Классификация сосновых лесов боровых лент Минусинской межгорной котловины (южная Сибирь) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 82—105.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.

N13. P. 82—105.

Классификация сосновых лесов боровых леит Минусинской межгорной котловины (южная Сибирь)

Classification of pine forests on sandy Deposits in the Minusinskaya intermountain basin

(Southern Siberia)

© M. А. Полякова, H. Б. Ермаков

M. A. Polyakova, N. B. Ermakov

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: brunnera@mail.ru

Методом Браун-Бланке выполнена классификация сосновых лесов песчаных боровых лент Минусинской котловины. Сообщества отнесены к 3 классам, 3 порядкам, 4 союзам, 4 подсоюзам, 9 ассоциациям, 9 вариантам. В составе класса Brachypodiopinnati—Betuletea Ermakov et al. 1991 (порядок Caricimacrourae—Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991) описаны новые ассоциации: Carici shmidti—Betuletum pendulae, Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris, Veronico chamaedrythis—Pinetum sylvestris, Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris; в составе класса Vaccinio—Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (порядок Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967) — новые ассоциации Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris, Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris; в составе класса Rhytidio—Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999 — новые ассоциации Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris, Euphrasiopectinatae—Pinetum sylvestris. Обсуждаются диагностические признаки синтаксономических единиц и особенности классификации лесной растительности незональных местообитаний.

Ключевые слова: растительность, леса, классификация, Браун-Бланке, южная Сибирь. Key words: Vegetation, forests, Classification, Braun-Blanquet, southern Siberia. Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov, Afonina, 1992.

Введение

Южные сосновые боры — характерный элемент азональной растительности степной зоны Евразии. Они изолированными островами широко распространены от Днепра до среднего течения р. Амур в пределах подзон луговых, настоящих и опустынен-ных степей по песчаным местообитаниям различного генезиса. Своеобразное эколого-географиче-ское положение, специфика субстрата и островное распространение обусловили сложный процесс формирования азональных сосновых лесов в различных частях ареала и, как следствие, их высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие. До настоящего времени растительность боров степной зоны синтаксономически изучена крайне слабо. Из работ, посвященных классификации южных сосновых лесов, преобладают исследования, выполненные с использованием эколо-го-фитоценотического подхода (Сукачев, 1948; Горчаковский, 1949, 1987; Грибанов, 1955; Семе-нова-Тян-Шанская, 1956; Павлова, 1963; Лапшина,

1965; Побединский, 1965; Куминова, 1971 а, б; Сма-гин и др., 1980; Лащинский, 1981). Классификация с использованием метода Браун-Бланке выполнена только для некоторых типов сообществ ленточных боров Алтайского края (Ермаков, 1999), Прииши-мья и Западного Забайкалья (Ermakov et а1., 2000; Ермаков, 2003).

Сосновые леса боровых лент степной Минусинской котловины (части Алтае-Саянской горной области) представляют один из географически изолированных «островов» боров и никогда не выступали самостоятельным объектом классификации. Отдельные сведения о типах лесов, выделенных в соответствии с эколого-фитоценотическим подходом к классификации, имеются в некоторых публикациях. В. Л. Черепнин (1959) описал 3 типа леса достаточно крупного объема, представляющих, по существу, группы типов леса (сосняки остепнен-ные, брусничники, травяные). Е. И. Лапшиной с со-авт. (1971) выделены 3 основные ассоциации сосновых лесов: кустарничково-зеленомошная, травяно-кустарничковая и травяная. Э. А. Ершовой

(1971) были описаны сосновые леса с вейниково-орляковым травостоем, сосновые леса с разнотрав-но-орляковым покровом и сосновые леса с орляко-во-осоково-разнотравным покровом. А. В. Куми-нова (1971а) приводит схему классификации растительности правобережья Енисея, в которой группа формаций сосновых лесов разделена на несколько групп ассоциаций: сосновый травяной остепнен-ный лес, сосновый бореально-травяной лес, сосновый кустарничково-зеленомошный лес, сосновый травяно-кустарничковый лес. В каждой группе ассоциаций выделены основные ассоциации. Обобщенная характеристика типов сосновых лесов Минусинских боров представлена также в коллективной монографии «Типы лесов гор Южной Сибири» (Смагин и др., 1980). Во всех упомянутых работах представлена очень краткая характеристика единиц, по которой трудно составить представление о реальном разнообразии и своеобразии данного типа растительных сообществ.

Целью настоящего исследования является разработка системы классификации сосновых лесов Минусинской котловины методом Браун-Бланке, характеристика их эколого-фитоценотических и флористических особенностей и проведение сравнительного синтаксономического анализа по имеющейся литературе.

Географическое положение и природные условия

Минусинские ленточные боры располагаются на правобережье р. Енисей, они простираются с северо-востока на юго-запад и пересекают лесостепную и степную кольцевые зоны центральной части Минусинской впадины на юге Красноярского края (рис. 1). Повсеместно они формируются на песчаных флювиогляциальных отложениях, в окружении зональной степной и лесостепной растительности.

Рис. 1. Ленточные боры Минусинской котловины: Минусинский (1), Лугавской (2), Ашпинский (3), Шушенский (4), Ермаковский (5).

Location of pine forests in the Minunsinskaya basin: Minusinskiy (1), Lugavskoy (2), Ashpinskiy (3), Shushenskiy (4), Ermakovskiy (5).

Минусинская впадина в геотектоническом отношении является межгорной тектонической депрессией платформенного типа, окаймленной с запада, юга, востока и севера складчато-глыбовой зоной Западного Саяна, Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау (Природные условия..., 1961; Никольская, 1968). На северо-западе она почти незаметно переходит в обширные пространства Западно-Сибирской низменности. Поверхность котловины представляет собой холмистую равнину со средними абсолютными высотами 150—400 м. Ленточные боры сформировались на переотложенных супесчаных и песчаных озерно-речных отложениях нижнечетвертичного возраста, вскрытых водотоками древних долин рек (Коляго, 1976). В местах выхода на дневную поверхность озерно-речные пески подвергались эоловому перевеванию, образовав дюнно-бугристый рельеф, очень скоро закрепленный сосновым лесом. Все пески озерно-речного происхождения являются почвообразую-щей породой преимущественно дерново-подзолистых почв легкого состава.

Согласно агроклиматическому районированию СССР (Шашко, 1967), Минусинская впадина относится к комплексной Саяно-Алтайской области холодно-умеренного подпояса и характеризуется ультраконтинентальным климатом. Удаленность от океанов способствует сильному прогреванию подстилающей поверхности летом и быстрой потере тепла зимой. Этот фактор — причина больших годовых амплитуд колебания температур. Процессы общей циркуляции атмосферы зимой складываются под влиянием азиатского антициклона, обуславливающего суровость зимы, малую мощность снежного покрова и сильные ветры юго-западного и южного направления. Летом область пониженного давления, образующаяся над полупустынями Азии, часто захватывает и Минусинскую котловину, в результате чего она имеет высокие летние температуры и низкую относительную влажность воздуха.

Среднемесячная температура января--21.2 °C.

Относительная влажность достигает своего максимума (74—79 %) в зимний период, при среднегодовой влажности 71—74 %. В виде снега выпадает 8—13 % от годовой суммы осадков. Продолжительность безморозного периода сильно колеблется и в среднем составляет 108 дней, сокращаясь в лесостепной зоне до 95. Продолжительность вегетационного периода соответственно по зонам составляет 122—114 дней. Самый жаркий летний месяц — июль, со среднемесячной температурой +19.6 °С. Среднегодовое количество осадков в степной зоне — 317 мм, в лесостепных районах — до 421—494 мм.

Характер почвенного покрова сосновых боров однообразен, что обусловлено однообразием супесчаных материнских пород и растительного покрова. Исключительно господствующими почвами здесь являются супесчаные дерново-подзолистые почвы слабой, средней и сильной степени оподзо-ливания. Дерново-слабоподзолистые почвы располагаются на покатых и крутых склонах дюн и бугров. Средне- и сильноподзолистые разности покрывают северные, северо-западные и северовосточные склоны, а также междюнные понижения. Механический состав почв однообразно супесчаный, только в верхних горизонтах почв междюнных понижений наблюдается некоторое увеличение

тонких частиц. В узкой полосе периферии сосновых боров супесчаные дерново-подзолистые почвы уступают место другим почвам.

Материалы и методы исследования

Исследовано 5 ленточных сосновых боров: Минусинский, Лугавской, Шушенский, Ашпинский и Ермаковский. Материалом классификации послужили 145 полных геоботанических описаний, выполненных по стандартной методике на площадках 200 м2 (Полевая геоботаника, 1964, 1972; Мир-кин и др., 2000). Из всех геоботанических описаний создана база данных на основании стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996).

Классификация выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973) с применением прикладных пакетов MegaTab и TWINSPAN (Hill, 1979; Hennekens, 1996). Дополнительно использованы более поздние источники, содержащие современные подходы к данному методу классификации (Миркин и др., 1989, 2000; Dierschke, 1994). Номенклатура синтаксономических единиц соответствует Кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Для определения и описания синтаксонов были использованы диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференци-

альных и константных видов (Westhoff, Maarel, 1973). Участие видов оценивали по шкале проективного покрытия Браун-Бланке (r — единичные особи, + — < 1 %, 1 — 1—5 %, 2 — 5—25 %, 3 — 26—50 %, 4 — 51—75 %, 5 — 76—100 %).

Экологические особенности единиц сосновых лесов и анализ их эколого-флористической целостности выполнены с использованием метода непрямой ординации (Detrended correspondence analysis, DCA ординация), реализованном в прикладном пакете DECORANA (Hill, 1979).

Результаты классификации

Высокая степень контрастности ультраконтинентального климата Минусинской котловины, а также неоднородность эдафических свойств почв в условиях дюнного рельефа и его топографии обусловили формирование разнообразных эколого-фитоценотических типов сосновых лесов на географически относительно небольшой территории. В результате выполненной методом Браун-Бланке классификации сообщества сосновых лесов отнесены к 3 классам, 3 порядкам, 4 союзам, 4 подсоюзам, 9 ассоциациям, 9 вариантам. Высшие единицы растительности представлены классами Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae, Vaccinio-Piceetea и Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae.

Продромус лесной растительности ленточных боров Минусинской котловины

Класс Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок Carici macrourae—Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991

Союз Lathyro gmelinii—Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991

Подсоюз Geranio albiflori—Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Асс. Carici shmidti—Betuletum pendulae ass. nov. hoc. loco Асс. Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Союз Vicio unijugae—Pinion sylvestris Ermakov et al. 1991

Подсоюз Cruciato krylovii—Pinenion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991

Асс. Veronico chamaedrythis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Подсоюз Achyrophoro—Pinenion sylvestris Ermakov et Lashchinsky 1991 Асс. Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Вар. typicum Вар. Spiraea media Асс. Crepidopraemorsae—Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Порядок Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967

Союз Hieracio umbellati—Pinion sylvestris Anenkhonov et Chytry 1998

Асс. Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Вар. Cladonia arbuscula Вар. Caragana arborescens Вар. typicum

Вар. Neottianthe cucullata Асс. Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Вар. typicum Вар. Vaccinium myrtillus Вар. Lathyrus humilis Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999

Порядок Caricipediformis—Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 Союз Carici pediformis—Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 Подсоюз Sedo hybridi—Pinenion Ermakov in Ermakov et al. 2000

Асс. Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco Асс. Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc. loco

Характеристика синтаксонов

Класс Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae

Класс представляет мелколиственно-светло-хвойные смешанные и мелколиственные мезофит-ные травяные леса, образующие подтаежную подзону на юге Сибири. Кроме того, сообщества данного класса выступают типичным компонентом лесостепи Западной и Средней Сибири, а по песчаным массивам проникают далеко на юг в пределы степной зоны. На территории боровых лент центральной части Минусинской котловины сообщества класса представлены смешанными березо-во (Betula pendula)-сосновыми (Pinus sylvestris), мелколиственно (Betula pendula, Populus tremula)-сосновыми (Pinus sylvestris) и березовыми (Betula pendula) лесами. Они широко распространены на территории почти всех боров (Лугавского, Шушенского, Ашпинского и Ермаковского), кроме наиболее сухого — Минусинского. По площади сообщества Brachypodio-Betuletea преобладают над лесами других классов и приурочены к местообитаниям с мезоолиготрофными и олигомезотроф-ными хорошо увлажненными почвами. Они также характеризуются определенной ландшафтной приуроченностью — к пологим склонам невысоких дюн, неглубоким междюнным депрессиям и к периферии озерно-болотных комплексов.

Особенность видового состава всех лесов Bra-chypodio-Betuletea—участие видов разнообразных фитосоциологических групп при ведущей роли ге-мибореальной группы, ядро которой составляют виды бетулярного (Клеопов, 1941, 1990) и бореаль-но-лесного (Крылов, 1969) ценоэлементов. Диагностическая комбинация Brachypodio-Betuletea представлена преимущественно евросибирскими и североазиатскими видами: Betula pendula, Pinus sylvestris, Larix sibirica, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Cimicifuga foetida, Iris ruthenica, Pulmonaria mollis, Thalictrum minus, Aconitum volubile, Lilium pilosius-culum, Agrimonia pilosa, Hieracium umbellatum, Serratula coronata, Pleurospermum uralense.

В отличие от зональных сообществ класса, характерная черта значительного числа ассоциаций лесов Brachypodio-Betuletea Минусинской котловины — повышенная роль псаммофитов боровой группы (Chimaphila umbellata, Pyrola chloranta, Antennaria dioica), а также некоторых таежных представителей класса Vaccinio-Piceetea: Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata, Goodyera repens. Присутствие видов этих групп объясняется умеренной олиготрофностью местообитаний, благоприятствующей им в конкуренции с более мегатрофными видами гемибореальной группы. Также для лесов Brachypodio-Betuletea на территории боров Минусинской котловины характерен более развитый моховой ярус (покрытие 15—45 %), чем для типичных сообществ зональных местообитаний. Он образован широко распространенными бореальны-ми видами — Rhytidiadelphus triquetrus, Rhodobryum roseum, а также видами типичных таежных мхов — Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis. Тем не менее, таежные представители Vaccinio-Piceetea по представленности видами и по показателям константности и проективного покрытия значительно уступают видам гемибореальной группы, характерной

для Brachypodio-Betuletea. В пользу отнесения сообществ к последнему классу также свидетельствует присутствие с высоким постоянством многочисленных луговых мезофитов, лугово-степных мезоксерофитов и некоторых представителей неморальной (реликтовой для Сибири) группы.

Все леса класса Brachypodio-Betuletea Минусинской котловины включены в состав одного порядка — Carici macrourae—Pinetalia sylvestris.

Порядок Carici macrourae—Pinetalia sylvestris

Порядок объединяет мелколиственно-светло-хвойные гемибореальные леса класса Brachypodio-Betuletea умеренно континентальных районов юго-востока Западной и юга Средней Сибири. Роль диагностических видов выполняют: Trollius asia-ticus, Carex macroura, Heracleum dissectum, Viola uniflora, Cimicifuga foetida, Pteridium aquilinum. Все эти светолюбивые, умеренно теплолюбивые растения являются типичными мезофитами, индицирующими, помимо ослабленной континентальности климата, также проточный характер увлажнения и умеренное богатство почв.

Порядок включает 2 союза, представляющих 2 экологических типа гемибореальных лесов, формирующихся в различных условиях увлажнения. Союз Lathyro gmelinii—Pinion sylvestris включает гигромезофитные леса, а союз Vicio unijugae— Pinion sylvestris — мезофитные и ксеромезофитные леса.

Союз Lathyro gmelinii—Pinion sylvestris

Диагностические виды: Populus tremula, Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Deschampsia cespitosa, Euphorbia pilosa, Veratrum lobelianum, Filipendula ulmaria.

Смешанные сосново-березовые и сосново-мел-колиственные высокотравные гемибореальные леса влажных и избыточно влажных проточных местообитаний. В Минусинских борах они занимают незначительные площади и приурочены к пологим склонам невысоких дюн на территории со слабоволнистым рельефом или располагаются по периферии озерно-болотного комплекса.

В районе исследований союз представлен одним подсоюзом Geranio albiflori—Pinenion sylvestris.

Подсоюз Geranio albiflori—Pinenion sylvestris

Подсоюз объединяет влажные гемибореальные леса Алтае-Саянской горной области. Сосновые леса Минусинской котловины располагаются на периферии горной системы, что приводит к снижению участия в них алтае-саянских горных видов и, как следствие, — к существенному ослаблению диагностических свойств подсоюза. По существу, диагностическое значение имеет только один вид — Euphorbia pilosa. Тем не менее, диагностические свойства других подсоюзов, представляющих ге-мибореальные леса соседних регионов, в минусинских влажных сосновых лесах не выражены совсем.

Асс. Carici schmidtii—Betuletum pendulae ass. nov. (табл. 1, оп. 1—10; номенклатурный тип — оп. 5).

Диагностические виды: Carex schmidtii, C. lasiocarpa, C. muricata, C. vesicaria, Phragmites australis, Caltha palustris.

s-a

^ «

fe a

s -s

s ^

a. ^

s, îï; à

.ia

S

S

r-u

K

¡s

•a

c

r-u

S1

ë G

E S

r-u

K

Ç i

ti

a u

F1 3 ^

.ta « ^ g. | £

^ -S a & g

s;

s

s &

S

£ ^

o Vi H Vi « s 0EE

e ^ H Mi I-- E SIE

Vl Mi t'A o 1— 5 OSE

Vi Vi H o 1— S O^E

% H Vi I-- 5 003

o Vi m Vi 1— 0 0E£

e Vi Vi Vi 1— 0 0i3

e 1— Vi I-- E 0EE

Vi 1— Vi 1— E OIE

$ PO o « 3 OSE

T "iii" M fin OSE"

$ « o tn 56 OSE

e •■a Vi o m 56 OSE

e Vi * o M 001 OSE

o Vi Vi m Vi M 001 OSE

e ^ Vi Vi 001 OSE

Vi Vi m Vi M 06 06

Vi Vi M Vi Vi 66 OSE

e Vi o m 9 66 OSE

? o l-H o '•O 06 5EI

e I-- Vi tn 58 #£

e Vi « $ 08 OSE

o m o Vi 001 SIE

$ Vi 55 0E

e Vi m o « 51 081

o Vi Vi Vi 1— ¿1 0EE

e o SI SI

e Vi Vi Vi I-- 56 SIE

Vi Vi o l-H o « 0^ 0EE

? H Vi 1— Oi. 0LZ

e M t'A o 1— 001 OSE

? * g 09 OSE

S ^ ^ 001 09 £

g « £ OC OE

¡5 $001 OSE

£ PH £ L SIE

= Oî SIE

gngîi SIE

56 OSE

S

S *

S „ 9

Vi " I--

O M o

g 001 081

£ Oi. 503

0E OSE 3

«i o-,

Vl o o

rt o^ ses

n H ^fl

VI „ 9

1S ™ I-

Vlu 9

m ™ O-,

9 № №

^ M TT

Vl O O

M H »

fi rJ Vi

9 № 9

^ PI I"-

4: O D

VI n «

«S VI

S O O

f M »

VlH o

O " I-

0SE "ÔSE OSE OSE OSE OSE

0i 081 01 0EE

sss

(CI 0EI

sss

031 №1 №1

0E 0E 0E 0E 0 OIS

e

6

a m

OOTÎ.O'SO 0010*80 0010*80 0010*80 0010*80 0010*60 0010*0 0010*0 0010*0 50*80*33 9(f8Ô"fï 90T80*I

sorso-si

90T80*Ï 90"6070 90*60*30 90T80*Ï 001010 0010*90 90fi0*3 SOTiO*I 90"8010 90fi0*3

sorso^si

50*80*33 50*80*33 50-801E 9010*3 9010*03 90Ti01I 90f80ls0 90T80*0 90-8010 901010E 90TiOTOE 90T80*0 90T80*0 9orso*o 90*8010 90TÎ.01E 90-8050 90-8050 90WSO 90T8OÎO 90*8010 90*8010 90-8050 90"80Î0 90-8050 90-8050 50T9013 50*90*33 50*901 E 50T901E 50*9073 50T90TE3 50T90TE3 50-90*03 50*90*03 50*90*03

4

*3*3TES 9ÔÏ£*£S~ 901ETES IE"9ETES 001ETE5 iï*9£TES 9Ï9ETES 9S*9£TES l l

60Ti£TES 60*61 TES SEMITES 8S1ETES 0E1ITES PZPZÏS 03*3TES 93*3TES 8S1ETES 63*№TES OCO^TES 0ÏMTES USITES SEMITES EDITES 9Ï*ITES 8ÏSITES 6rSITES 6ÏSITES 3E*ITES SOTMTES USITES EE-9ITS EE"9I_TES "iCElts" EPEITS EPEITES SETSITS 53*51 *i: 5 0ÏSITES LV SITES 9E*9ITES 6Ï9ITES 9E*9ITES

03T9ITES EÏ1ITES 60TiITES E0T9ITES E0T9IT8S 50f9ITES

EriI*E6 EiT0I76 f**0I*E6 63*80*36 0101*36 61*90*36 61*90*36 1101*36 l l

9E"frO*36 SE1S16 i£*8I*36 50^0*36 11*6516 33:11*36 61*11*36 *E"ÏI*36 50^0*36 ¿3:01*36 E0*EI*E6 51*91 *36 EE"6I*E6 9E"9I*36 * £"13*36 £3:13*36 05*61*36 15*61*36 05*61*36 I£"9I*E6 I0TEE*36 01*61*36 0£*6I*E6 IÇ6I76 ÔI*EÊ*E6 11*33*36 11*33*36 85*61*36 85*61*36 80*61*36 05*61*36 63*00*36 03:6516 6E*00*E6 6^*00*36 03:6516 ££"8516 50-6516 10*00*36 30*00*36 K"6S16

I a

f *

û

00 6E IM g

OO*№ïm s

OO'ttïN g 00*8£ ïM £

ooiE-aw ¡g

OO'ES ÏM ¡£ 00 E0 ÏM S 00*30" IM iï

ooio-im k

50*56 dM ^ M'SS-dM'g 90 8MM Ç 90 3£-dW 3 90-0£"dM Ç 90*68"dM ^ 90*88"dM 90-6L dM 5 00*S£-IM Ç 0013-3M % 90*13"dM ^ S0t8"dK ? 90 33-dW S 90-£3 dM $ SO'90"dM S 50*jl6 dM S SO'66-dH $ 50 *16 dM S 90 33-dM 90tI-dK S 90 3I-dM S 90"85"dM g 90*60"dM g 90'S9"dW g 90-KhdMfi 90 S£-dM g 90-St^dW K 90'M-dM 901MM S 90 9MW S 90*0t-dM S 90IIdMg 90 6t-dW S 90^dW 2 9Ô*90"dM^ 90*50"dM 2 90 31^dM S5 90tI dM 2 90-frîtfK 2 90 3I-dM £J 901t"dM 3 50"££"dM S S0t£-dM & S0 3£-dW » 50"ï£"dM i-S0 S£-dM * SO SE-dW mi 50-0^dM ti-S0-63-dK « S0-83 dW « 5013-dM -

i—l CN

r-1 ri

r-1 Ol —

■1—1 CN +

ri

+

+ +

r*]

r-1

+ + +

r*] + +

+ Cl —

+

— Cl +

T-1 ri

— + + +

Ol + +

fN

+ +

+

—. >H ri +

+ O] + +

+ +

M

Ol

+ IH +

Ol +

— + + +

ri IH + T—1

— + O]

r-1 +

+ T—1 ri + + + +

— + + —

fN +

— — + + +

+ O]

fN + CN +

iH + +

—1 O] i-1 ±_ +

1—1 +

r*] — + O]

r*] + O]

+

^r —1

r-1 —

ri + + ri

+

r-1 + +

ça TS TS i i i i

e

K

CJ. ai

m i"' ■fc

1

i •ri n

PQ

kis

« Tjj

.Q K r—_i i.-. r—J

n a a a s

-d si. Si, g EiifeC Si cui Cq Cq eu, ÉÇ cl.

a

_ a

^ 3

ri

^ I E

« a ois

» ¿z a

Продолжение таблицы 1

ТаС.тимый номер 122454789 1011121314151617|l819 20212223242526 272829 30313233343536373839 40414243444546474949 50J5152535455 5657585960

Диагностические виды подеоюа Achyrophoro—Pine nion sylvestris

Vaccinium vitisridaea Ру rola incarnata Cypripedium guttaium Trommsdorßa mac ulata Pulsatilla patens

Antennaria dioica

-hl . + + . . .

-hl . 1 + . . .

-hl + + . . . +

-hl......

-hl . + . . . .

-hl......

+ +

+ + + +¡2 . . + . ! .

+ 22 . + .

2 1 2

+ 2 + +

+ 2

i

. 2 2

2 1 2 . + .

+ . + + + 2 + + + 2 + + + + + + .

+ 2 2 .

2 2

1 2

+ +

r .

2 2 2 . + +

2 2 2 2 + + .

1 2

+ . +

+ +

+ +

1 2

. . + 1

+ + + .

+ . + .

. 2 .

1 + 1

+ + +

+ + +

Диагностические виды союза Lathy ro ^melinii—Pinion syb estris

Aihyriumfilix-femina Padus avium Aconitum septentrionale Filipe ndula ulmaria Lysimachia vulgaris Galium uliginosum Paris quadrifolia Bistorta major

-hi . 2 + . . 2 r . 2 .

-si . + 2 + + + . + + .

-hi . . . + + 1 + + + .

-hl 1 1 2 . 2 2 1 .+ 2

-hi + . . + . . + + . +

-hi+ ++ + + + . + + +

-hi.....+ . . . .

-hi . + + + + + ++ + +

2 2 + .

+ . + . + +

+ +

+ +

+ +

+ + r

. r 2 + + .

. + + +

r r

+ 1 +

+ +

+ 1 1

Диагностические виды союза Угсю unijugae—Pinion, sylvestris

Vicia unijuga Aquilegia sbirica Lupinaster pentaphyllus Geranium pse udosibiric um ¿Isujajfefl controversa Ptarmica impatie ns Lathyrus pisiformis Inula salicina

+

-hi +

-hi . + . + . . + .

-hi......+ .

-hi+ ++ + + + + +

-hi..........

-hi . + + + + . + + + +

-hi ..+..+... .

-hi..........

+ + + + +

+ + . . .

. + + + .

. + . . .

+ 1 + + + ++ + + + ++ . + + +

+ +. . . .++. .++. .+++ +

+ + + + +.+ + + + ++ + + +. . .

....+..+++.+.++.

+

+ +

+ + + + + .

+ + . .

. + + .

+ + + +

+ + .

2 +

. +

. + .

+ + +

. + +

+ . .

. + . .

+ + . .

+ + + +

+ + . .

+ +

+ 12 2 2 . + + . . . + + + 1

2 2 2 + + + + +

+ + + +

+ 1 12+1

2 2 2 + + .

. + +

+ . +

1

Диагностические виды порядка Gxrici macrourae—PinetaHasybestris

Pteridium aquilinum Carex macroura Viola uniflora Qmic ifiigafoetida Heracle um dissec tum Trollius asiaticus Bupleurum longifolium

-hi 2 2 .

-hi 2 + 1

-hl + 1 1

-hi . . .

-hi . . .

-hi . + + -hi

2 2 + +

+ +

+ 2

2 2 2

+ 1 2

. + .

. 2 .

. + +

2 + 2 2 + + +¡2 2 . 2 2 2 2 2j2 + + + + 2 + +! . . . . + + +i. . + + + . . . ! + + . + + + + +i 1 + .+ + +. I .

Диагностические виды класса Brachypodio pifinaü—Betideteapendalae

Subus saxatilis -hi + + + + + + + + + + 2 + 2 + + 2 1 1 2 2 2 2 + 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 r 2 1 + 2 2 1 2 2 2 2 + 1 + 2 2 2 + 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Calamagrostis arundinacea -hl . 1 2 2 2 2 2 2 + 1 + + 1 2 + 2 + 2 2 2 2 2 2 2 + 2 2 2 2 + 1 1 2 2 + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + + 2 2 2 2 +

Brachypodium pinnatum -hi 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + + + + 2 + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 1 + + 2 2 2 1 2 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2

Iris rutkenic a -hi . . + + 1 + + + + + + + + + + + + . + + + + + + 1 + + + 2 1 2 1 2 + + + 2 2 2 2 2 2 2 1

Pulmonaria mollis -hi + + + 1 2 + 1 + 1 + 1 + + + 1 ■ + . + + + + + . + + + + + + + + 1 1 1 2 2 1 2 1

Thalictrum minus -hi + . + + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + + + + + + 1 + + 1 1 + 1 + + + + 1

Aconitum volubile -hi . . + + + + + + + + ■ + ■ + + + + + + + + + + + + r + + + r + + + + 1 +

Lilium pilosiusculum -hi . . r + + + ■ + . + + + + + + + + + + + + + + + + 1

Agrimonia vilosa -hi + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + 1 1 1 + 2 1 1 + +

+ + ГЧ Ol + .—1

+ + + + Cl — Ol л-1 Ol + Ol + + +

— + ri Ol — — Ol + +

+ + + 1—1 ¡4 + Ol + Ol Ol Ol + Ol +

+ es + Ol + + + Ol + + + + + t-l >H

+ + + + Ol + + Ol + + + + + +

+ + 7-4 Ol + .—1 1—1 + + IH + + 7—1

+ + Ol — — — — — + + S4 + — +

+ + + Ol — —< —i —i + 1ч —. IM Ol

+ + + + T—1 + + + + + + + + + + +

+ + —. + Ol + +

Cl + + Ol Ol

+ + + + Ol + Ol + + + Ol

+ ri — + Ol Ol

+ + + + + + Ol +

+ + + Ol T—1

+ + + — + Ol +

+ Ol Ol Ol + IM

+ t-t + + Ol + Ol + Ol Ol + + +

+ + ri + + + + + Ol + + + + + + + +

+ + Ol л-1 + ^f + + + + -1—1

+ + + + + + +

+ + + + + + + + Ol ■=t + + + +

+ + ri + + + + vT + + + + + + +

+ + —. —. + + + + + + + + + + + + +

+ + —. + + + + + + Ol + + + + +

+ + ¡•H + + + + + + 1—1 + + +

+ + + + + + + + —. Ol + + + + +

+ + + + + + + + + + Ol + -=t + + + >4 +

+ + 1—4 + ■Ol + + + TT + +

+ + гч + + Ol + + Ol + +

+ + + + + + + + + + Ol + + + + + + + +

+ + Г1 + + Ol + +

+ + + + ГЧ + + + + + Ol + + + +

+ + + + + + + ■=3" + +

+ + + + + + + + Ol + + + +

+ + + + + + + + + — + + Ol + + + +

+ + 1—1 + + + + + + + + Ol + + + +

+ + — + + — + + Ol + + +

+ + + (-••] + + + + —. + + ^r + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + Ol + + + +

+ + + —. + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + Ol + + + + +

+ + + + ri + + + + + + + +

+ + — + + Ol + + + + + + +

+ + Cl + + + + + Ol + + Ol + +

+ + + + + + + + + Ol + + +

+ —. + + + + + + + +

+ + Ol + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + •1—1 + + + + + + + + + + + +

+ + л—1 + + + + + + + + + + +

+ + Cl + + + + + + + + + + +

+ + + + + Ol + + + + + + + + + + Ol + 1—1 +

+ + + + + + + + + Ol + + + + Ol + ■*-1

+ Ol + + + + + + +

+ +

+

+

+ и + +

+

+ + + + + + + +

>Н +

>н + ■

+ +

2 2 2 2 2

i I I i I

S

а

-а « тз

S

3

Е г)

1«

S ^ ^

ад

к

3 н ; i;

Е Я

1 i S J ¡I

Р: И fc Тз

™ м .3 ^ к

к

о

"с

S

а а

щ

а ^ fe

а ^

Si 5

е

. P 1 ü а," ®Й ;; „

£ 8. ^ -S 2 ËH SÎ a i

ñ G bíi ил ¿3 щ1 я, я а 'д

a: ^^öö-^S

s

s

■q

-J

к E Щ

Ii щ

~ s

I5 к Í-J ■s -а

a M

■ïi

11 a

S

E .4

? й о 3

"К

Sag

a Í: 0

é S S

о ™ а

s; а.«

^ s

о

Е 5! Л Я & £ ■й « ? Е а « а .S ?» а .й !3 £ .о

а -3

Е л

™ о

э 3

е; rjj —-- к rj г*

а; а; £ £ S ^ Щ £ Щ

Ък'2

с? о

Е

3 53

и rs¡

a тз

a

н °

£ S

«•З

I HI

II

Ei к

■з ~

а:

a

Е ^

£ Й Л ?!

a -fe t:

a p^ я a

;=._ tv

o} Ri

>3 ГУ к

a с Ч £

Л §

rjzj íjj -й

'■J

I -■f-з

н з а ^ а

a

a

С £

В ^ ад

а Ё я §• щ

щ а о л

a 'S

.a

а S 'а &

S и

a

g

ча in |>|

■s Е X ™

О t; ff ь

S

S s § I

1 s э s s s ë s s s s « « --i и «

Продолжение таблицы 1

ТаЁлшшннпиф 1 2 2 4 5 4 7 8 9 1011121314151617 1819 20212223242526 272829 30313233343536373839 40414243444546474849 50¡5152 53 5455 5657585960

Malaxis monophyllos -hl . + r . r r . . r

Mnium sp. -ml . 1 1 + ... 2

Moehringia laterißora -hl . + + + 1 .... 1

'Neottianthe cuc ullata -hl . + + . . r . + + r r . . +

Oberna beben -hl . + + + + +

Peltigera leucophlebia -ml . + + . + . 1 .

Poa pratensis -hl . + + + + + 1 + +

P. sibirica -hl . + + + + +

Poa sp. -hl + + + + r........

Pyrola chlorantha -hl . 1 1 + +

P. rotundifolia -hl . . . + 2 2 r .

Ranunc ulus propinquus -hl.+ +. + + +

Posa acicularis -sl . + + . + 2 . .....+1 . + . 2 + + + + .

R. acicularis -hl . + + + + + + +

R majalis -sl + 1 + + 1 . . . r 1 1 2

Salix bebbiana -sl . 2 + 2....... +

Salix sp. -sl . + 1 2 2 + + + .....1...............+

Seseli libanotis -hl . + . + + . + .

Sil ene repens -hl . . . r . + + + +

Solidago virgaurea -hl . + + + . r + + + . . . .

Sorbus sibirica -sl . + ......+ r.............. +

Thalic trum simple x -hl . + . r + +

Tragopogon orientalis -hl . + + r

Trisetum sibiricum -hl . + + +

Urtica dioica -hl . + + + 1........ r +

Viola arenaria -hl . + r r

Zigadenus sibiric us -hl . + + + + +

Примечание. В описаниях единично встречены: Lonicera altaica (-si) 32(2); Ribes nigrum (-si) 4(+); Salix caprea (-si) 1(+), 50(r); S. viminalis (-si) 4(3); Sambucus sibirica (-si) 2(+); Spiraea chamaedrifolia (-si) 49(+), 50(2); Swida alba (-si) 40(+); Allium microdictyon (-hl) 6(+); Amoria repens (-hl) 1(+), 29(+); Atragene sibirica (-hl) 38(+), 41(+); Batrachium virginianum (-hl) 6(+); Berteroa incana (-hl) 5(+); Calamagrostis epigeios (-hl) 54(r), 55(1); C. neglecta (hl) 1(3), 3(1), 10(2); С are.x appropinquata (-hl) 10(+); C. caiyophyllea (-hl) 57(+); C. cespitosa (-hl) 60(+); C. sp. (-hl) 59(+); Chamaenerion angustifolia (-hl) 4(+), 20(+), 29(r); Comarum palustre (-hl) 7(+); Cotoneaster melanocarpus (-hl) 48(+); Dactylis glomerata (-hl) 13(+), 17(3); Dryopteris carthusiana (-hl) 60(r); Elymus komarovii (-hl) - 56(+); Equisetum scirpoides (-hl) 21(4); Festuca pratensis (-hl) 12(+), 52(+), 56(+); Filipéndula stepposa (-hl) 55(+); Galium densiflorum (-hl) 5(+); Gymnocarpium dryopteris (-hl) 43(1); Helictotrichon pubescens (-hl) 55(+); Hypericum ascyron (-hl) 9(+); Leucanthemum vulgare (-hl) 14(+), 59(r); Lonicera altaica (-hl) 27(+); Luzula pan'iflora (-hl) 12(+), 30(+); Lycopodium annotinum (-hl) 23(+); Lycopus europaeus (-hl) 8(+); Lithospermum officinale (-hl) 52(r), 53(+); Mélica nutans (-hl) 14(+), 27(+), 56(+); Malus baccata (-hl) 3(+); Menyanthes trifoliata (-hl) 2(+); Oxalis acetosella (-hl) 30(3); Oxytropis campanulata (hl) 44(+); Pedicularis resupinata (-hl) 2(+); Phleum pratense (-hl) 14(+), 15(+); Poa angustifolia (-hl) 1(+), 27(+); P. urssulensis (-hl) 53(+); Polypodium vulgare (-hl) 52(r); Prímula cortusoides (-hl) 56(+); Prunella vulgaris (-hl) 14(+); Ribes hispidulum (-hl) 41(+); Salix caprea (-hl) 1(+); Schizonepeta multifida (-hl) 52(r); Scirpus orientalis (-hl) 1(4); Scorzonera radiata (-hl) 4(+), 42(r); Senecio nemorensis (-hl) 9(+); Sorbus sibirica (-hl) 17(r), 21(+); Stellaria bungeana (-hl) 56(+); S. dichotoma (hl) 3(+), 8(+), 14(+); S. gramínea (hl) 52(+), 59(r); Tanacetum vulgare (-hl) 52(r); Vicia nen'ata (-hl) 48(+); V. sepium (hl) 52(+), 60(+); Viburnum opulus (hl) 17(+), 35(+); Valeriana officinalis (hl) 4(+), 5(+); Cladonia amaurocraea (-ml) 49(+); Peltigera aphthosa (-ml) 36(1); Р. degenii (-ml) 49(2).

Ярусы (в табл. 1—3): ti, t2, t3 — древесный ярус, первый, второй и третий подъярусы; si, s2 — кустарниковый ярус, первый и второй подъярусы; hl — травяной и кустарничково-травяной ярусы; ml — моховой и мохово-лишайниковый ярусы.

Все описания выполнены на территории Красноярского края, Шушенского, Минусинского и Ермаковского районов. Географическая локализация описаний 42, 43, 52—60 — Красноярский край, Шушенский р-н, национальный парк «Шушенский бор», окрестности с. Шушенское.

Авторы описаний: 1—41, 44—51 — М. А. Полякова; 42, 43, 52—60 — Н. Б. Ермаков.

Ассоциация встречается исключительно на территории Шушенского бора и представлена сосно-во-березовыми высокотравными лесами, распространенными по периферии озерно-болотных массивов Перово и Бутаково в переувлажненных местообитаниях со слабопроточным режимом увлажнения.

В древесном ярусе доминирует Betula pendula, также встречаются Pinus sylvestris и Populus tremula (7Б2С10с), сомкнутость 0.35.

Травяной ярус имеет покрытие 65—80 %. Средняя высота 30—40 см, максимальная — 170 см, видовая насыщенность — 60—70 видов на 100 м2. Ярус представлен обычно 2 подъярусами. В первом подъярусе (покрытие 40 %, средняя высота 65—100 см, максимальная — 160 см) доминируют Filipendula ulmaria, Carex schmidtii. Во втором — основном подъярусе (покрытие 50—60 %, средняя высота 17—27 см, максимальная — 40 см) доминируют Carex macroura, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum. Экологические особенности ассоциации — признаки застойного переувлажненного экотопа — индицируются многочисленной группой гигромезофитов (Carex schmidtii, C. la-siocarpa, C. muricata, C. vesicaria, Galium uligi-nosum, Calamagrostis neglecta) и гигрофитов (Phragmites australis, Scirpus orientalis, Caltha palustris). Мохово-лишайниковый ярус слабо развит (покрытие 1—3 %).

Асс. Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris ass. nov. (табл. 1, оп. 11—17; номенклатурный тип — оп. 13; вклейка III, 1).

Диагностические виды: Equisetum syl-vaticum, Deschampsia cespitosa, Crataegus sanguinea.

Ассоциация включает березово-сосновые геми-бореальные леса, экологически переходные от союза Lathyro gmelinii—Pinion sylvestris к более сухолюбивым лесам союза Vicio unijugae—Pinion sylvestris. Сообщества занимают глубокие проточные депрессии в дюнном рельефе и местообитания, примыкающие к озерно-болотным комплексам на территории наиболее влажного Ермаковского бора.

Древесный ярус (сомкнутость 0.5—0.6, максимальная высота 24 м) образован сосной и березой, единично встречается осина (7С3Б+0с).

Травяно-кустарничковый ярус имеет проективное покрытие 80—95 %, среднюю высоту 55—65 см, максимальную — 120 см, видовую насыщенность — 40—45 видов на 200 м2. В первом подъярусе (покрытие 70—80 %, средняя высота 85—120 см) доминируют Athyrium filix-femina, Equisetum sylvaticum, Pteridium aquilinum. Во втором подъярусе (покрытие 55—65 %, средняя высота 15—25 см) доминируют Carex macroura, Deschampsia cespitosa, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum. Переходный характер от влажных к умеренно влажным гемибореальным лесам индицируется сочетанием в одном типе сообщества ги-ромезофитов (Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum) и ксеромезофитов (Crataegus sanguinea, Vicia unijuga, Lupinasterpentaphyllus, Vicia amoena, Origanum vulgare). Моховый ярус слабо развит, его покрытие 5—10 %.

Ранее на территории Минусинских боров подобная ассоциация была описана В. Л. Черепниным (1959) как сосняк папоротниковый.

Союз Vicio unijugae—Pinion sylvestris

Союз объединяет травяные сосново-березовые леса, сформированные в умеренно влажных и умеренно сухих мезотрофных местообитаниях. Диагностическую группу образуют ксеромезофиты Vicia unijuga, Lupinaster pentaphyllus, Geranium pseudo-sibiricum, Inula salicina, Lathyrus pisiformis, а также мезофиты Ptarmica impatiens, Aquilegia sibirica. Большинство этих видов имеют широкий ареал и высокое постоянство не только в составе гемибо-реальных лесов, но и в различных луговых сообществах. Тем не менее, они имеют важное индикационное значение, так как указывают на наличие дефицита почвенного увлажнения и позволяют отличать умеренно сухие варианты гемибореальных лесов от гигромезофитных сообществ предыдущего союза. На территории Минусинских боров союз Vicio unijugae—Pinion sylvestris представлен 2 региональными подсоюзами.

Подсоюз Cruciato krylovii—Pinenion sylvestris.

Диагностическую комбинацию образуют алтае-саянские виды: Cruciata krylovii, Lathyrus frolovii, а также вид евросибирского типа ареала, распространенный в Сибири только в горах Алтая и Саян в отрыве от основной части ареала в Европе — Spiraea chamaedrifolia. Подсоюз отражает принадлежность части сообществ минусинских боров к географической группе гемибореальных лесов Алтае-Саянской горной области. Как уже отмечалось выше, Минусинские боры располагаются на периферии горной системы, и поэтому роль горных видов, а вместе с тем и диагностические признаки данного подсоюза здесь снижаются. Тем не менее, в Ермаковском бору, наиболее близко расположенного к передовому хребту Западного Сая-на, описана асс. Veronico chamaedrythis—Pinetum sylvestris, в составе которой блок алтае-саянских горных видов четко выражен. Это послужило основанием отнесения данной ассоциации в подсо-юз Cruciato-Pinenion.

Асс. Veronico chamaedrythis—Pinetum sylvestris ass. nov. (табл. 1, оп. 18—30; номенклатурный тип — оп. 21).

Диагностические виды: Vaccinium myr-tillus, Chimaphila umbellata, Veronica chamaedrys, Platanthera bifolia, Equisetum hyemale.

Ассоциация объединяет березово-сосновые кустарничково-разнотравно-зеленомошные леса. Встречается только на территории наиболее гумид-ного Ермаковского бора по пологим склонам невысоких дюн и влажным междюнным депрессиям.

Древесный ярус (сомкнутость 0.50—0.65, средняя высота 21 м) образуют Pinus sylvestris и Betula pendula (8С2Б).

Травяно-кустарничковый ярус имеет проективное покрытие 80—90 %, среднюю высоту 30—35 см, максимальную — 90 см, видовую насыщенность 40—55 видов на 200 м2. В первом подъярусе (покрытие 25—35 %, средняя высота 45—55 см) доминируют Pteridium aquilinum и Calamagrostis arundinacea. Во втором подъярусе (покрытие 60—75 %, средняя высота 12—25 см) доминируют Brachypodium pinnatum, Carex macroura, Vaccinium myrtillus, субдоминантами выступают Rubus saxatilis, Vaccinium vitis-idaea и Maianthemum bifolium. В составе подсоюза Cruciato-Pinenion

данная ассоциация единственная, которая формируется на влажных песчаных почвах, и ее экологические особенности индицируются группой мезофильных облигатных и факультативных псаммофитов (Chimaphila umbellata, Platanthera bifolia, Equisetum hyemale).

Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса варьирует в диапазоне 25—95 %, доминируют таежные виды мхов — Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi.

Подсоюз Achyrophoro-Pineion sylvestris.

Диагностические виды: Vaccinium vitis-idaea, Orthilia secunda, Cypripedium guttatum, Trom-msdorfia maculata, Antennaria dioica.

Подсоюз представляет географическую группу умеренно влажных гемибореальных лесов Средней Сибири, широко распространенных в Приангарье и на юге Красноярского края. На территории Минусинской котловины сообщества данного подсо-юза встречаются во всех боровых лентах, однако, наибольшие площади они занимают в ее центральной части с наиболее сухим и континентальным климатом. В непосредственной близости к передовым хребтам Западного Саяна леса среднесибирского подсоюза Achyrophoro-Pinenion замещаются на сообщества алтае-саянского подсоюза Cruciato krylovii—Pinenion.

Асс. Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris ass. nov. (табл. 1, оп. 31—50; номенклатурный тип — оп. 38; вклейка III, 2).

Диагностические виды: Pyrola incar-nata, Equisetum hyemale, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis.

Мезофитные, олигомезотрофные умеренно теплолюбивые березово-сосновые леса, наиболее часто встречаются во всех боровых лентах Минусинской котловины. Они формируются по склонам высоких и средних дюн, междюнным понижениям, выровненным участкам боров или по пологим склонам невысоких дюн.

В древесном ярусе (сомкнутость 0.4—0.5, средняя высота 17 м) доминирует сосна обыкновенная, также участвует береза (8С2Б). Кустарниковый ярус средне развит, проективное покрытие 3—12 %, средняя высота 1.2—1.6 м, максимальная — 3.5 м, состоит из Caragana arborescens, Cotoneasters mela-nocarpus, Swida alba, Padus avium, Crataegus sanguinea, Spiraea media.

Покрытие травяно-кустарничкового яруса 60—85 %, видовая насыщенность 38—45 видов на 200 м2, средняя высота 25—35 см, максимальная — 45 см. В первом подъярусе (покрытие — 50—75 %, средняя высота — 30—35 см) доминируют Pte-ridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea. Второй подъярус (покрытие — 20 %, средняя высота — 15—18 см) образуют в основном кустарнички. Характерная черта ассоциации — наличие во втором подъярусе таежных мезофитных кустарничков и мелкотравья (Vaccinium vitis-idaea, Orthilia secunda, Pyrola incarnata, Goodyera repens), которые индицируют облегченный механический состав почв и переходные черты данной ассоциации к лесам таежного типа Vaccinio-Piceetea. Последняя особенность сообществ ассоциации также подчеркивается хорошо развитым мохово-лишайниковым

ярусом (покрытие 45—95 %), в котором преобладают таежные мхи — Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis.

Ассоциация представлена 2 вариантами.

Вар. typicum (табл. 1, оп. 31—40) встречается по выровненным элементам рельефа боров с умеренно богатыми, умеренно увлажненными почвами.

Вар. Spiraea media (табл. 1, оп. 41—50) встречается по склонам высоких и средних дюн и междюнным депрессиям. Его особенность — хорошо развитый кустарниковый ярус (покрытие 15—35 %), состоящий из Spiraea media, Caragana arborescens, Cotoneaster melanocarpus, входящих в состав диагностической группы варианта.

Близкие синтаксономические единицы на территории Минусинских боров были ранее описаны В. Л. Черепниным (1959) как «сосняки осочково-орляковые» и Э. А. Ершовой (1971) как «ассоциация соснового леса с вейниково-орляковым травостоем».

Асс. Crepido praemorsae—Pinetum sylvestris

(табл. 1, оп. 51—60).

Диагностические виды: Aconitum bar-batum, Adenophora lamarckii, Artemisia tanacetifolia, A. integrifolia, Astragalus danicus, Campanula glo-merata, Crepis praemorsa, Euphorbia discolor, Geum aleppicum, Hemerocallis minor, Kadenia dubia, La-thyrus humilis, L. pratensis, Origanum vulgare, Phlo-moides tuberosa, Plantago urvillei, Ranunculus poly-anthemos, Scutellaria galericulata, Trifolium pratense, Veratrum nigrum, Viola mirabilis.

Умеренно сухие мезотрофные сосново-березо-вые и березово-мелколиственные травяные леса, встречающиеся по верхним частям невысоких пологих дюн на территории Шушенского и Ермаков-ского боров.

Древесный ярус (сомкнутость 0.4—0.6, средняя высота 19 м) образован сосной обыкновенной и березой, иногда примешивается осина (6С4Б+0с).

Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 65—80 %, видовую насыщенность 40—50 видов на 200 м2, среднюю высоту 20—35 см, максимальную — 60 см. Доминируют Carex macroura, Cimi-cifuga foetida, Brachypodium pinnatum, Iris ruthenica, Rubus saxatilis, Vicia unijuga. Характерная особенность сообществ ассоциации — значительная роль мезоксерофитов и ксеромезофитов (Aconitum bar-batum, Campanula glomerata, Polygonatum odoratum, Trommsdorfia maculata, Vicia amoena), индицирующих умеренно сухие условия экотопа. Повышенные характеристики богатства почв местообитаний обусловили высокие показатели видовой насыщенности сообществ ассоциации за счет присутствия многочисленных мезотрофных видов. Мохово-ли-шайниковый ярус слабо развит, покрытие не превышает 5—10 %.

Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae

Класс включает светлохвойные гемибореальные леса восточносибирско-северомонгольского географического типа, формирующиеся в условиях сухого ультраконтинентального климата. Это преимущественно светлохвойные лиственничные (Larix sibirica, L. gmelinii) ксеромезофитные и мезоксеро-фитные травяные и травяно-ритидиевые леса, выступающие характерным компонентом пояса кон-

тинентальной лесостепи внутренних районов Северной Азии. Сосновые леса в составе данного класса представлены незначительно. Это наиболее ксерофитные сообщества, распространенные исключительно по незональным местообитаниям — выходам коренных горных пород и песчаным отложениям межгорных котловин. На территории Минусинской котловины сосновые леса класса Rhytidio-Laricetea встречаются небольшими массивами в пределах Шушенского, Минусинского и Лу-гавского боров на олиготрофных песчаных и супесчаных почвах по сухим вершинам и средним частям склонов высоких дюн.

Диагностическую комбинацию класса образуют олигомезотрофные и мезотрофные мезоксерофиты: Aster alpinus, Carex pediformis, Galium verum, Tha-lictrum foetidum, Rhytidium rugosum, Abietinella abietina.

Переменный режим влагообеспеченности местообитаний лесов Rhytidio-Laricetea, четко выраженные периоды дефицита влаги на протяжении вегетационного периода определили важную их особенность — неоднородный состав экологических групп по отношению к фактору увлажнения. Ведущая роль в сообществах принадлежит ксеро-мезофитам и мезоксерофитам. Однако здесь также существенна роль мезофитов и ксерофитов. Оли-готрофные условия формирования лесов данного класса в Минусинских борах подчеркивает наличие групп сухоустойчивых облигатных псаммофитов и факультативных псаммофитов. Эпично таежные виды класса Vaccinio-Piceetea не характерны для сообществ Rhytidio-Laricetea в целом, однако они встречаются в псаммофитных вариантах в силу специфичности экологических условий песчаных субстратов.

Порядок Carici pediformis—Laricetalia sibiricae

Наиболее сухой экологический тип травяных и травяно-ритидиевых светлохвойных лесов гор южной Сибири.

Диагностические виды: Pulsatilla patens, Veronica incana, Schizonepeta multifida, Kita-gawia baicalensis, Koeleria cristata, Achnatherum sibiricum, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor.

Союз Carici pediformis—Laricion sibiricae

Диагностические виды: Caragana arbo-rescens, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Poa urssu-lensis, Polygala comosa, Hieracium umbellatum, Bu-pleurum scorzonerifolium, Scutellaria scordiifolia, Scabiosa ochroleuca, Potentilla tanacetifolia, Vicia amoena, Viola arenaria.

Мезоксерофитные светлохвойные леса западной части ареала Rhytidio-Laricetea, распространенные в составе лесостепи Алтае-Саянской горной области.

Подсоюз Sedo hybridi—Pinenion

Подсоюз объединяет петрофитные сообщества, главным образом, сосновых лесов умеренно континентальных предгорий и низкогорий Алтае-Саянской горной области. Диагностические виды подсоюза представлены облигатными и факультативными петрофитами: Pinus sylvestris, Thymus serpyllum, Orostachys spinosa, Alyssum obovatum, Dracocephalum nutans, Hieracium umbellatum, And-

rosace septentrionalis. Все эти виды также произрастают на олиготрофных песчаных субстратах межгорных котловин и имеют высокие показатели постоянства в составе сухих сосновых лесов Минусинских боровых лент.

Асс. Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris

ass. nov. (табл. 2, оп. 1—9; номенклатурный тип — оп. 5).

Диагностические виды: Neottianthe cu-cullata, Orthilia secunda, Carex korshinskyi, Oxytropis campanulata, Pulsatilla turczaninovii, Goodyera repens, Artemisia commutata, Polygonatum odoratum, Fragaria vesca, Poa botryoides, Equisetum hyemale, Hemerocallis minor, Calamagrostis epigeios.

Ассоциация объединяет ксеромезофитные сосновые леса, произрастающие на территории Минусинского и Лугавского боров по южным склонам песчаных дюн.

Древесный ярус монодоминантный, образован сосной обыкновенной (сомкнутость 0.5—0.6, средняя высота 17 м).

Tpавянo-кyстаpничкoвый ярус имеет покрытие от 15 до 70 %, среднюю высоту 25—35 см, максимальную — 45—55 см, видовую насыщенность 30—40 видов на 200 м2. Как и в сообществах предыдущей ассоциации, основная роль здесь принадлежит лугово-степным и степным мезоксерофитам и ксерофитам. Однако более влажные условия местообитания индицирует группа бореальных растений: Neottianthe cucullata, Orthilia secunda, Goodyera repens, Equisetum hyemale. Существование этой группы связано с развитым моховым ярусом из Rhytidium rugosum и Abietinella abietina, который способствует снижению иссушения верхнего горизонта почвы.

В. Л. Черепнин (1959) для Минусинских боров описывал эту ассоциацию как «сосняки остепнен-но-разнотравные».

Асс. Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris

ass. nov. (табл. 2, оп. 10—18; номенклатурный тип — оп. 11).

Диагностические виды: Euphrasia pec-tinata, Artemisia scoparia, Conyza canadensis, Me-lilotus albus, Scabiosa ochroleuca, Scutellaria scordiifolia, Silene jeniseensis, Stellaria dichotoma, Potentilla humifusa, Heteropappus altaicus, Odontites vulgaris, Chamaerhodos erecta.

На территории Минусинских боровых лент это наиболее сухоустойчивые светлохвойные леса. Они произрастают на песчаных и супесчаных олиго-трофных сухих почвах в привершинных и средних частях крутых южных склонов высоких и средних дюн, где формируют комбинации с участками степей Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Ko-rotkov et al. 1991.

Древесный ярус (средняя высота 19 м, сомкнутость 0.3—0.4) образован сосной обыкновенной, иногда в небольшом количестве присутствует береза (10С, 9С1Б).

Tpавянo-кyстаpничкoвый ярус имеет проективное покрытие 15—40 %, максимальную высоту 54 см, среднюю высоту 25—35 см, видовую насыщенность 44 вида на 200 м2. Помимо диагностических видов, сухолюбивый характер ассоциации и олиготрофные условия местообитания индицирует группа лугово-степных и степных растений,

Таблица 2

Ассоциации Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris и Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris Associations Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris and Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris

Ассоциация Artemisio commutatae— -Pinetum sylvestris Euphrasio pectinatae— -Pinetum sylvestris

Ярус (покрытие, %):

древесный 50 50 50 45 65 50 40 40 50 20 10 15 20 5 10 40 20 35

кустарниковый 3 5 5 2 2 5 - - 3 - 2 10 1 7 - 4 - -

травяной 30 25 15 12 10 15 20 20 10 18 20 30 27 40 45 35 30 15

моховой 5 30 5 25 10 5 2 10 8 3 2 4 2 45 2 45 3

Экспозиция, град. 190 180 190 180 180 180 170 180 210 360 180 45 315 360 270 225 150 360

0 0 0 0 ООО 000 0 0 0 0 0 0 о о о 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0 4 0

Дата <s ГЧ ГЧ ГЧ

К о о о о о о о о 1* о 1* о о о о о о о о о

0 40 0 TT TT ООО 40 0 0 0 о о ^н 1 ОС 1 2 2 1 1 00 1 ö 1

0 о 0 о ООО о о о 0 о 0 о 0 о о о о 4 о 4 о 4 о 4 о 4 о 4 о 4 о 4 о

Номер описания к О 1> ^ ^н о ^н со vó 1 PO X о > Л о о 1 ^ 1 (S vó ci 1 in 1 VÓ о

авторский ы Z Ы z ы ы ы Z Z Z ы z ы z Ы Z ы Z i i i i i i Í i i

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Виды древесного яруса

Pinus sylvestris -t1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 3 2 2 2 3

P. sylvestris -t2 2 3 2

Betula pendula -t1 1 2 2

B. pendula -t2 2

Диагностические виды acc. Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris

Neottianthe cucullata -hl + + + + + + + + r

Orthilia secunda -hl + + 1 1 + + + +

Carex korshinskyi -hl 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 + 1

Oxytropis campanulata -hl 1 2 2 1 1 2 1 2 1 2 +

Pulsatilla turczaninovii -hl 2 2 2 1 + 2 1 1 1 + + +

Goodyera repens -hl r r r + + +

Artemisia commutata -hl 1 1 1 + 1 1 +

Polygonatum odoratum -hl + + + + + + +

Fragaria vesca -hl + + + + + + 1 2

Poa botryoides -hl + 1 . + + 1

Equisetum hyemale -hl + + + . r + 1

Hemerocallis minor -hl r + + +

Calamagrostis epigeios -hl . . + 1 + 1 +

Диагностические виды acc. Euphrasio pectinatae —Pinetum sylvestris

Euphrasia pectinata -hl + + + + + + + + +

Artemisia scoparia -hl 1 1 + 1 + +

Conyza canadensis -hl + + 1 + +

Melilotus albus -hl + + + + +

Scabiosa ochroleuca -hl + + + . . + r + + 1 + + + + 2

Scutellaria scordiifolia -hl + . . + + + + 1 + + + + + + 1

Silene jeniseensis -hl + + + +

Stellaria dichotoma -hl + + + 1

Potentilla humifusa -hl + + +

Heteropappus altaicus -hl + + +

Odontites vulgaris -hl + 1 +

Chamaerhodos erecta -hl r + + +

Диагностические виды союза Carici pediformis— -Laricion и подсоюза Sedo hybrid— Pinenion

Thymus serpyllum -hl + + . + + + + г 1 + + + + + 2 + +

Phleum phleoides -hl + + . . + + 1 + + 1 + +

Orostachys spinosa -hl + + r + + + + 1 +

Dracocephalum nutans -hl + + + . + + + 1 1 1 + + 1 1

Hieracium umbellatum -hl + + + + + + +

Androsace septentrionalis -hl + + 1 + + 2

Caragana arborescens -s1 1 + 1 2

Alyssum obovatum -hl + r . + 1

Iris ruthenica -hl + . + + +

Poa urssulensis -hl 1 2 1 2 + +

Polygala comosa -hl

Fragaria viridis -hl 1 + +

Диагностические виды порядка Carica pediformis—Laricetalia sibiricae

Kitagawia baicalensis -hl 2 + 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 2 + 2 2 1 2

Veronica incana -hl 2 2 1 2 1 2 1 2 1 2 2 + 1 + 2 2 +

Dianthus versicolor -hl 1 + + 1 + + 1 + + + + + + + +

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Bupleurum scorzonerifolium -hl + 1 1 + + . 1 + + + + + 1

Cotoneaster melanocarpus -s1 + + + . 1

Koeleria cristata -hl + . . + + + +

Schizonepeta multifida -hl 1 + + + 1 +

Achnatherum sibiricum -hl + + . . + . + + + +

Диагностические виды класса Rhytidio rugosi— Laricetea sibiricae

Rhytidium rugosum -ml 2 3 2 2 2 2 + 2 2 + + + 2 + 2 +

Carex pediformis -hl 1 2 + + + 1 2 1

Aster alpinus -hl + . r . + r + + + + + 1 1 +

Abietinella abietina -ml 1 . 2 1 . 1 + 2

Galium verum -hl + +

Pulsatilla patens -hl + + + + +

Poa sibirica -hl + + 1

Thalictrum foetidum -hl . + . . 1

Прочие виды

Festuca valesiaca -hl +. + . . + 1 + 1

Oxytropis campanulata -hl + . . + + + + 2. 1.

Pleurozium schreberi -ml 1 + + + +

Potentilla tanacetifolia -hl 1 1 1 . . + 1 + + + 1 + +

Pyrola chlorantha -hl + + r + r +

Vicia amoena -hl 1 2 2 + + 1 1 1 + + 2 2 + 1

Viola arenaria -hl + . . + . + + + 2 + + + 1 +

Peltigera canina -ml + + 1

Agrimonia pilosa -hl + + + +

Agrostis clavata -hl + +

Allium ramosum -hl + +

Anagallidium dichotomum -hl + + + + +

Androsace sp. -hl + + . . . + +

Artemisia frigida -hl 1 1

Astragalus adsurgens -hl + . . . r

Calamagrostis arundinacea -hl + . . . r

Carex ericetorum -hl + + +

C. obtusata -hl + + +

Chimaphila umbellata -hl . r . r

Cladonia arbuscula -ml + . . . + +

C. rangiferina -ml 1 + +

Cleistogenes squarrosa -hl r r + + +

Crataegus sanguinea -s1 2 + . + .

Crepis praemorsa -hl + . . .

C. tectorum -hl . . +. +. + +

Delphinium grandiflorum -hl + + 1 + +

Dicranum polysetum -ml + + +

Elytrigia lolioides -hl + 1

Erigeron acris -hl . . + . r

E. politus -hl +

Gypsophila altissima -hl + 1

Hypericum elegans -hl + +

Koeleria delavignei -hl 1 +

Lappula squarrosa -hl + +

Lupinaster pentaphyllus -hl + + . + .

Lychnis sibirica -hl + +

Pinus sylvestris -s1 1 2 2

Plantago media -hl + 2

Poa krylovii -hl + +

P. transbaicalica -hl . 1. . . 2

Polytrichum sp. -ml + . . + . + 1 +

Potentilla longifolia -hl 1 . . + . +

Pyrola incarnata -hl + . r . . r

Rosa acicularis -s1 . + . . +

Rumex acetosella -hl + +

Silene chlorantha -hl . + . . + +

S. repens -hl r +

Stellaria graminea -hl + +

Stipa pennata -hl + + . . . + + 1

Viola dactyloides -hl + +

среди которых выступают доминантами: Kitagawia baicalensis, Veronica incana, Carex korshinskyi, константными: Viola arenaria, Phleum phleoides, Dianthus versicolor, Bupleurum scorzonerifolium, Schizonepeta multifida, Aster alpinus, Potentilla tana-cetifolia, Vicia amoena. Бедные почвы позволяют также произрастать здесь таким видам, как Odontites vulgaris, Artemisia scoparia, Euphrasiapectinata, Conyza canadensis, Melilotus albus, которые обычно не выдерживают конкуренции с мезо-мегатроф-ными растениями в зональных ненарушенных местообитаниях.

Мохово-лишайниковый покров в большинстве сообществ не развит или представлен куртинами ксерофильных мхов Rhytidium rugosum, Abietinella abietina.

Близкая ассоциация была описана В. Л. Череп-ниным (1959) как «сосняк кустарниковый осочко-во-зеленомошно-ритидиевый».

Класс Vaccinio-Piceetea

Класс представляет мезофитные хвойные таежные леса северной Евразии. Эти леса отмечены на территории Минусинской, Лугавской, Ермаковской, Ашпинской и Шушенской боровых лент. Принадлежность их к классу Vaccinio-Peceetea определяется диагностической комбинацией: Pinus sylvestris, Lonicera altaica, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotun-difolia, Orthilia secunda, Goodyera repens, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splen-dens, Ptilium crista-castrensis. Леса Vaccinio-Piceetea образуют фоновый тип растительности в ландшафтах с возвышенным дюнным рельефом. Здесь они занимают олиготрофные влажные и умеренно влажные местообитания — глубокие междюнные депрессии, нижние части высоких и средних дюн. В сухих олиготрофных местообитаниях в верхних частях южных склонов дюн они замещаются лесами Rhytidio-Laricetea.

Формирование сообществ Vaccinio-Piceetea на песчаных отложениях в степной межгорной котловине определяет специфику флористического состава. Здесь на фоне ведущей роли типичных таежных мезофитов (Pyrola incarnata, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Ptilium crista-cast-rensis) наблюдается также значительное участие гемибореальных и луговых мезофитов и ксероме-зофитов (Aconitum volubile, Pedicularis resupinata, Aquilegia sibirica, Vicia sepium, Trisetum sibiricum, Vicia cracca, Sanguisorba officinalis, Poa pratensis), а также присутствие луговостепных мезоксерофи-тов (Artemisia tanacetifolia, Lupinaster pentaphyllus, Hemerocallis minor, Plantago urvillei). Песчаный субстрат боровых лент обусловливает постоянное

присутствие облигатных и факультативных псаммофилов (Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha, Carex ericetorum), которые в зональных таежных сообществах данного класса всегда редки или отсутствуют.

Порядок Cladonio-Vaccinietalia

Диагностические виды: Pinus sylvestris, Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha, Pulsatilla patens, Carex ericetorum, Cla-donia arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris.

Порядок включает умеренно влаголюбивые и умеренно сухолюбивые сосновые бореальные леса на песчаных почвах.

Союз Hieracio umbellati—Pinion sylvestris

Союз объединяет олиготрофные и олигомезо-трофные мезофитные и ксеромезофитные сосновые леса обширного региона — южной Сибири. Региональная смысловая нагрузка союза отражена в диагностической комбинации видов. Ее образуют виды широкой экологии, но ареалогически сконцентрированные, главным образом, в пределах южной части Северной Азии: Lupinasterpentaphyllus, Iris ruthenica, Viola dactyloides, Geranium pseudosibi-ricum, Carexpediformis, Cotoneaster melanocarpus, Vicia amoena, V. unijuga, Thalictrum foetidum.

Асс. Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris (табл. 3, оп. 1—31; номенклатурный тип — оп. 14).

Диагностические виды: Oxytropis cam-panulata, Aster alpinus, Kitagawia baicalensis, Veronica incana, Viola arenaria, Rhytidium rugosum, Bupleurum scorzonerifolium.

Наиболее распространенные в борах Минусинской котловины сообщества класса Vaccinio-Picee-tea, представляющие остепненные мезоолиготроф-ные травяно-кустарничково-зеленомошные сосновые леса. Они широко распространены по всем боровым лентам и занимают склоны высоких и средних дюн с бедными песчаными почвами.

Древесный ярус (сомкнутость 0.5—0.7, максимальная высота — 21 м) образован сосной обыкновенной и березой (7С3Б). Кустарниковый ярус (покрытие варьирует от 5 до 30 %) образуют Lonicera altaica, Crataegus sanguinea, Caragana arbo-rescens, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Rosa acicularis.

Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 10—40 %, среднюю высоту 15—25 см, максимальную — 45 см, видовую насыщенность — 20—40 видов на 200 м2. Характерная черта ассоциации — высокая степень контрастности состава

Примечание к табл. 2. В описаниях единично встречены: Padus avium (-s1) 12 (3); Viburnum opulus (-s1) 12 (3); Agropyron cristatum (-hl) 12 (+); Agrostis alba (-hl) 11 (1); Amoria repens (-hl) 16 (+); Antennaria dioica (-hl) 5 (+); Artemisia gmelinii (-hl) 6 (+); Astragalus danicus (-hl) 4 (+); Berteroa incana (-hl) 13 (+); Carex amgunensis (-hl)

8 (1); Elsholtzia ciliate (-hl) 14 (+); Euphrasiaparviflora (-hl) 7 (r); Festuca ovina (-hl) 10 (1); Geraniumpseudosibiricum (-hl) 12 (+); Helictotrichon schellianum (-hl) 2 (r); Lithospermum officinale (-hl) 11 (+); Maianthemum bifolium (-hl) 3 (+); Medicago falcata (-hl) 2 (r); M. sativa (-hl) 12 (+); Melilotus officinalis (-hl) 16 (+); Pinus sylvestris (-hl) 17 (3); Plantago urvillei (-hl) 8 (+); Poa angustifolia (-hl) 17 (+); Scutellaria galericulata (-hl) 1 (+); Senecio erucifolius (-hl) 10 (+); Silene altaica (-hl) 16 (+); Stevenia cheiranthoides (-hl) 10 (+); Stipa capillata (-hl) 15 (+); Vaccinium vitis-idaea (-hl) 9 (+); Xanthopaemelia camschadalis (-ml) 16 (+); Cladonia arbuscula subsp. mitis (-ml) 17 (+); C. amaurocraea (-ml) 6(+); C. sp. (-ml) 17 (2); C. stellaris (-ml) 10 (+).

Географическая локализация описаний: 1—18 — Красноярский край, Шушенский р-н, национальный парк «Шушенский бор», окрестности с. Шушенское; 10—18 — Красноярский край, Минусинский р-н, окрестности сел. Бол. Иня, Мал. Минуса.

Авторы описаний: 1—9 — Н. Б. Ермаков; 10—18 — М. А. Полякова.

эколого-фитоценотических групп видов напочвенного покрова. Основная фитоценотическая роль принадлежит бореальным мезофитам (прежде всего, характерным видам Vaccinio-Piceetea: Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata, Goodyera repens, Or-thilia secunda), а также лугово-степным мезоксеро-фитам (Aster alpinus, Veronica incana, Iris ruthenica, Bupleurum scorzonerifolium). Помимо этого, важные экологические свойства ассоциации — умеренную сухость и бедность песчаных почв — индицирует группа олиготрофных растений из числа как боре-альных (Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha, Carex ericetorum, Equisetum hye-male), так и луговостепных (Oxytropis campanulata, Kitagawia baicalensis, Viola arenaria) видов.

Mоxово-лишайниковый ярус хорошо развит (покрытие 2O—iOO %). Образован преимущественно таежными мезофитами (Dicranum polysetum, Pleu-rozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis) и небольшим количеством сухолюбивых мхов (Rhytidium rugosum, Abietinella abie-tina). Большую роль в образовании яруса одного из вариантов играют кустистые лишайники.

Ассоциация представлена 4 вариантами.

Вар. typicum (табл. 3, оп. i2—23) включает типичные для ассоциации сообщества, распространенные по неглубоким междюнным понижениям.

Вар. Cladonia arbuscula (табл. 3, оп. i—б; вклейка III, 3) встречается по верхним и привершинным частям дюн, на олиготрофных супесчаных и песчаных почвах, представляет наиболее олиготроф-ный тип ассоциации. Характеризуется четко выраженным ярусом напочвенных лишайников: Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. amaurocraea, C. stella-ris, C.fimbriata, C. cariosa, C. cervicornis subsp. ver-ticillata.

Вар. Caragana arborescens (табл. 3, оп. 7—13; вклейка III, 4) локализуется по средним частям дюн. Характерным признаком выступает хорошо развитый ярус из Caragana arborescens.

Вар. Neottianthe cucullata (табл. 3, оп. 24—3i) занимает привершинные части высоких дюн с менее обедненными почвами. Здесь наблюдается повышенная роль мезоксерофитов: Hemerocallis minor, Potentilla fragarioides, Pulsatilla turczaninovii, Plantago urvillei, Tephroseris integrifolia.

Асс. Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris

ass. nov. (табл. 3, оп. 32—5б; номенклатурный тип — оп. 4i).

Ди агностические виды: Calamagrostis arundinacea, Galium boreale, Polygonatum odoratum, Brachypodium pinnatum, Vicia unijuga, Geranium pseudosibiricum.

Умеренно влажные олигомезотрофные сосновые леса, широко распространенные на территории Лугавской, Шушенской, Ашпинской и Ерма-ковской боровых лент. Сообщества занимают средние и нижние части пологих склонов невысоких дюн. Повышенное богатство почв благоприятствует произрастанию здесь значительно большего числа мезотрофных видов, чем в предыдущей ассоциации, что определяет ее переходный характер к более требовательным к условиям почвенного богатства гемибореальным лесам класса Bra-chypodio-Betuletea.

Древесный ярус монодоминантный, образован сосной обыкновенной, иногда с единичным учас-

тием березы (сомкнутость 0.4—0.6, средняя высота яруса — 19 м).

Кустарниковый ярус (покрытие 3—15 %, средняя высота 1.5—1.9 м) образует Cotoneaster mela-nocarpus.

Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 35—75 %, видовую насыщенность 30—40 видов на 200 м2. В первом подъярусе (сомкнутость 30—60 %, средняя высота 25—35 см) доминируют растения гемибореальной фитосоциологической группы — Cimicifuga foetida, Calamagrostis arundinacea. Во втором подъярусе (средняя сомкнутость 15—23 %, высота 10—18 см) доминантами выступают таежные мезофильные кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata), а также большая роль принадлежит константным видам борового комплекса — Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha.

Мохово-лишайниковый ярус всегда хорошо развит (покрытие 25—80 %), образован Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis.

Ассоциация представлена 3 вариантами.

Вар. typicum (табл. 3, оп. 32—41) распространен по склонам песчаных дюн и неглубоким междюнным понижениям.

Вар. Vaccinium myrtillus (табл. 3, оп. 42—51) встречается по пологим вытянутым склонам дюн только в составе наиболее влажного Ермаковского бора. Диагностическую группу составляют Vaccinium myrtillus, Cruciata krylovii, Aegopodium alpestre, Platanthera bifolia.

Территориальная близость бора к передовым хребтам Западного Саяна обусловливает здесь присутствие с высоким постоянством видов горных лесов — Cruciata krylovii, Aegopodium alpestre.

Вар. Lathyrus humilis (табл. 3, оп. 52—56) — наиболее мезотрофный вариант ассоциации, что индицируется значительным числом видов гемибореальной и неморальной групп: Lathyrus humilis, Crepis sibirica, Viola mirabilis, Potentilla flagellaris, Pteridium aquilinum. Диагностическую группу образуют Agrimonia pilosa, Cypripedium guttatum, Thalictrum minus, Carex macroura, Lathyrus humilis.

Для Минусинских боров различные варианты данной ассоциации были ранее описаны В. Л. Че-репниным (1959) как «сосновый бруснично-зеле-номошный» и «сосновый чернично-зеленомош-ный» типы лесов, входящих в группу «сосновых зеленомошных лесов».

Ординация

Анализ экологических особенностей сосновых лесов Минусинских боровых лент и эколого-фло-ристической целостности синтаксонов был выполнен с использованием DCA ординации геоботанических описаний. Результаты ординации показали группирование всех геоботанических описаний на 3 главных осях в несколько групп, представляющих синтаксоны различного ранга. На главной оси 1 (рис. 2), интерпретируемой как ось градиента увлажнения, наблюдается последовательное замещение 3 основных экологических подразделений сосновых лесов, входящих в разные высшие единицы — классы. Крайнее левое положение на оси 1 (значения 0—1.5) занимают ассоциации наи-

со аз

Таблица 3

Ассоциации Oxytropido campamdatae—Pinetum sylvestris, Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris Associations Oxytropido campamdatae—Pinetum sylvestris, Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris

Ассоциация

Oxytropido c(Bti]>(Biiil(dae—Pinetum sylvestris

Ptilio crista-cas tren sis—Pineínm sylvestris

Ярус (покрытие, W): upeíecHbiH к ус тар ннкоеый ipai да»й

MOXOIOH

20 30 55 35 40 10 65 60 £0 60 55 35 £0 60 35 45 55 60 60 £0 50 60 30 60 55 65 40 £0 £0 SS 6S SS 45 £0 60 45 SS SS 60 60 60 40 70 6S 60 6S 50 65 30 40 65 60 55 50 45 40

----3 7 30 45 60 240 - 35 - 2 2 3 5 3 12 1 25 12 - 3 18 2 2-2 32 752 2-5 30 5 - 72 23 2-2 32 15 3-- 10 20

17 10 7 12 20 12 30 15 12 15 25 50 30 27 30 8 45 17 10 40 9 65 15 20 55 60 15 20 10 40 25 17 55 15 15 17 30 15 70 55 20 30 30 20 80 55 45 30 75 70 65 70 80 40 60 80

i— он не он

3 | = =

Экспозиция град. Дата

MMP|pHff!pHff!ff!pHff!pHpHff!pHpHff!ffff!ff!ff!pHpHff!pH I-HI-H

MMeHff!ff!eHpHff!ff!®Hff!ff!ff!pHpHpHff!ff!ff!pHp|Mff!PHff!ff!ff!

ненепепепепе414141041^41печ1414141^^'^^^оооооооонепепепе414141печ141непепепепенепепепепеопеч1Ч141 ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ

« D1, № « « I-- I-- I-- I-- I-- » I-- ff, I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- I-- « » » CO I-- M 1-- '4 I-- « M I-- I-- I-- I-- I-- I-- « I-- I--

pHOOOpHpHpHpHpHOOMOpH

i-^Kc-J-JdpJ-J-J

j d j i-- i-- j 'í ni if it

^ ^ ^ H J

pH pH pH pH О P-< ff!

I-- I-- ff! ff' si d d d № Tf I--

OOMMMff!ff!ff!OOPH

pH pH M

K'n ПТ1ТПШИ TT.T тлтт lHinf Г P V не 1— * о не не OH не о « 1- 1- ff! pH « о не « 1— О pH OH >» ffl « « не 1- 1— не не не pH О О OH ff!

* "'"1 . . ■ ■ . . ' "" 1 ip ..-. lUlllbf IL Л «1 pH pH pH 4 4 4 4 4 s 4 4 4 S T 4 4 «1 4 4 pH T 4 pH n n pH PH pH pH pH pH pH «1 pH 4

С. 11Г- не не не не i— I- ff, ff, он £2 w i— « « * pH не не i— не « « OH не >» 41 g 1— I-" не

ff! ff! ff! ff! ff! ff! pH pH pH - — ^f ff! pH pH n ______ . ff! ff! ff! pH pH pH ff! * pH pH pH pH pH pH pH pH pH pH pH - ^ pH PH pH

rf rf rf rf rf rf rf rf rf ffí ff< ff< ff< ff< ffi ff< ff< ff< ff< ffí ff< ff< ff< ff< ffí ff< ff< ffi ffí ff< ti

№ № m 41 Ui 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41 41

E. Jt pH H не M pH OH 41 ff! 41 « 1— « ff OH О ff О О pH pH OH ff не О « OH О 1— 1— « OH ее ffl ее 1— О О ff! ff! ff!

^ ^ T pH ^ ^ T T pH 4 4 4 T T pH pH 4 4 T T pH 4 pH T T pH pH pH pH T pH pH 4

О не не не о О 1- 1— 1— 41 41 О « « 41 ff! « 1— О о « « i— ее 41 >» ffi не ее pH pH pH pH pH pH OH ff! OH e о

pH о о о pH pH 41 41 41 — О — О pH 41 41 О 41 ------ " --— — — - -o О pH pH 41 41 41 о e 41 C-l pH pH C-l C-l C-l C-l C-l C-l pH — pH 41 C-l о

c-J C-J c-J c-J C-J C-J pJ pJ pJ C-J C-J C-J P^ pJ C-J pJ C-J C-J C-J C-J pJ pJ pJ C-J c-J pJ C-J C-J C-J C-J C-J C-J C-J C-J C-J C-J cJ pJ PJ C-J

OH ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff, ff. ff,

Номер описания авторский

табличный

Hiíí^^eHHHftiliriHH^iiiffi^jiHMiiii.i.HHOt

Tf н № О t-i ff' » n í n rt lf Tf о I-- В ff' í О rt ^ « 1f ч! «

123456789 1011 12 13 14 1516 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 3132 33 34 35 36 37 38 39 40 4142 43 4445 46 47 48 49 50 5152 53 5455 56

Виды древесного яруса

J^i лиг sylvestris -ti

Р. í^ívBííríí -t2

Бе tula pendula -ti

В. pendula -t2

Populustrermla -tl

Pinus sylvestris -sl

2222224422242222224444 12222+. .+224 + 2. .2.2222

.42.1.....2. .2

r . . 2..........

............12

.2............

+

+ 2

2444444422222222224222222222242222

2........++.1...+1.+2.+.. + ..Г. + ...

. . + .

+

+ + + 2 + . +

.....2 .

+

+

+ +

+

2 2 1

+

Диагностические шдыасс. Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris

Ojytropis сащапиШа -Ы + + + + + 1 + . + . + + + + . + 2 1 + 1 + + 2 2

Aster alpinus -Ы + 1 + + + . + . + + + + r +

Kitagama baicalensis -Ы 2 + + + + + + . + . + . + + + + + + + 1 + 1 2 1

Verónica incana -Ы + + + 1 + . . + + + + r + + + + 1 2

Viola arenaria -Ы + + + + + + . + + + + + r + + +

Phytidium rugosum -rnl 2 2 2 2 2 + 2 + 2 . 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 1

Busleurum scorzonerifo lium -Ы + + + + + . r 1 1 1 1 + + r + + + r

+ +

+

+

+ + +

Диагностические виды Бар. dadonia arbuscula Scabiosa ochroleuca -Ы + +

+

о о

Продолжение таблицы 3

Табличный нидер

113 4 5 6 7 8 9 10 111213 141516 17 18 1920 2122 23 242526 27 282930313233 3435 36 373839 40 4142434445 46 47 48 49 505152 53 545556

Диагностические видыггарядва Qadonio-Vaccm,ietaüa

Antennaria dioica Oiimaphila umbellata fyrola chlorantha Pulsatilla patens Carex ericetorum Equisetum hyemale Qadonia rangiferina С amaurocraea С stellaris С arbuscula

-Ы -Ы -Ы -Ы -Ы -Ы -mi -mi + 2 -mi + . -mi

+ 2 +

2 1+ + +

. + . . . + . + .... + + + + +. .

2+1212 + ......+

2 2.212. 2 1 + . 2 1.. 2 2+412 .

+ + . 2 . 1 .

+ . . . + . +

. 1 + . . .2

... 2 . + .

. 2 . + . . .

2.2. + .+

+ +

. + +

+ . .

. . +

+ + +

. + .

+ . .

112 2+2121. .

+ 1 1 2 1 2 + + 1 + +

+ +.+ + + + + +. .

+ . + + . .

+.....

. + + + 2 .

+ + + . . .

. . + . . . + . .

. 2 .

2 . 2

+ + 1

+ + +

. + +

. . +

. + .

+

2

+ + .

. + 1

. . +

+ + .

. + .

+ +22 + . + + + + 22+2+2+ +

+ +

. 1

+ . + +

. + + + . .

+ r + . + +

. . + 1 + +

. + . + .+

+

+ +

+ +

+ 1 +

+ + +

+

Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea

Vaccinium vitis-idaea -Ы

Pyrola incamaia -Ы

Goodyera repetís -Ы

Orthilia secunda -Ы

Pleurozium xhreberi -mi

Dicrarsim polysetum Hylocomium splendens -mi

Ptiiium crista-castrensis -mi

Lonicera altaica -si

Py rola rotundifolia -Ы

Прчие виды Calamagrostis arundinacea Fragaria vesca Galium boreale Hieracium umbellatum Maianthemum bifolium Pims sylvestris Polygonatum odoratum Pteridium aquilinum Pubus saxatilis Solidago virgaurea Acfclleaasiatica -Ы

Aconitumbarbcíum -Ы

Abietinella abietina -mi

Ac onitum volubile -Ы

Adenophora lamarckii -Ы

Artemisia gmelinii -Ы

A tanacetifolia -Ы

Be tula péndula -Ы

B. péndula -s 1

Carex obtustáa -Ы

2 + 1 .

.111 + + . .

+ 11 + 2 + + . -mi + + 1 +

+

2 +

+

4 2 1

+ +

+ 2

. +

. 1

11+2+2+1221 . .2+. 22 .+

1222+. +21+222+22211221 +

2++. . .2+. .+21212 + 211 . 22 + 2+ . + 2 + + + 2 1++ + . . .+

2+211

+ . . 2

+ +.+1++ + + + +

+

+

+ + +

+

+ 2+ ++ +.++. + . .212.221222.+

+ +1 . + . + . + + + + + + ++ 2+ + + +

222444 .24+44222444244442422 . 24444442444424224444

. + .222222 + 2222 + 121 .121.2212222222.++.......1 .+22

4 + . 2 2 .422.222222222+2+24422222222+2. .242++21 . .+2 . + . .+ + 2. + . .12. . .1 . . + . + .224. + . . .++4222424442.4.12

..++....1......................+................

...........................................2 ... .

-Ы 2 + + + 2 + + 2 + 2 1 2 + + 1 + 1 + + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + 2 + + + 2 + + 1 2 + 2 1

-Ы + + + 1 + 1 + + + 1 + + + 1 2 + 2 + + + 2 + + + + + + + + + + + + + 2 + + + +

-Ы + + + + + + + + + 1 + + r + + + + + + + + + + + + + 1 + + + 1 + 1 + +

-Ы + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + 1 + + + + + + + + + + 1 + + + +

-Ы + 2 1 1 + + 2 + 2 + 1 + + + 1 2 1 + 1 2 2 2 1 1 1 1 + + 2 2 2 1 1 +

-Ы 1 + 1 + r + + + + + + + + 2 2 + + + + + + + + + + + + + + + + + +

-Ы + + + + + + + + + + + + + + 1 + 2 + + + 1 1 + + + + 1 1 + + + + + + + + + + +

-Ы r 1 2 2 + + + 4 2 2 2 2 2 2

-Ы + 2 + + + 2 + 1 + + 2 + 1 2 + 2 2 + + 1 2 2 + + + + 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 + 1 +

-Ы + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ +

+ . +

+ +

+ r

+ +

+ 1 2

r r + +

+ +

+ +

. + + +

+ +

. . . + 1+22

+ 1 +

+ +

+ +

2 +

Crataegus sanguínea -si......++...................+ . r r..............+.....г....

Oiefiíj praemorsa -Ы..................+ .. + .. +..........................1 . . . .

С sibirica -Ы...........................+......................+ . + . + 1

Q>pripedium macranthon -Ы...............................1++.......+ ..+ + + +2.+.....

Dianthus versicolor -Ы . . + +.......................+ +...........................

Dracocephdumruyschiana -Ы. +.......+ .. + ... + .+1..............+ ...++...........++...

Euphorbia discolor -Ы................+...................+ ..++..........+ ....

Galium verum -Ы......................+......+ +....................r . . . .

Heracleum dissectum -lil............................................+ .. + .. +r..r.

Lattyrusjrolovii -Ы............................................+ + +. + .. ..+ + +

L. vernus -lil..........+....................1 +......2. + .. + ...++. . + ...

Malus baccata -si......r.. + ... . +......++. + . + .. r.......r.............+ ....

Padus avium -si......r.. + ... . + .... 1 . +...............+ . . . r . r.......r . . + .

P. avium -Ы...............+.........................+..........r . . +

Poa urssulensis -lil..................+ ... + .+ +. +............................

Polytrichum sp -ml 22.2.2..................+ ..1. +..........................

Posa acicularis -si...........+......++.1 + . + ....+ + +.. +..............+ .1....

R acicularis -Ы. ... + .+......+.................++..........+ . .++. + . . + ...

R majalis -si............2 ... + .. 1.................1 . +................

R majalis -Ы............+ ... +......................++............+rr

■Siîusszjusû controversa -lil...............................+ +..............+.....+ . .

Spiraea media -si............+ ...+ + +...2. + .. + .. + . .. +................1....

S media -Ы..........+.....+...............+......+............r...

Taraxacum officinale -Ы......++...........+. + ... . + . . r.....................+ .+ + +

Viburnum opulus -si.........+........+ .. +........r. ... + . +..................

Примечание. В описаниях единично встречены: Rhododendron dauricum (-si) 5(1), 34(2), 35(+); Salix caprea (-si) 33(r), 55(+); Sorbus sibirica (-si) 8(+), 42(r), 5l(+);Achnatherum sibiricum (-hl) 21(+), 31(+); Agrostis alba (-hi) 21(+); Allium ramosum (-hi) 21(+); A. striatum (-hi) 31(+); Amoria repens (-hi) 23(+), 49(+); Anagallidium dichotomum (-hi) 1(+), 6(+); Anemone sylvestris (-hi) 31(+), 52(1); Angelica sylvestris (-hi) 45(+), 47(+), 55(+); Artemisia commutata (-hi) 2(+), 27(+), 29(+), 30(r); A. integrifolia (-hi) 22(+), 52(+), 56(+); Astragalus danicus (-hi) 52(+); Athyrium filix-femina (-hi) 55(r); Atragene sibirica (-hi) 53(+); Bupleurum longifolium (-hi) 43(+), 49(+), 53(+); Campanula glomerata (-hi) 51(+), 52(+); Cardamine macrophylla (-hi) 22(+); Carex amgunensis (-hi) 24(1), 26(1); C. korshinskyn (-hi) 27(1), 29(+); C. sp. (-hi) 19(+), 20(2), 21(+); Chamaenerion angustifolium (-hi) 38(+), 44(+), 51(+); Cirsium serratuloides (-hl) 52(+); C. setosum (-hi) 54(+); Cladonia acuminata (-ml) 2(1), 4(2); C. arbuscula subsp. mitis (-ml) 2(2), 4(3); Conyza canadensis (-hi) 10(+), 23(+); Cotoneaster melanocarpus (-hi) 5(+), 14(+), 34(+); Crataegus sanguínea (-hl) 8(+), Dianthus superbus (-hi) 42(+), 45(+), 53(+); Elsholtzia ciliata (-hi) 10(+), 20(+), 23(+); Erigeron acris (-hi) 40(+); Euphrasiapectinata (-hi) 6(+); Festuca valesiaca (-hi) 16(+); Gentiana macrophylla (-hi) 17(r), 52(+), 55(+); Geum aleppicum (-hi) 10(+), 20(+); Gypsophila altissima (-hi) 20(+), 40(+); Heteropappus altaicus (-hi) 1(+); Inula salicina (-hl) 43(+), 51(+), 53(+); Lathyruspisiformis (-hl) 51(+); Liliumpilosiusculum (-hi) 48(+), 51(+); Malaxis monophyllos (-hi) 31(r); Origanum vulgare (-hl) 43(+), 52(+); Pedicularis resupinata (-hi) 11(+); Phleum phleoides (-hi) 26(r), 52(r); Phlomoides tuberosa (-hl) 10(+), 20(2); Poa angustifolia (-hi) 21(+), 49(+); P. botiyoides (-hi) 29(+); P. sibirica (-hi) 18(+); Polygala comosa (-hi) 6(+), 17(+); Potentilla flagellaris (-hi) 55(r), 56(+); P. tanacetifolia (-hi) 23(+), 30(r); Primula cortusoides (-hi) 52(+); Prunella vulgaris (-hi) 49(+); Ptarmica impatiens (-hl) 42(+), 50(+); Rhododendron dauricum (-hi) 34(+); Rumex acetosella (-hi) 26(r); Schizonepeta multijida (-hi) 20(+); Scutellaria scordiifolia (-hi) 20(+); Sedum aizoon (-hi) 25(+); Serratula coronata (-hl) 54(+), 55(+); Silene chlorantha (-hl) 23(+); S.jeniseensis (-hl) 16(+); S. repens (-hi) 52(+); Sorbus sibirica (-hi) 8(+), 32(+), 42(+); Stipa pennata (-hi) 24(r); Thymus serpyllum (-hl) 4(+); Trifolium pratense (-hl) 23(+), 49(+), 52(+); Trollius asiaticus (-hl) 47(+), 48(+), 56(r); Trommsdorfia maculata (-hl) 28(+), 52(+), 56(+); Veratrum nigrum (-hi) 52(+); Vicia cracca (-hl) 7(+), 44(+); V. nen>ata (-hi) 32(+), 33(+); Viola dissecta (-hl) 30(r), 31(r); V. mirabilis (-hl) 55(+), 56(+); Zigadenus sibiricus (-hi) 51(+); Cladonia cenotea (-ml) 2(+), C. foliacea (-ml) 6(+); C. glauca (-ml) 44(+); C. peziziformis (-ml) 2(+), 44(+); Dicranum sp. (-ml) 16(+); Hypogymnia vittata (-ml) 44(+); Peltigera aphthosa (-ml) 2(+), 5(+); P. canina (-ml) 1(1), 6(+), 24(+); P. degenii (-ml) 4(+), 6(+); P. leucophlebia (-ml) 5(2), 32(+); P. membranacea (-ml) 1(1), 4(1); P. species (-ml) 28(+); Plagiomnium ellipticum (-ml) 32(+); Pleurospermum uralense (-hl) 52(+); Rhodobiyum roseum (-ml) 33(+); Veronica chamaediys (-hi) 45(+), 46(+), 48(+), 50(+).

Все описания выполнены на территории Красноярского края, Шушенского, Минусинского и Ермаковского районов.

Географическая локализация описаний 10, 24—31, 52 — Красноярский край, Шушенский р-н, национальный парк «Шушенский бор», окрестности с. Шушенское; 12,19—23 — Красноярский край, Минусинский р-н, окрестности с. Мал. Минуса и с. Бол. Иня.

Авторы описаний: 1—9, 11—23,32 — 51,53—56 — М. А. Полякова; 10, 24—31,52 — Н. Б.Ермаков.

<

о n

3,0

2,5 -

2,0 -

1,5 -

1,0-

ïtû't

Л,5

□

<%> □ □

д 0

ж ЛЦд т # ь

со л ш т о%* « СУШ W чу т т т

ЦА

X m

> S

V 7 * 6

Ш 5 Q 4

& '3'

□ 2

§ -ï

-1,0

0:0

1,0

2,0

3,0

4,0

Ось 1 DCA. ординации

Рис. 2. Распределение геоботанических описаний на осях 1, 2 DCA ординации.

Locations of relevés in axes 1, 2 of DCA ordination.

Ассоциации (Associations): 1 — Carici shmidti—Betuletum pendulae, 2 — Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris, 3 — Crepido praemorsae—Pinetum sylvestris, 4 — Veronico cha-maedrythis—Pinetum sylvestris, 5 — Cimicifugo foetidae— Pinetum sylvestris, 6 — Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris, 7 — Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris, 8 — Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris, 9 — Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris.

более влажных мелколиственно-сосновых мезофит-ных травяных гемибореальных лесов (класс Bra-chypodiopinnati—Betuleteapendulae). Центральное положение на оси 1 (значения 1.5—2.7) занимают сосновые кустарничково-зеленомошные умеренно влажные леса таежного типа (класс Vaccinio-Picee-tea). Ряд замещения по градиенту увлажнения на оси 1 завершают сосновые мезоксерофитные раз-нотравно-ритидиевые леса (класс Rhytidio rugosi— Laricetea sibiricae). Своеобразие наблюдаемого ряда замещения по градиенту увлажнения заключается в том, что олиготрофные леса таежного типа «вклиниваются» на главной оси между двумя группами травяных лесов — ксерофитной и мезофит-ной, которые в зональных местообитаниях окружающих горных хребтов Западного и Восточного Саян всегда контактируют друг с другом на высотном градиенте и образуют серию переходных сообществ без разрывов на осях ординации. Причина данного явления заключается в том, что в условиях межгорной котловины на фоне одинаковой для всех сообществ теплообеспеченности ведущий фактор увлажнения находится в сложном взаимодействии с комплексом почвенно-грунтовых условий — богатством почвы и ее механическим составом. В результате флоро-фитоценотически целостная зеленомошная группа заняла определенную нишу и четко отграничилась от двух групп травяных лесов сразу на двух ведущих осях орди-нации, интерпретированных как оси увлажнения и трофности. Более требовательные к богатству почвы травяные леса Brachypodio-Betuletea не выдерживают конкуренции с лесами зеленомошной группы на бедных песчаных субстратах даже в условиях более благоприятной для них умеренной сухости

местообитаний. Позиция сосновых кустарничково-зеленомошных лесов на ведущих осях ординации демонстрирует экологическую сущность и пластичность сообществ порядка Cladonio-Vaccinietalia в умеренно сухих экологических условиях благодаря адаптации к сочетанию локальных компенсационных факторов, имеющих место в специфичных незональных местообитаниях. Ось 1 также демонстрирует различия в экологических свойствах по градиенту увлажнения между ассоциациями Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris и Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris класса Vaccinio-Piceetea, а также показывает переходный характер асс. Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris. На оси 2, интерпретируемой как ось трофнос-ти, наблюдается последовательный ряд замещения ассоциаций класса Brachypodio-Betuletea (мега-мезотрофные леса Carici shmidti—Betuletum pendulae, мезотрофные леса Crepido praemorsae— Pinetum sylvestris и олиго-мезотрофные леса Veronico chamaedrythis—Pinetum sylvestris). Ось 3 не имеет большой роли в объяснении экологических закономерностей сосновых лесов Минусинской котловины, однако на ней четко разделяются 2 ассоциации класса Rhytidio-Laricetea: Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris и Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris. Результаты ординации демонстрируют высокую степень экологической и флористической целостности как высших единиц сосновых лесов, так и их ассоциаций. Материалы более детальных исследований экологических особенностей боров Минусинской котловины изложены в статье М. А. Поляковой с соавт. (2008).

Обсуждение результатов

классификации

Результаты выполненного синтаксономическо-го анализа показали, что на географически небольшой территории Минусинских боровых лент наблюдается сочетание различных экологических типов сосновых лесов, которые относятся к разным поясно-зональным единицам растительности южной Сибири и соответственно к разным высшим единицам классификации — классам Brachypodio-Betuletea, Vaccinio-Piceetea, Rhytidio-Laricetea. Сочетание экологически контрастных единиц в пределах одного ландшафта обусловлено специфичным комплексом региональных экологических условий, среди которых выделяются ультраконтинентальный макроклимат Минусинской котловины, своеобразие режимов влажности и трофности песчаных почв, пересеченный дюнный рельеф и особенности гидрологического режима экотопов. Сложное взаимодействие всех этих факторов способствует формированию на внутриландшафтном уровне разнообразных контрастных условий местообитаний, очень специфичных по сравнению с расположенными рядом зональными экотопами. В результате проявления таких компенсационных экологических эффектов, как способность песков конденсировать атмосферную влагу на фоне регионального сухого климата, в одном и том же сообществе могут произрастать группы экологически существенно различных видов, как правило, совме-

стно не встречающихся в зональных местообитаниях. Это, с одной стороны, приводит к смешению диагностических признаков различных синтаксо-нов и к возникновению проблемы их четкой идентификации. С другой стороны, возникает необходимость отразить данное эколого-флористическое своеобразие на определенном синтаксономическом уровне.

Наибольшее сближение флористических признаков в лесах Минусинских боровых лент наблюдается между сообществами Brachypodio-Betuletea и Vaccinio-Piceetea, занимающими очень близкие экологические позиции местообитаний по режиму увлажнения, но существенно различающиеся по трофности (рис. 2). По последнему фактору формируется гораздо более продолжительный градиент, чем в зональных условиях, и соответствующий ему ряд ассоциаций: Crepido-Pinetum (мегатроф-ные леса) — Cimicifugo-Pinetum — Ptilio-Pine-tum — Oxytropido-Pinetum (олиготрофные леса). Синтаксономическое положение первой и четвертой ассоциаций по всем диагностическим признакам четко определяется в составе соответственно классов Brachypodio-Betuletea и Vaccinio-Piceetea. Вторая и третья ассоциации — переходные между 2 классами, и их положение определяется только по степени преобладания диагностических видов одного из классов. Поэтому основным диагностическим признаком асс. Cimicifugo-Pinetum класса Brachypodio-Betuletea выступили таежные виды хорошо развитого мохового яруса (Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-cas-trensis, Rhytidiadelphus triquetrus), а диагностическая комбинация асс. Ptilio-Pinetum класса Vac-cinio-Piceetea объединила виды гемибореальных травянистых растений (Cimicifuga foetida, Euphorbia pilosa, Aquilegia sibirica, Brachypodium pinnatum, Equisetum pretense, Pulmonaria mollis, Viola uniflora), часть которых типична для класса Brachypodio-Betuletea. Такой подход к классификации лесных сообществ со смешанными признаками реализован только для лесов псаммофитных местообитаний, тогда как в зональных условиях синтаксономическая граница между классами Bra-chypodio-Betuletea и Vaccinio-Piceetea достаточно четкая, и не возникает необходимости выделения транзитных по признакам единиц в ранге ассоциаций.

По своей экологической природе леса Brachy-podio-Betuletea являются мега-мезотрофными сообществами, и синтаксономический статус уклоняющихся олиго-мезотрофных экологических типов отражен в ранге ассоциаций. Совершенно другая ситуация наблюдается в положении псаммофитных таежных типов в системе класса Vaccinio-Piceetea. Этот класс, имеющий обширный географический и экологический ареалы, широко представлен разнообразными олиготрофными типами, в том числе и произрастающими на песчаных местообитаниях. В системе европейской классификации сообщества наиболее олиготрофных умеренно сухих (умеренно влажных) бореальных сосновых лесов традиционно относят в союз Dicrano-Pinion (Libbert 1932) Matuszkiewicz 1962. Положение же самого союза в системе высших единиц довольно неоднозначно в подходах различных авторов. Большинство цент-ральноевропейских синтаксономистов (Libbert, 1933; Matuszkiewiz, Matuszkiewiz, 1973; Ellenberg,

1986; Mucina et al., 1993; Borhidi, 1995; Rodwell et al., 2002) включают союз в состав центрального порядка Piceetalia excelsae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928, в то время как фитосоциологи, занимающиеся классификацией растительности Северной Европы (Kielland-Lund, 1981; Dierssen, 1996), относят его в состав особого порядка Cladonio-Vacci-nietalia. Многие российские синтаксономисты (Ko-rotkov et al., 1991; Коротков, 1991; Морозова, 1999; Ermakov et al., 2002; Заугольнова, Морозова, 2004; Ermakov, Cherosov, 2005) также относят союз Dic-rano-Pinion в состав порядка Cladonio-Vaccinie-talia.

Анализ собственных материалов и литературных данных по псаммофитным сосновым лесам на географически обширной территории от центральной Европы до центральной Якутии показывает наличие существенных общих эколого-флористи-ческих и фитоценотических признаков, подтверждающих точку зрения о правомерности объединения этих сообществ в евразиатский порядок Cladonio-Vaccinietalia. Выполненный анализ географически новых материалов по сосновым лесам Минусинской котловины также подтверждает изложенную ранее концепцию этого порядка (Ermakov et al. 2002; Ermakov, Cherosov, 2005), отличающуюся от североевропейской. В соответствии с этой концепцией единство наиболее важных специфичных признаков экологии сообществ порядка Cladonio-Vaccinietalia — олиготрофности и умеренной сухости местообитаний — диагностируется блоком таксонов, ядро которого составляют характерные виды из числа умеренно сухолюбивых облигатных псаммофитов евразиатского ареала: Chimaphylla umbellata, Antennaria dioica, Pyrola chlorantha, Arctostaphyllos uva-ursi, Carex ericetorum, Polytrichum piliferum. Высокая диагностическая роль перечисленных видов обусловливает возможность индикации порядка Cladonio-Vacci-nietalia даже при невысоких показателях их постоянства (I—II классы). Умеренную сухость экотопов, свойственную всем сообществам порядка, индицирует группа дифференциальных ксеромезофильных видов из числа факультативных псаммофитов, которые не являются бореальными растениями: Pulsatilla patens, Viola arenaria (V. rupestris), Scorzonera radiata. По азональным песчаным местообитаниям эти виды в составе сосновых лесов проникают далеко на север и в каждом регионе отличают сообщества Cladonio-Vaccinietalia как экологически своеобразный наиболее олиготрофный и сухолюбивый тип от всех других типов окружающей зональной бореальной растительности (Piceetalia excelsae, Athyrio-Piceetalia Hadac 1962, Ledo-Lari-cetalia cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2006).

Роль дифференциальных видов сообществ данного порядка выполняет также группа напочвенных лишайников. В оригинальной трактовке порядка для Северной Европы видам лишайников (прежде всего кустистым лишайникам — Cladonia stellaris, C. amaurocraea, C. rangiferina, C. arbuscula и др.) придавалась ведущая диагностическая роль. Однако вовлечение новых материалов показало, что лишайники часто выступают не столь надежным индикатором высших единиц растительности и неоднозначно индицируют особенности экологии сообществ. Все они имеют обширные географиче-

ские ареалы и активно участвуют в формировании разнообразных типов сообществ — от зональных и высокогорных тундр и болот до псаммофитных степей. По сути, лишайники имеют высокую фи-тоценотическую роль в тех сообществах, в которых сильно ослаблена конкуренция со стороны травяного яруса, вне зависимости от характера экологических причин этого ослабления. Встречаемость лишайников в составе псаммофитной бореальной растительности крайне неравномерна и часто связана с проявлением локальных экологических факторов, а также с послепожарной динамикой. Это послужило основанием непризнания центрально-европейскими фитосоциологами возможности включения более южно расположенных сообществ союза Dicrano-Pinion (в которых роль лишайников более слабая, чем в Северной и Восточной Европе) в состав порядка Cladonio-Vaccinietalia. В бо-реальных лесах лишайники широко распространены не только в составе различных ассоциаций псаммофитных сосновых лесов, но и в совершенно других по экологии зональных средне- и северотаежных лиственничных (темнохвойно-листвен-ничных) сообществах на длительномерзлотных почвах и вечной мерзлоте, включаемых в особый порядок Ledo-Laricetalia. Тем не менее, в условиях южной и средней тайги наличие этих видов в отдельных ассоциациях хорошо дифференцирует азональные леса Cladonio-Vaccinietalia от расположенных рядом в зональных местообитаниях лесов порядка Piceetalia excelsae. Поэтому в качестве диагностической группы для порядка Cladonio-Vaccinietalia лишайники могут рассматриваться только в совокупности с другими диагностическими признаками данного порядка. Наиболее успешно диагноз порядка Cladonio-Vaccinietalia осуществляется на основе диагностической комбинации, состоящей из: 1) характерных бореальных облигат-ных и факультативных псаммофильных видов (включая основной доминант — Pinus sylvestris): Chimaphylla umbellata, Antennaria dioica, Pyrola chlorantha, Arctostaphyllos uva-ursi, Carex erice-torum, Calluna vulgaris, Rumex acetosella, Monotropa hypopitis, Peucedanum oreoselinum, Polytrichum piliferum, 2) широко распространенных и региональных дифференциальных ксеромезофильных и мезоксерофильных видов: Pulsatilla patens, Viola arenaria (V rupestris), Scorzonera radiata, S. humilis, Hieracium pilosella и 3) напочвенных лишайников: Cladonia stellaris, C. amaurocrea, C. rangiferina, C. arbuscula, Cetraria islandica и др.

В настоящее время на территории северной Евразии порядок Cladonio-Vaccinietalia представлен З региональными союзами. Типовой союз Dicrano-Pinion представляет сообщества европейской части континента, союз Hieracio umbellati—Pinion sylvestris представляет южносибирские леса, а союз Saxifrago bronchialis—Pinion sylvestris Ermakov et al. 2002 включает псаммофитные сосновые леса средней тайги Якутии.

Присутствие в составе Минусинских боров сосновых лесов, относимых в порядок Rhytidio-La-ricetea, обусловлено исключительно мезоклима-тическими условиями межгорной котловины. Находящаяся в условиях «барьерной дождевой тени» Кузнецкого Алатау Минусинская котловина характеризуется сухим ультраконтинентальным мезоклиматом, благоприятствующим проникнове-

нию сообществ центральноазиатского (степи Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991) и восточносибирско-северомонгольского (леса Rhytidio-Laricetea) типов. Эти леса представляют крайне ксерофитный тип лесной растительности в составе ленточных боров и хорошо отличаются группой лугово-степных мезоксерофитов (Kitagawia baicalensis, Veronica incana, Dianthus versicolor, Bupleurum scorzonerifolium, Cotoneaster melanocarpus, Koeleria cristata, Schizonepeta mul-tifida, Achnatherum sibiricum, Rhytidium rugosum, Carex pediformis, Aster alpinus, Abietinella abietina, Galium verum, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum) от окружающих их лесов Vaccinio-Piceetea и Bra-chypodio-Betuletea. На территории Минусинской котловины проходит западная граница распространения ксерофитных псаммофитных сосновых лесов Rhytidio-Laricetea восточносибирско-северо-монгольского типа. В более западных островных борах на территории лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины они замещаются на викарирующий европейско-западносибирский класс ксерофитных сосновых лесов — Pulsatillo-Pinetea Oberd. 1992.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Горчаковский П. Л. 1949. Сосновые леса Приобья как зональное ботанико-географическое явление // Бот. журн. Т. 34. № 5. С. 524—538.

Горчаковский П.Л. 1987. Лесные оазисы Казахского мел-косопочника. М. 159 с.

Грибанов Л.Н.1955. Некоторые вопросы биологического обоснования лесного хозяйства в степных борах Западной Сибири // Тр. по лесному хоз-ву. Новосибирск. Вып. 2. С. 161—172.

Ермаков Н. Б. 1999. Синтаксономические и ботанико-географические особенности ксерофильных псаммо-фильных сосновых лесов Западно-Сибирской равнины // Флора и растительность Алтая. Барнаул. Т. 4. Вып. 1. С. 52—61.

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемиборе-альные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ершова Э.А. 1971. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фитоценозах правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск. С. 337—355.

Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Леса бореальной (таежной) полосы. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса. М. С. 205—329.

Клеопов Ю.Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. Вып. 1. С. 183—256.

Клеопов Ю.Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 540 с.

Коляго С.А. 1976. Геолого-геоморфологическая история возникновения ленточных боров Минусинской впадины // Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере ленточных боров Красноярского края). Новосибирск. С. 5—10.

Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.

Крылов А. Г. 1969. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск. Вып. 2. С. 3—24.

Куминова А. В. 1971а. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической

области (правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск. С. 67—135.

Kyмuнoвa А. В. 1971б. Основные итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Там же. С. 3—20.

Лanшuнa E. И. 1965. Травяные сосновые леса и их производные // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск. Вып. 2. С. l20—130.

Лanшuнa E. И., Гopбaчев В. H., Хpaмoв А.А. 1971. Растительность и почвы Енисейского кряжа (южной части) // Растительность правобережья Енисея (южная часть Красноярского края). Новосибирск. С. 21—66.

Лaщuнcкuй H.H. 1981. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск. 272 с.

Mupкuн Б. M., Hayмoвa Л. Г., Coлoмещ А. И. 1989. Методические указания для практикума по классификации растительности методами Браун-Бланке. Уфа. 413 с.

Mupкuн Б. M., Hayмoвa Л. Г., Coлoмещ А. И. 2000. Современная наука о растительности: Учебник. М. 264 с.

Mopoзoвa О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский Лес» и Неруссо-Деснянского Полесья. Брянск. 98 с.

Huкoльcкaя Л.А. 1968. Хакасия. Красноярск. 243 с.

Пaвлoвa Г. Г. 1963. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 131—162.

Пoлякoвa M..А., Дumц Л. Ю., Epмaкoв H. Б. 2008. Исследование экологических особенностей ленточных боров Минусинской межгорной котловины методами градиентного анализа // Экология. Вып. 39. № 4. С. 253—260.

Пoбедuнcкuй А. В. 1965. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М. 268 с.

Пoлевaя геоботаника. 1964. М.; Л. Т. 3. 530 с.

Пoлевaя геоботаника. 1972. Л. Т. 4. 336 с.

^upodmie условия Красноярского края. 1961. М. 248 с.

Ceмeнoвa-Tян-Шaнcкaя А. M. 1956. Сосновые леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». М; Л. Т. 1. С. 217—248.

Cмaгuн В. H., Ильuнcкaя C.А., Haзuмoвa Д. И., Hoвoceль-цeвa И.Ф., Чepeднuкoвa Ю. C. 1980. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск. 336 с.

Cyкaчeв В. H.1948. Кокчетавские горные леса // Землеведение. Т. 2. 279 с.

Чepenaнoв C. K. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Чepenнuн В. Л. 1959 Основные типы леса Минусинского лесхоза и некоторые предложения по ведению хозяйства // Вопросы лесного хозяйства Сибири. Красноярск. С. 129—135.

Шaшкo Д. И.1967. Агроклиматическое районирование СССР. М. 335 с.

Borhidi A. 1995. Social behavior types, the naturalness and relative ecological values of the higher plants in the Hungarian flora // Acta Botanica Hungarica. Vol. 39. N 1—2. P. 97—181.

Dierschke H.1994. Pflanzensociologie. Stuttgart. 683 S.

Dierssen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart. 471 S.

Ellenberg H.1986. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart. 4 Aufl. 989 S.

Ermakov N., Dring J., Rodwell J. 2000. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia. Camerino. 131 p. (Braun-Blanquetia, 28).

Ermakov N., Cherosov M. 2005. Differentiation of the Vaccinio-Piceetea and Loiseleurio-Vaccinietea in mountains of Yakutia // Annali di Botanica. N. S. Vol. 5. P. 14—28.

Ermakov N., Cherosov M., Gogoleva P. 2002. Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yakutia // Folia Geobotanica. Vol. 37. P. 419—440.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. User's guide. Lancaster: IBN-DLO, University of Lancaster. 59 p.

Hill M. O. 1979. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. P. 58.

Ignatov M. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. T. 1. N 1—2. P. 1—85.

Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. Vol. 9. N 1/2. P. 53—250.

KorotkovK., Morozova O., Belanovskaja E. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 346 p.

Libbert W. 1933. Die Vegetationseinheiten der Neumärkischen Staubeckenlandschaft // Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg. Bd. 74. S. 229—348.

Matuszkiewiz W., Matuszkiewiz J. 1973. Przeglad fitosocjo-logiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. II. Bory sosnowe // Phytocoenosis. Biuletyn Fitosocjologiczny, 2.4. War-szawa-Bialowieza. P. 273—356.

Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. 1993. Die pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. Jena; Stuttgart; New York. 467 S.

Rodwell J., Schaminee J., Micina L., Pignatti S., Dring L., Moss D. 2002. The diversity of European vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 168 p.

WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Westhoff V., Maarel E.van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. P. 287—399.

Пoлyчeнo 11 янвapя 2008 г.

Summary

Classification of pine forests of sandy deposits in the Minisinskaya intermountain basin (southern Siberia) has been performed according to the Braun-Blanquet approach. All communities represent 3 classes, 3 orders, 4 alliances, 4 suballiances, 9 associations and 9 variants. The class Brachypodio pinnati—Betu-letea Ermakov et al. 1991 (order Carici macrourae— Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991) includes associations: Caricishmidti—Betuletumpendulae ass. nova hoc loco, Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Veronico chamaedrythis— Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco. The class Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (order Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967) includes associations: Oxytropido campa-nulatae—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco, Ptilio crista-castrensis—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco. The class Rhytidio—Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999 includes associations: Artemisio commutatae—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco and Euphrasio pectinatae—Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco. Diagnostic features of the higher units and peculiarities of classification approach for vegetation of azonal habitats are discussed.

К статье В. Б. Мартыненко и др., с. 49—60.

To the article by V. B. Martynenko et al., p.49—60.

Остепненные дубравы на Южном Урале (фото В. Б. Мартыненко).

Steppe oak forests on the South Urals (photo: V. B. Martynenko). - ass. Filipendulo vulgaris—Quercetum roboris; 2 — хребет Дзяутюбе (Шайтан-Тау) (Dzjau-Tube Mts.).

К статье М.А. Поляковой, H. Б. Ермакова, с. 82—105.

To the article by M. A. Polyakova, N. B. Ermakov, p. 82—105.

Растительные сообщества сосновых лесов Минусинской котловины (фото М. А. Поляковой).

Plant communication of pine forests of sandy deposits in the Minusinskaya basin (photo: M. A. Polyakova).

Ассоциации / associations: 1 — Equiseto sylvaticae—Pinetum sylvestris, 2 — Cimicifugo foetidae—Pinetum sylvestris var. typicum, 3—4 — Oxytropido campanulatae—Pinetum sylvestris (3 — var. Cladonia arbuscula, 4 — var. Caragana arborescens).