г., вспышка численности его произошла в Хангаласском, Намском улусах и в окрестностях г. Якутска. В этом году отмечена высокая численность вредителя на площади свыше 5 млн га. Из них на 500 тыс. га отмечены очаги массового размножения. В них было зафиксировано сильное куртинное (со степенью повреж-денности от 20 до 100%) объедание лиственничных насаждений площадью от нескольких десятков до десятков тысяч га. Во всех лесных насаждениях присутствовали оба возрастных колена вредителя, поэтому повреждение древостоев проходило в течение всего вегетационного периода. На третьем году высокой численности наступила фаза кризиса, и началось снижение его численности. В 2001 г. в покровском очаге на деревьях не было обнаружено ни одной особи. В таттинских очагах в 2000 г. средняя численность гусениц и куколок составляла 265 экз./дерево, а летом 2001 г. на одном дереве находили от 1 до 12 особей [6].
На территории Центральной Якутии сибирский шелкопряд отдает предпочтение лиственнице, лишь в редких случаях переходит на питание хвоей ели и сосны [5]. Здесь этот вид является монофагом лиственницы, что характерно для всех местных хвоегрызущих чешуекрылых [8, 9, 4].
Во все периоды движения численности шелкопряд предпочитает заселять средневлажные брусничные лиственничники, при этом чаще встречается в разнотравнобрусничных (встречаемость вида 40%) и брусничных
(28,8%) средневозрастных средне- и высокополнотных лесах, произрастающих на пологих склонах южной, западной и восточной экспозиций, на террасовидных площадках и вершинах мезоповышений водоразделов. Реже (4-8%) вид отмечался в багульниково-брусничных, рододендроново-брусничных, разнотравно-арктоусово-брусничных и бруснично-толокнянковых (с сосной) лиственничниках [4].
Массовый лёт сибирского шелкопряда в Якутии происходит в июле [9, 4]. При благоприятных условиях (отсутствии обильных осадков), происходит разлет бабочек на значительные расстояния и при этом заселяет все подходящие стации. В отдельные годы происходит их концентрация на небольших территориях, что связано с обильными осадками в летний период и существующей в данном регионе розы ветров. В годы подъема численности вида происходит массовое размножение его при концентрации бабочек в определенных участках леса в дождливую погоду [2]. Увеличение плотности шелкопряда происходит при стечении таких благоприятных факторов, как длительная засуха, снижение численности естественных врагов, физиологическое ослабление дре-востоев в результате антропогенного воздействия и лесных пожаров [7, 10, 5]. Кроме того, определяющее значение в интенсивном размножении вида имеют высокие, выше 16оС, среднемесячные температуры июля [11]. На территории Центральной Якутии средняя температура воздуха в июне и июле практически всегда превышает этот показатель, и фактор температуры, по-видимому, не имеет решающего значения в сдерживании роста численности шелкопряда. Основная роль в регулировании его численности принадлежит насекомым-энтомофагам, которые, уничтожая яйца, резко сокращают численность вредителя до 1-2 гусениц на одно или несколько деревьев. В благоприятные годы существования они заражают до 100% яиц шелкопряда. Кроме того, в такие годы в популяциях редителя широко распространяются нативные
эпизоотии [12, 2 и др.]. К основным факторам, ограничивающим численность естественных врагов сибирского шелкопряда, относится малая глубина снежного покрова, когда происходит массовая гибель перезимовывающих в лесной подстилке насекомых-энтомофагов [3, 4].
Как нами установлено, возникновение очагов массового размножения сибирского шелкопряда происходит при следующих условиях [13]:
- численность бабочек шелкопряда, начинающих лёт, значительно превышает минимальные показатели;
- в период лёта они скапливаются на небольших участках леса;
- численность насекомых-энтомофагов, естественных врагов сибирского шелкопряда, низкая.
Эти условия массового размножения возникают при установлении засушливых лет, с последующей сменой его летним периодом (июнь-июль) с обильными осадками, превышающими многолетние средние показатели. В такие годы зимние месяцы бывают обычно малоснежными и весьма холодными.
После этого происходят вспышки массового размножения сибирского шелкопряда, однако дальнейшее развитие его зависит от климатических условий летних месяцев. Сохранение достаточно засушливой погоды может способствовать охвату очагами массового размножения шелкопряда больших территорий.
Для анализа зависимости вспышек массового размножения шелкопряда от климатических условий мы взяли такие факторы, как засушливость климата, повышение условий увлажнения в период лёта и мощность снежного покрова. Засушливость климата мы определяли по сумме осадков за год, повышение увлажненности в период лёта
- по сумме осадков за июнь-июль. Мощность снежного покрова мы определяли по сумме осадков в период формирования основной части снежного покрова - октябрь-декабрь. Средние многолетние данные этих факторов в Центральной Якутии следующие: годовая сумма осадков
350
300
290
200
100 90 0
120 1191 19953 19919 199>5 1996 19ЭТ 1990 1999 20С0 2Ш 3002 2003 2000 2005
Годовая (уумма ооадк°в У.УЛ'Л" Средние показатели по региону
....... Сумма осадков июня-июля — — в
— — ■ Мо пщооть онеяаюгв покрюю г оды вспышки массовомо ркзмножения
Рис. Климатические условия возникновения и затухания вспышки массового размножения сибирского шелкопряда
в окрестностях г. Якутска в 9998-2009 гг.
111(1#!
; ■ * * * 9 ■ \
■н 1 ■■■№№ ■ г / ч— ■ » / I*1*- И ; 1 # 1 ^ X! * ш ч 11"
\ ■ 1 ■ ф 1 " 9
■ /
‘"ч. '•ц V / ч
ч ,,»ч' ч р /
' 1 ' - М Г Йй Щ; " /’ ГП
- 250 мм; сумма осадков за июнь-июль - 70 мм; сумма осадков с октября по декабрь - 33 мм [14]. На рисунке приведены климатические условия в период вспышки численности вида в 1999-2001 гг. на примере окрестностей г. Якутска.
Как видно из этого рисунка, сокращение количества осадков в пределах Центральной Якутии началось с 1990 г и достигло минимума в 1994 г. После незначительного повышения количества осадков в 1996 и 1997 годах последовало резкое сокращение его в 1998 г., а в 1999 г. был резкий скачок количества выпавших осадков. В эти же годы сумма выпавших осадков в летние месяцы изменялась синхронно с годовыми их колебаниями.
В период с 1993-1998 гг. сумма осадков октября-декабря была значительно ниже их средних показателей и составила в среднем около 33 мм. В 1999 г. началось повышение количества зимних осадков, и его мощность в этом году превысила средние многолетние показатели в 2 раза.
Первой предпосылкой к возникновению вспышки массового размножения сибирского шелкопряда явился продолжительный сухой период с 1991 по 1995 гг. Эти годы оказались благоприятными для шелкопряда и, по-видимому, они обусловили постепенное нарастание его численности.
Дальнейшее нарастание численности шелкопряда было обусловлено резким снижением мощности снежного покрова с 1993 г. Это привело к гибели перезимовывающих в поверхностных слоях почвы насекомых-энтомофагов - естественных врагов шелкопряда. Исчезновение их способствовало интенсивному размножению шелкопряда и резкому увеличению его численности.
Для реализации вспышки массового размножения необходима была еще концентрация бабочек шелкопряда на небольшой площади. Известно, что при незначительном количестве осадков в июне-июле бабочки шелкопряда с началом лёта рассеиваются по обширной территории, тем самым снижая плотность заселения лесов. В летние месяцы в 1997-1998 гг. выпало значительное количество осадков, превысившее многолетние средние показатели. По-видимому, они стали основой для формирования очагов массового размножения шелкопряда. Последовавший в 2000-2002 гг. засушливый период позволил бабочкам шелкопряда поколения 1997 и 1999 гг. широко распространиться по территории и стал основой для его массового размножения. Высокая численность сибирского шелкопряда наблюдалась в течение 3 лет (рис.).
Одновременно с интенсивным ростом численности шелкопряда происходило постепенное нарастание численности насекомых-энтомофагов и уже в 2000 г. их численность достигла максимума. В этом году 71,4100% яиц шелкопряда оказались зараженными кладками насекомых-энтомофагов (Telenomus tetraeneus Thorns), и уже это могло значительно снизить численность нового поколения 2000 года еще в фазе яйца [5]. Такому нарас-
танию численности данных насекомых способствовало выпадение довольно обильных осадков в зимнее время, что создало благоприятные условия их перезимовки.
Таким образом, можно говорить о решающей роли климатического фактора в возникновении вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Основными предпосылками к увеличению численности вредителя в лесах являются продолжительные засушливые периоды. Дефицит осадков в летний период в целом благоприятен для развития гусениц шелкопряда и приводит к увеличению плотности заселения лесов вредителем. Малоснежные зимы снижают выживаемость перезимовывающих на верхних слоях почвы насекомых-энтомофагов, сдерживающих рост численности сибирского шелкопряда. В некоторых случаях вспышки массового размножения возможны на фоне годов с высокой нормой осадков. В это время решающую роль играет количество летних осадков. Обильные летние осадки, приходящиеся на лёт бабочек шелкопряда, приводят к массовому заселению вредителем ограниченных по площади участков леса. Совпадение годов лёта бабочек шелкопряда с годами обильных осадков в июне-июле в течение лёта нескольких поколений подряд повышает риск возникновения очагов массового размножения. Причинами снижения численности шелкопряда также являются климатические факторы - увеличение количества осадков в зимний период, способствующее возрастанию мощности снежного покрова, что приводит к восстановлению численности насекомых-энтомофагов.
Л и т е р а т у р а
9. Рожков А.С., Райгородская И.А., Бялая И.В. и др. Вредители лиственницы сибирской. - М. : Наука, 9966. - 327 с.
2. Рожков А.С. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры борьбы с ним. - М. : Наука, 9960. - 980 с.
3. Аммосов Ю.Н. К вопросу о массовом размножении сибирского шелкопряда фешЗгоНтш superans sibiricus Tschetv.) в Центральной Якутии // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. - 9979. - Т. 2. - С. 249-246.
4. Аммосов Ю.Н. Сибирский шелкопряд фешЗгоНтш superans sibiricus Tschetv.) в Центральной Якутии // Хвойные деревья и насекомые дендрофаги. - Иркутск, 9978. - С. 74-84.
0. Винокуров Н.Н., Исаев А.П., Потапова Н.К., Ноговицына С.Н. О вспышке массового размножения сибирского шелкопряда в Центральной Якутии в 9999-2000 гг. // Наука и образование. - 2009. - № 9. - С. 60-68.
6. Винокуров Н.Н., Исаев А.П. Сибирский шелкопряд в Якутии // Наука и техника в Якутии. - 2002. - № 3. - С. 03-06.
7. Петренко Е. С. Насекомые - вредители лесов Якутии. -М. : Наука, 9960. - 966 с.
8. Коломиец Н.Г Сибирский шелкопряд - вредитель равнинной тайги // Тр. по лесному хозяйству. - Новосибирск : Изд-во Зап.-Сиб. филиала АН СССР. - Вып. 3. - 9907. - С. 69-76.
9. Рожков А.С. Сибирский шелкопряд. - М. : Изд-во АН СССР, 9963. - 970 с.
90. Аммосов Ю.Н. К экологии чешуекрылых - дендрофагов Центральной Якутии // Энтомофауна лесов Курильских
островов, полуострова Камчатка и Магаданской области. - М. : Наука, 1966. - С. 125-138.
11. Коломиец Н.Г. Холодостойкость гусениц сибирского шелкопряда и температурный режим в местах их зимовки // Изв. СО АН СССР. - 1961. - № 1. - С. 113-120.
12. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. - Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1962. - 174 с.
93. Чикидов И.И. Климатические предпосылки возникновения очагов массового размножения сибирского шелкопряда в Центральной Якутии : материалы научно-практической конференции «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы». Т. 9. - Якутск : Изд-во ЯГУ, 2006. - С. 946-909
94. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. - М. : ГУГК, 9989. - 990 с.
I.I. Chikidov
The role of climatic factors in mass reproduction of siberian silkworm in central Yakutia in 1998-2001
Long dry period of 1991-1998 became the main prerequisite for Siberian silkworm population increase in Central Yakutia. Winters with poor precipitation in 1994-1998 decreased reproduction of insects-entomophagues. They used to pass the winter in upper layers of soil and would restrain development of the Siberian silkworm. Rich summer precipitations in 1997, 1999 that coinsided with the flying period of silkworm butterfly caused mass occupation of definite areas. Climatic factors are one of the main reasons for silkworm population decrease. One of the factors is thick snow cover that leads to reproduction of the entomophague insect.
Key-words: forest pests, Siberian silkworm, larch forests, mass reproduction outbreak, climatic factor, natural enemy, snow depth, precipitation level, dry years.
----------------------------------
