CC BY
244
128. Полежаев Н.М., Нейфельд Н.Д. Ursus arctos, бурый медведь //Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2, ч. 2. Китообразные, Хищные, Ластоногие, Парнопалые. СПб.: Наука, 1998. С. 66-79.
Поступила в редакцию 28.03.05
S. V. Puchkovskiy
K- and r-strategies of survival: indicators, criteria, mozaic structure
The conception of survival K-r-strategies is analysed for a revision and a development on a base of considerable facts. The brown bear is compared with the common shrew as typical K- and r-strategists. Ten indicators correlating with K-r-space are used for comparison. The mosaic combination of indicators of different strategies are registrated in one biosystem. The biosystems of individual and population - species organization levels have a patchiness of survival strategies. K-stategists have a organization redundancy on individual level, r-strategist - on population-species level.
Пучковский Станислав Владимирович
Удмуртский государственный университет
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 4.
E-mail: SVPuch@mail.ru
109. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. 2-е. изд. М.: Наука, 1977. 297 с.
110. Cloudsley-Thompson J.L. Animal migration. L.: Orbis Publishing, 1978. 120 p.
111. Craighead J.J., Hornocker M.G., Craighead F.C. Reproductive biology of young female gryzzly bears // J. Reproduct. a. Fertility. 1969. Suppl. № 6. P. 447-475.
112. Searle J.B. Evidence for multiple paternity in the common shrew (Sorex araneus) // J. Mammal. 1990. Vol. 71, № 2. P. 139-144.
113. Stockley P. Synchrony of estrus in common shrews // J. Mammal. 1996. Vol. 77, № 2. P. 383-387.
114. Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 164 с.
115. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 309 с.
116. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edin-bourg: Oliver & Boyd, 1962. 262 p.
117. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.
118. Colmenares F., Rivero H. Displays occurring during conflict situations convey chemical and visual intimidation messages in bears living under captive group conditions // Acta Zool. Fenn. 1983. № 174. P. 145-148.
119. Colmenares F., Rivero H. Male-male tolerance, mate sharing and social bonds among adult male brown bears living under group conditions in captivity // Acta Zool. Fenn. 1983. № 174. P. 149-151.
120. Friebe A., Swenson J.E., Sandegren F. Denning Chronology of Female Brown Bears in Central Sweden // Ursus. 2001. Vol. 12. P. 37-46.
121. Hell P., Sládek J. Urcjvanie veku medved'a hnedého (Ursus arctos L.) zjed-nodusenou metóu vybrusu zubov a jrho zyuzitie v pol'ovnickej praxi // Folia vena-tor. 1979. № 9. C. 163-171.
122. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И. Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с.
123. Хляп Л. А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полёвок // Фауна и экология грызунов. Вып. 15. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. С. 162-203.
124. Медоуз Д.Х., Медоуз Д. Л., Рандерс И. За пределами роста: Учеб. пособие. М.: Прогресс, Пангея, 1994. 304 с.
125. Глобальные проблемы биосферы. М.: Наука, 2001, 198 с.
126. Кузнецов О.Л., Большаков Б.Е. Устойчивое развитие: научные основы проектирования в системе природа-общество-человек: Учебник. СПб.; М.; Дубна: Гуманистика, 2002. 616 с.
127. Губарь Ю.П. Бурый медведь (Ursus arctos L., 1758) // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000-2003 гг. Информационно-аналитические материалы. Вып. 6. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2004. С. 74-78.
91. McLellan B.N. Dynamics of a grizzly bear population during a period of industrial extraction.3. Natality and rate of increase // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67, № 8. P. 1865-1868.
92. Eberhardt L.L. Survival rates required to sustain bear populations // J. Wildlife Manag. 1990. Vol. 54, № 4. P. 587-590.
93. Пучковский С.В. Биологические предпосылки и методика весенне-летнего учета и слежения за состоянием популяций бурого медведя в равнинных лесах // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций / Центрально-лесной гос. заповедник. М., 1993. Ч. 2. С. 42-62.
94. Насимович А. А. Сезонные миграции и некоторые другие особенности биологии бурого медведя на Западном Кавказе // Науч.-метод. зап. Главного управления по заповедникам. Вып. 7. М.: Изд-во Глав. управления по заповедникам при Сов. Мин. РСФСР, 1940. С. 211-227.
95. Ballard W.B., Miller S.D., Spraker T.H. Home range, daily movements and reproductive biology of brown bear in South central Alaska // Can. Field-Natur. 1982. Vol. 96, № 1. P. 1-5.
96. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
97. Перовский М. Медведи острова Кунашир // Охота и охот. хоз-во. 1988. № 2. С. 12-13.
98. Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М.: Изд-во ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода России, 1996. 225 с.
99. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 129-153.
100. Pucek Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches // Acta theriol. 1969. Vol. 14, № 28. P. 403-426.
101. Соколов Г.А., Швецова В.Я., Балагура Н.Н. Опыт учета абсолютной численности мелких лесных млекопитающих в лесах Западного Саяна // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 77-86.
102. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Динамика популяции бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 1. С. 44-52.
103. Eberhardt L.L., Knight R.R., Blanchard B.M. Monitoring grizzly bear population trends // J. Wildlife Manag. 1986. Vol. 50, № 4. P. 613-618.
104. Mattson D.J., Reid M.M. Conservation of the Yellowstone Grizzly Bear // Con-serv. Biol. 1991. Vol. 5, № 3. P. 364-372.
105. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamics of Sorex araneus and S. caecutiens in Finnish Lapland // Acta zool. fenn. 1985. № 173. P. 283-285.
106. Пучковский С.В. Распространение и численность бурозубок и сибирского крота в тайге Тюменской области // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1989. С. 94-105.
107. Ходашева К.С., Елисеева В.И. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. М.: Наука, 1992. 112 с.
108. Koivunen V., Korpimaki E., Hakkarainen H. Differential avian predation on sex and size classes of small mammals: doomed surplus or dominant individuals? // Ann. Zool. Fennici. 1996. Vol. 33, № 2. P. 293-301.
74. Ballard W.B., Miller S.D., Spraker T.H. Home range, daily movements and reproductive biology of brown bear in South central Alaska // Can. Field-Natur. 1982. Vol. 96, № 1. P. 1-5.
75. Servheen Ch. Grizzly bear food habits, movements, and habitat selection in the Mission mountains, Montana // J. Wildlife Manag. 1983. Vol. 47, № 4. P. 10261035.
76. Грачев Ю.А. Об использовании территории медведями на Тянь-Шане и Джунгарском Алатау // Медведи СССР - состояние популяций / Гос. ком. СССР по охране природы. Ржев, 1991. С. 50-51.
77. Huber D. and Roth H.U. Movements of European brown bears in Croatia // Acta theriol. 1993. Vol. 38, № 2. P. 151-159.
78. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука,
1993. 519 с.
79. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew, Sorex araneus, near Oxford, Engand // J. Mammal. 1969. Vol.50, № 2. P 326-332.
80. Moraleva N.V. Intraspecific interactions in the common shrew Sorex araneus in Central Siberia // Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol. 26, № 4. P. 425-432.
81. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Пространственная организация популяций зем-лероек-бурозубок (Sorex, Insectivora) и ее связь с кормностью биотопов // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 9. С. 124-138.
82. Kollars Th.M.Jr. Home ranges and population densities of shrews (Soricidae) inhabiting a spruce plantation in Bavaria, Germany // Acta theriol. 1995. Vol. 40, № 2. P. 219-222.
83. Churchfield S. Foraging strategies of shrews: interactions between small predators and their prey // Mammals as predators. Oxford: Clarendon Press, 1993. P. 235252.
84. Пучковский С.В. «Четные» и «нечетные» семьи в ярской популяции бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: Тр. Междунар. совещ. 1-3 февраля 1995 г., Москва. М.: 1996. С. 286-288.
85. Frkovic A., Huber D., Kusak J. Brown bear litter sizes in Croatia // Ursus. 2001. Vol. 12. P. 103-105.
86. Sheftel B.I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia // Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol. 26, № 4. P. 357-369.
87. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 1. Млекопитающие. Свердловск, 1963. 131 с.
88. Spencer A.W., Steinhoff H.W. An explanation of geographic variatin in litter size // J. Mammal. 1968. Vol. 49, № 2. P. 281-286.
89. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. Якутск: ЯФ СОАН СССР, 1985. С. 73-84.
90. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий (биология, систематика, четвертичная история): Дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток, 1998. 63 с.
56. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) на Северо-Востоке Сибири. Магадан: ИБПС СВНЦ ДВО РАН, 2001. 93 с.
57. Swenson J.E., Dahle B., Sandegren F. Intraspecific Predation in Scandinavian Brown Bears Older than Cubs-of the Year // Ursus. 2001. Vol. 12. P.81-92.
58. Данилов П.И. Демография бурого медведя (Ursus arctos L.) в СССР // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. С. 138-154.
59. Пажетнов В.С. Экологические основы охраны и управления популяциями бурого медведя центральной части европейской России: Дис. ...д-ра. биол. наук. М., 1993. 48 с.
60. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity // Acta theriol. 1964. Vol. 8, № 9. P. 137-166.
61. Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. // Arch. Neerland. Zool. 1966. Vol. 17, № 1. P. 73174.
62. Churchfield S., Hollier J. and Brown V.K. Population dynamics and survivorship patterns in the common shrew Sorex araneus in southern England // Acta theriol.
1995. Vol. 40, № 1. P. 53-68.
63. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Тр. Биол. инта СО АН СССР. 1962. Вып. 8. С. 33-135.
64. Сhurchfield S. The natural history of shrews. Bromley: Cristopher Helm Ltd., 1990. 178 p.
65. Stringham S.F. Possible impacts of hunting on the grizzly/brown bear, a threatened species // Bear biology Association Conference Series. Washington, 1980. № 3. P. 338-349.
66. Ballard W.B., Miller S.D., Spraker T.H. Home range, daily movements and reproductive biology of brown bear in South central Alaska // Can. Field-Natur. 1982. Vol. 96, № 1. P. 1-5.
67. Пажетнов В.С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 215 с.
68. Pucek Z. Seasonal and age changes in the weight of internal organs of shrews // Acta theriol. 1965. Vol. 10, № 26. P. 369-438.
69. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
70. Пучковский С.В., Некрасов С.И., Ермаков Е.Н., Шаповалов С.И. О половой зрелости сеголеток-бурозубок (Sorex) // Фауна и экология УАССР и прилегающих районов. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1981. С. 95-99.
71. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полёвок (Clethrionomys) // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44, № 3. C.375-380.
72. Berns V.D., Atwell G.C., Boone D.L. Brown bear movements and habitat use at Karluk Lake, Kodiak island // Bear biology Association Conference Series. Washington, 1980. № 3. P. 293-296.
73. Glenn L.P., Miller L.H. Seasonal molements of an Alaska peninsula brown bear population // Bear biology Association Conference Series. Washington, 1980. № 3. P. 307-312.
36. Kolenosky G.B. Reproductive biology of black bear in east-central Ontario // International conference on bear research and management. 1990. Vol.8. P. 385-392.
37. Samson C., Huot J. Reproductive biology of female black bears in relation to body mass in early winter // J. Mammal. 1995. Vol. 76, № 1. P. 68-77.
38. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 221 с.
39. Воронов Г.А. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1993. 223 с.
40. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука,
1989. 360 с.
41. Glenn L.P. Morphometric characteristics of brown bears on the central Alaska peninsula // Bear biology Association Conference Series. Washington, 1980. № 3. P. 313-319.
42. Swenson J.E., Franzen R., Segerstrom P. and Sandegren F. On the age of selfsufficiency in Scandinavian brown bears // Acta theriol. 1998. Vol. 43, № 2. P. 213-218.
43. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Б. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. 1004 с.
44. Лялин В.Г. Бурый медведь (Ursus arctos L.) томского Приобья // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1983. С. 39-46.
45. Сицко А. Бурый медведь: ресурсы, рациональный промысел // Охота и охот. хоз-во. 1983. № 11. С. 6-7.
46. Михайловский Б.А. Продуктивность угодий и использование ресурсов охотничьих животных в южной подзоне европейской тайги // Учет и эксплуатация охотничьих ресурсов: Сб. науч. тр. ВНИИОЗ. Киров, 1988. С. 41-55.
47. Верещагин Н.К. Бурый медведь // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная пром-ть, 1978. С. 50-69.
48. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л.: Наука, 1970. 367 с.
49. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с.
50. Пучковский С.В. Материалы по морфометрии бурозубок (Soricidae, Mammalia) // Териология. Т. 2. Новосибирск: Наука, 1974. С. 42-47.
51. Куприянова И.Ф. Сем. Soricidae - землеройковые // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2, ч. 1. СПб.: Наука, 1994. С.11-67.
52. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург,
1996. 268 с.
53. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука,
1990. 160 с.
54. Alexander L.F. A morphometric analysis of geographic variation within Sorex monticolus (Insectivora: Soricidae) //Miscellaneous Publication. Lawrence (Kans.): Univ. of Kansas, 1996. № 88. 54 p.
55. Bunnell F.I., Tait D.E.N. Mortality rates of north American bears // Arctic. 1985. Vol. 38, № 4. P. 316-323.
13. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. 640 с.
14. Mac-Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton (N. Y.): Princeton Univ. Press., 1967. 203 p.
15. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
16. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.
17. Mayr E. Toward a new philosophy of biology. Observation of an evolutionist. Cambridge (Mass.); London: Harvard Univ. Press., 1988. 564 p.
18. Mayr E. One long argument: Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thought. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1991. 195 p.
19. Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). Л.: Наука, 1989. 189 с.
20. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.
21. Пучковский С.В. Эволюция биосистем: Факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та.
1994. 340 с.
22. Jablonska E. and Lamb M.J. Epigenetic inheritance and evolution. The Lamarkian dimension. N.Y.: Oxford University Press, 1995. 346 p.
23. Гродницкий Д.Л. Критика неодарвинизма // Журн. общ. биол. 1999. Т.60. №5. С.488-509.
24. Ревин Ю.В. Основные характеристики жизненного цикла северных популяций ондатры (на примере Колымо-Индигирской низменности) // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд териологического общ-ва): Материалы Междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г., Москва. М., 2003. С. 289.
25. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. 2-е изд. М.: Наука, 1991. 280 с.
26. Pianka E.R. Evolutionary ecology. 3d ed. N.Y.: Harper et Row, Publishers, 1983. 416 p.
27. Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск, 1998. 376 с.
28. Пучковский С.В. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адаптивность // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 6. С. 642-653.
29. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-grae gnatcacher // Ecol. Monogr. 1967. Vol. 37. P. 317-350.
30. Stearns S.C. The evolution of life history traits: A critique of the theory and a revew of the data // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977. Vol. 8. P. 145-171.
31. Косыгин Ю.А. Человек. Земля. Вселенная. М.: Наука, 1995. 335 с.
32. Vrba E.S. Mammals as a key to evolutionary theory // J. Mammal. 1992. Vol. 73, № 1. P. 1-28.
33. Филонов К.П., Шадрина Г.Д. // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: Тр. Междунар. швещ. 1-3 февраля 1995 г., Москва. М., 1996. С. 343-348.
34. Пучковский С.В. Бурый медведь (Ursus arctos L.) в России и проблемы мониторинга // Сб. докл. 2-го Междунар. совещ. по медведю в рамках CIC (3-6 ноября 2002 г.). М., 2002. С. 20-27.
35. Carranza J. Sexual selection for male body mass and the evolution of litter size in mammals // Amer. natur.1996. Vol. 148, № 1. P. 81-100.
С другой стороны, r-стратеги способны к более оперативным реакциям на изменение ситуации в экосистеме, к использованию определённых её ресурсов. Этим они вносят свой вклад в относительный гомеостаз живых и био-косных систем биосферы. Своё определённое место r-стратеги могут, видимо, занимать и в изменённых человеком экосистемах.
Концепция K-r-стратегий выживания может иметь научное будущее и определенное прикладное значение в решении проблем управления естественными и социальными системами. Для этого необходим дальнейший пересмотр её теоретических основ и дальнейшее теоретическое развитие. В частности, предлагаемый вариант понимания биологического смысла обсуждаемых стратегий, набор признаков и критерии сравнения нуждаются в обсуждении, возможном дополнении и развитии, прежде всего, в направлении унификации и методической простоты. В таком виде концепция может явиться теоретической основой для выработки методических рекомендаций в целях биологического мониторинга разных уровней и осуществления управляющих воздействий.
Возможно, целенаправленный поиск и подробное изучение именно механизма сдвига в K-r-пространстве или даже переключения биосистем на преимущественно противоположную стратегию выживания может иметь принципиально важное значение для развития теоретических основ и методики управления живыми системами разных уровней - от индивидуального до биоценотического.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Emlen J.M. Ecology: An evolutionary approach. Reading, Mass.: Addison-Wesley, 1973. 493 p.
2. Кимура М. Нейтральная теория молекулярной эволюции. М.: Наука, 1985. 394 с.
3. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986.Т.1. 326; Т. 2. 376 с.
4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т.1. 667; Т.2. 477 с.
5. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Учебник. 4-е изд. М.: Высш. шк., 1998. 335 с.
6. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
7. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
8. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир, 1990. 367 с.
9. Жохов А.Е. О соотношении r- и K-отбора в жизненных циклах трематод (Plathelminthes, Trematoda) // Изв. АН. Сер. Биология. 2000. №5. С.599-606.
10. Лукьянов О.А., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 9. С. 1107-1134.
11. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.
12. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360 с.
Из десяти сравниваемых позиций (см. табл.) в семи бурый медведь проявил себя К-стратегом, а обыкновенная бурозубка - г-стратегом. В одном случае (первое потомство) медведь оказался г-стратегом, ещё в двух (частота рождений, миграции) объекты сравнения оказались примерно равноценными и о преобладающей стратегии говорить нет явных оснований.
Кроме того, в популяциях бурого медведя по трём признакам предполагается К-тенденция, в одном - г-тенденция и ещё в двух - К-г-тенденция, то есть реально К-г-разнообразие. Есть основания видеть в популяциях обыкновенной бурозубки два случая г-тенденции и два - К-г-тенденции.
Сравнение видов, популяций и внутрипопуляционных групп особей в К-г-пространстве по отдельным признакам обнаруживает определённую мозаичность различий (соответствие той или противоположной стратегии и совмещение в одной биосистеме признаков, которые принято относить к разным стратегиям) и тенденций к сдвигам в К-г-пространстве. Разное положение в К-г-пространстве могут занимать родственные виды, популяции одного вида, внутрипопуляционные группировки. Конкретная биосистема по отдельным параметрам может занимать разное положение в К-г-пространстве. Это значит, что естественные популяции обладают значительным приспособительным потенциалом в К-г-пространстве, который способен обеспечить значительную гибкость адаптивных реакций биосистемы. Соответствующую познавательную и объяснительную «гибкость» должна нести в себе концепция К-г-стратегий выживания.
Очевидно, что далеко не все виды с такой определённостью, как бурый медведь и обыкновенная бурозубка, могут быть квалифицированы как явные К- и г-стратеги. Можно предположить, что использованный в статье подход расширит возможности для размещения видов (и биосистем других уровней) в К-г-пространстве.
Проблема устойчивого развития «была темой довольно бесполезной дискуссии в течение трёх десятилетий» [11. С. 151]. Тем не менее интерес к этой проблеме не исчез и в последние годы она приобрела глобальный размах [124-126]. Возможно, идея К-г-стратегий и К-г-пространства даст новый импульс к развитию концепции устойчивого развития, в том числе к наполнению её биологическим и общесистемным смыслом и выработке эффективных критериев устойчивого и неустойчивого развития. Согласно представленной в статье версии, К-стратегии соответствует увеличение ресурсного вклада (вещественного, энергетического и информационного) в биосистемы индивидуального уровня и, напротив, более «экономный» вклад в биосистемы популяционно-видового уровня. Популяции К-стратегов проявляют меньшую количественную избыточность, их численность более устойчива и эффективнее регулируется, легче прогнозируется. К-стратеги более желательны в экосистемах, которые по замыслу человека должны развиваться устойчиво и прогнозируемо, надёжно обеспечивая будущее человечества.
С позиции устойчивого развития природных и социальных систем, при растущем дефиците природных ресурсов г-стратеги - примеры менее желательного, расточительного расходования биомассы, энергии и информации.
Средний возраст в популяции бурых медведей по выборке из 89 зверей, добытых в Словакии [121], был определён в 10 лет. Возраст поколения бурых медведей центральной части Европейской России составляет в среднем 8 лет в эксплуатируемой популяции и 9-10 лет — в охраняемой популяции [59]. Вывод В.С.Пажетнова не противоречит данным из обзоров по биологии бурого медведя, цитированным выше.
Принимая средний возраст генерации бурых медведей равным 10 годам, а время пребывания медвежонка в медвежьей семье в типичном случае в два года, получаем, что примерно 20% средней длительности жизни животного совмещены с пребыванием в составе медвежьей семьи и открыты для обогащения поведения особи через социальное наследование.
Длительность основных этапов индивидуальной жизни обыкновенной бурозубки определялась в лабораторных условиях; полученные при этом результаты служили критерием для соответствующих оценок в полевых условиях [60-62; 79; 89; 122]; изучение бурозубок этого и других видов с применением мечения и повторных отловов также давало фактические основания по названному вопросу [61; 79; 123].
Беременность самок обыкновенной бурозубки длится 20 дней. Длительность жизни и рост молодых в гнезде продолжается 21 день. На 22-й день молодые бурозубки начинают питаться вполне самостоятельно, в их поведении появляется враждебность в отношении к матери и однопомётникам [60]. Полевые исследования показывают, что примерно через месяц после рождения обыкновенные бурозубки активно расселяются [61; 63; 64].
Время от рождения до перехода к самостоятельной жизни обыкновенной бурозубки (и, видимо, остальных видов рода Ботех) составляет три недели. При таких величинах округление длительности семейного (детского) периода медвежонка до двух лет нецелесообразно. Медведица и медвежата-лончаки ложатся в берлоги порознь; это означает, что период детства длится около 21 месяца. Одному дню детства бурозубки примерно соответствует один месяц детства бурого медведя, то есть в абсолютном выражении длительность детства медведя примерно в тридцать раз превосходит таковую обыкновенной бурозубки. Соответственно типичный медвежонок проводит в семье 17,5% времени жизни, а типичная обыкновенная бурозубка — 6%. И в абсолютном выражении (физическое время) данного признака, и в относительном бурый медведь проявляет себя К-стратегом.
Заключение
Проведённый анализ позволяет подтвердить сделанные другими авторами выводы о стратегиях выживания [9; 26; 90] и несколько дополнить их. Рассмотренные биосистемы обнаруживают очевидную способность к некоторой динамике в К-г-пространстве за время существования немногих поколений и даже в течение жизни одной особи. Это обобщение может иметь вполне определённые прикладные аспекты в решении проблем прогнозирования и управления динамикой живых и биокосных систем биосферы, которая, в свою очередь, может быть значимой для социальных систем.
могут соответствовать разным обсуждаемым стратегиям. Вновь можно констатировать мозаичность реализации стратегий выживания в рамках биосистемы видового уровня.
Миграции. Экологическое и эволюционное значение миграций для популяций, видов и биоценозов многогранно [4; 109; 110]. Сравнение социально-территориальных отношений обнаруживает немало общего в популяциях обыкновенной бурозубки и бурого медведя. Участки обитания самок с детенышами обоих видов наименьшие; семьи разобщены территориально и обычно избегают контактов с другими членами популяций. На период гона подвижность и широта перемещений самок возрастает, к спариванию более чем с одним самцом способны и медведицы [111], и самки обыкновенной бурозубки [112; 113]. Перекрывание участков обитания и функциональный избыток самцов в период размножения, видимо, повышают эффективность оплодотворения самок. Молодые особи (и медведи, и бурозубки), начинающие самостоятельную жизнь, обычно проявляют большую миграционную подвижность, чем взрослые.
Довольно высокая степень подвижности особей всех возрастов и разного пола свойственна и бурому медведю, и бурозубкам, однако подвижность последних в сравнении с бурым медведем носит узко локальный характер. Для бурозубок не отмечены дальние перемещения типа миграций, которые столь хорошо известны, например, среди мелких видов грызунов [10; 110; 114]. Зато такие миграции, представляющие собой, как правило, выплески избыточной части населения, достаточно хорошо известны для бурого медведя, и в некоторых регионах Северного Урала, Сибири и Дальнего Востока не столь уж редки [43; 78; 115; 128]. Если в целом упорядоченная подвижность и динамика численности стабильного типа характеризуют бурого медведя скорее как К-стратега, то хаотичные миграции и появление шатунов, свойственные некоторым популяциям этого вида, есть сдвиг в сторону г-стратегии, который обнаруживается при внутривидовом сравнении.
Период детства. Время заботы о потомстве значимо, в частности, возможностью реализации негенетического (социального) наследования [116; 117] - передачи потомкам приобретённых поведенческих реакций. Это период детства, представляющий еще одну из «статей расходов» ресурсов особи и популяции на репродукцию.
Учение о социальной форме наследования имеет вполне реальную фактическую основу, накопленную исследователями поведения бурого медведя [67; 118; 119]. Например, у медвежат, рано лишившихся опеки медведицы, больше шансов стать взрослым зверем, лишённым страха перед людьми и потому потенциально наиболее опасным для них.
Период материнской заботы о медвежатах длится в различных популяциях бурого медведя Северной Америки и Европы от 1 до 4 лет [42]. В общих чертах этот срок соответствует времени между последовательными рождениями медвежат у каждой из медведиц. Действительный период заботы несколько меньше, поскольку, как правило, медведица в состоянии беременности совместно с медвежатами в берлогу не ложится [43; 78; 120].
Плотность в 0,5 экз. на 1000 га свойственна многим вполне благополучным популяциям бурого медведя.
Определение плотности бурозубок до сих пор не является тривиальной задачей для современной зоологии, с чем связано обилие методик и отсутствие среди них общепринятых [53; 62; 99-101].
Согласно опубликованным данным, плотность населения обыкновенных бурозубок варьируется от 6,9 [79] до 360 экз/га [101].
Численность популяций бурозубок в течение года закономерно и очень существенно меняется. В общем случае она минимальна в апреле-мае, после чего нарастает, достигая наивысших значений в августе — сентябре. Вслед за этим отмечается постепенное снижение численности вплоть до очередного репродуктивного сезона. Для целей сравнения плотность бурозубок оценивается на время её минимального уровня: перед началом появления потомства в апреле-мае.
Учитывая, что на значительной части своего ареала обыкновенная бурозубка в качестве доминанта составляет около половины численности всех бурозубок, а их общая плотность непосредственно перед сезоном размножения в 10 особей на 1 га является вполне реальной, принимается оценочная плотность населения обыкновенной бурозубки в 5 особей на 1 га.
На 1000 га приходится 0,5 особи бурого медведя и 5000 обыкновенных бурозубок. Соответственно оценки плотности населения бурого медведя и обыкновенной бурозубки различаются в 10000 раз.
Динамика численности популяций. Для К-стратегов характерен логистический рост популяции с последующим сравнительно стабильным уровнем достигнутой численности [30; 15]. Для г-стратегов обычен экспоненциальный рост численности популяций и значительные колебания численности в последующем.
Примеры многолетнего слежения за динамикой локальных популяций бурого медведя, которое проводилось зоологами [57; 84; 91; 102-104], позволяют констатировать для данного вида относительно спокойный тип динамики численности, обычно определяемый как стабильный, эффективно саморегулирующийся [3; 4]. Сравнение показателей численности объектов изучения позволяет подтвердить сложившееся мнение: динамика численности бурого медведя в сравнении с обыкновенной бурозубкой вполне типична для К-стратегии.
В целом для бурозубок характерна динамика численности, типичная для г-стратегов [53; 62; 69; 86; 105-108]. В итоге изучения экологии бурозубок Северо-Востока России и обзора литературы Н.Е.Докучаев [90] делает вывод о возможности выделить три типа популяций бурозубок по динамике численности: 1) популяции со стабильной многолетней численностью; 2) популяции с циклической численностью; 3) популяции с флюктуирующей численностью. Примеры соответствующих типов Н.Е.Докучаев находит среди бурозубок разных видов от Карелии до Омолонского края Северо-Востока России. Согласно выводам цитируемого автора, разные популяции, принадлежащие к одному какому-либо виду бурозубок, по динамике численности
По расчётам, сделанным в Нидерландах [61], в популяции с нерезко выраженной динамикой численности четыре самки обыкновенной бурозубки за лето приносят 58 молодых зверьков. Это означает примерно семикратный потенциал увеличения численности. За 10 лет сменится 10 поколений обыкновенных бурозубок, самки которых, созревая после зимовки, принесут в среднем 2,5 выводка за каждое лето и 25 выводков всего.
Оценочная разовая плодовитость объектов сравнения — 2 медвежонка и 7 детёнышей бурозубок. За 10 лет своей жизни одна бурая медведица пополнит популяцию в среднем пятью медвежатами, которые смогут начать самостоятельную жизнь; от одной самки бурозубки за 10 лет появится 175 потомков. Репродуктивный потенциал обыкновенной бурозубки (в идеализированной популяции со стабильной численностью) примерно в 35 раз превышает таковой бурого медведя.
Даже если проводить сравнение в биологическом времени, рассматривая длительность жизни самки бурозубки и медведицы как равноценные, то вклад медведицы, равный 5 медвежатам, заметно уступает вкладу самки бурозубки (17,5 детёнышей).
В целом репродуктивный потенциал обыкновенной бурозубки заметно больше, чем таковой бурого медведя. Особенно если не забывать о способности части членов популяций этого вида размножаться в год рождения. Однако по частоте рождений в течение жизни (2,5 помёта) типичная самка обыкновенной бурозубки не отличается от типичной медведицы. Репродуктивный потенциал биосистемы популяционно-видового уровня реализуется мозаично (неравномерно) по разным ингредиентам, из которых складывается этот потенциал.
Плотность населения. Использовались опубликованные данные о плотности бурых медведей в 36 популяциях Евразии и Северной Америки2. Среднее значение плотности для этих данных — 0,52 экз./1000 га. Вот некоторые примеры плотности из числа использованных: в Удмуртии — 0,40 [78], в Кировской области — 0,456 [46], на о. Кунашир - 1,02 [97]. Для сравнения назову также расчётные данные Ю.П.Губаря [98] о плотности бурых медведей на лесных площадях Европейской части России за 1994-1995 гг. Они варьируются от менее 0,12 до свыше 0,40 экз./1000 га.
По последнему источнику мною сделаны пересчеты средней плотности бурых медведей в России по состоянию на 1995 г. На 1000 га лесных площадей земельного фонда России плотность бурых медведей составила 0,140; для Волго-Вятского экономического района в пересчёте на 1000 га лесных площадей плотность равна 0,337; для Кировской области — 0,498. Следует отметить, что общая численность бурого медведя в целом по России, в Волго-Вятском крае и в Кировской области, начиная с 1993 г., проявляет тенденцию к некоторому снижению [98]. Однако в 2000-2003 гг. вновь отмечается некоторый рост численности вида по России в целом [127].
2. По уже названным соображениям полного списка использованных источников не даётся.
Для определения разовой плодовитости обыкновенной бурозубки использовались данные по 20 выборкам из разных регионов от Нидерландов [61] до Центральной Сибири [86]. Разовая плодовитость была минимальной в Нидерландах - 5,3; близка к 7 на Онежском полуострове (наши данные), в Вельском районе Архангельской области, на Северном Урале [51], в средней тайге Тюменской области (наши данные); максимальной она была на Южном Урале [52] - 9,1'. Среднее значение для 20 выборок (1449 беременных самок) равно 6,76.
Оценочное значение разовой плодовитости обыкновенной бурозубки принимается равным 7.
Обзор литературы также показывает, что значения разовой плодовитости бурозубок и других мелких млекопитающих при внутривидовом сравнении относительно велики в более суровых условиях (высокие широты, внутренние части континентов, высокогорные пояса, межгорные котловины) [53; 87-90].
Разовая плодовитость бурого медведя (2 медвежонка) в 3,5 раза меньше таковой обыкновенной бурозубки.
Частота рождений. О частоте рождений медвежат отдельной медведицей имеются обзоры литературы [42; 43; 91-93]. Считается, что в средней полосе России медведица участвует в гоне раз в два года, хотя в более южных частях ареала и в неволе медведица может рожать каждый год [67; 94]. Согласно работам ряда ученых интервал между рождениями в популяциях североамериканского бурого медведя (включая гризли) варьируется от 1 до 5 лет [65; 91; 95]; средние значения этого показателя близки к 2,5 - 3 годам. Отмечу, что исследования американских и канадских учёных основаны на современных методиках, позволяющих получать достаточно точные данные. В общем североамериканские бурые медведи из мест с более суровым климатом и длительной зимой созревают позднее и паузы между рождениями медвежат у них продолжительней. В России сопоставимых (по затратам средств, широте охвата территории, по полноте и представительности результатов) исследований до сих пор не проводилось, хотя аналогичную географическую закономерность в биологии местных популяций бурого медведя также можно предполагать [93].
Из 10 лет жизни типичной медведицы репродуктивный период составляет примерно половину. За это время медведица может принести 2-3 выводка медвежат (в среднем 2,5) с перерывами в среднем 2,5 года.
В сезон размножения бурозубки дают 2 - 3 помёта детёнышей [52; 61; 63; 64; 86]. В отдельные годы средняя бурозубка северного Приохотья способна давать до 4 помётов в год [53; 90]. Некоторая часть прибылых самок (значительно реже — самцов) созревает в год рождения и принимает участие в размножении. В результате к концу сезона размножения численность бурозубок (в сравнении с весенней численностью) возрастает в 5, 10 и более раз.
1 Полный перечень источников не приводится, чтобы не перегружать список цитированной литературы.
обычно значительно больше, чему соответствуют большие по протяжённости сезонные миграции [78].
В итоге годовой участок обитания среднерусского взрослого бурого медведя равнинной южной и средней тайги я оцениваю в среднем в 25 км2 (2500 га).
Индивидуальные участки обыкновенных бурозубок в репродуктивный период перекрываются, что особенно свойственно размножающимся самцам; более того, в этот период выделение индивидуальных участков проблематично. Зато с сентября по март бурозубки придерживаются индивидуальных территорий значительно более строго [61; 64; 79-81].
Интересно, что индивидуальные участки значительно более мелких малых бурозубок обычно превосходят по площади таковые обыкновенных. В Нидерландах индивидуальный участок обыкновенных бурозубок имел площадь от 370 до 630 м2, малых бурозубок — от 530 до 1860 [61]. Индивидуальный участок обыкновенных бурозубок на плантациях хвойных деревьев в Германии составил в среднем 1058 м2 [82]; площадь индивидуального участка малой бурозубки была вдвое больше (2164 м2). В более благоприятных условиях (леса Англии) индивидуальный участок обыкновенных бурозубок в среднем был равен 150 м2, а малых бурозубок — 299 м2 [83]. Средняя площадь индивидуальных участков сеголетков обыкновенной бурозубки в первые месяцы после расселения во вторичных лесах Карелии колебалась (1986-1990 годы) от 360 до 500 м2 [81]. Зимовавшие самки имели индивидуальные участки площадью 1300 м2. Индивидуальные участки зимовавших самцов в данном исследовании не были выявлены ввиду наиболее высокой подвижности зверьков этой категории.
Сезонный участок обитания особи обыкновенной бурозубки варьируется от 0,015 до 0,280 га. Надо полагать, что годовой участок в среднем должен быть несколько больше, чем средняя площадь сезонного участка. Площадь годового участка типичной обыкновенной бурозубки оценивается мною в 0,25 га. Различия в сравнении с бурым медведем составляют примерно четыре порядка, что вполне согласуется с уровнем различий в массе тела.
Разовая плодовитость. Под разовой плодовитостью понимается количество детенышей, которые рождаются в помёте одной самки. Такими данными, полученными в природе, исследователь располагает довольно редко, поэтому обычно используются сведения о количестве эмбрионов либо детёнышей в семье с матерью.
Сведений о плодовитости бурых медведиц опубликовано достаточно для характеристики вида в целом [43; 55; 67; 78; 84; 85]. На территории бывшего Советского Союза разовая плодовитость, варьирующаяся в разных популяциях от 1,60 до 2,30, в среднем составила 1,93 медвежонка первого года жизни [58]. В популяциях североамериканского бурого медведя аналогичный показатель составил в среднем 2,1 медвежонка [35].
В качестве общевидовой оценки принимается разовая плодовитость в
2 медвежонка.
Возраст рождения первого потомства. Наступление половой зрелости у бурого медведя не всегда означает немедленное эффективное включение в процесс репродукции. Точный ответ на вопрос о начале размножения возможен только с применением современных дорогостоящих методик (обездвиживание, радиомечение, точное определение возраста, слежение с помощью наземных, воздушных и космических средств и др.), поэтому выбор публикаций ограничен. Самки бурого медведя (включая гризли) североамериканского континента рождают медвежат впервые в возрасте от 3 до 9 лет, чаще от 4 до 7 [65; 66]. В регионах с более суровыми климатическими условиями медведицы начинают размножаться позднее. Аналогичные данные получены в Швеции [42]. По данным исследований в Центрально-Лесном заповеднике, основанных на многолетних наблюдениях [67], медведи начинают размножаться на 4 - 6-м году жизни.
Среднее значение возраста начала репродукции для бурых медведиц оценивается мною в 5 лет.
Время обычного созревания, наступающего у перезимовавших бурозубок очень дружно, - ранняя весна. Массовое появление прибылых зверьков отмечается в июне [51; 63; 64; 68; 69], чему должно соответствовать рождение в мае. Средний для самок обыкновенной бурозубки возраст появления первого потомства определяется в 10 месяцев, что составляет шестую часть от аналогичного показателя бурых медведиц.
В относительных показателях картина существенно иная. Если медведица впервые рожает медвежат примерно в середине своей жизни, то самка бурозубки «готовится» к рождению первого помета (включая рост, зимовку, созревание, беременность) примерно 80% ее жизни. При таком сравнении с бурым медведем обыкновенная бурозубка предстаёт К-стратегом.
Некоторая часть (обычно доли или единицы процентов от выявленного населения) обыкновенных бурозубок размножается в лето рождения [52; 53; 69-71], в возрасте 2 - 3 месяцев. Это означает, что прибылые самки, размножающиеся в год рождения, в сравнении с поздно (после зимовки) размножающимися бурозубками проявляют себя г-стратегами. Большинство же самок данного вида по этому признаку (созревание после зимовки) может быть отнесено к К-стратегам.
Участок обитания особи. Сравниваются, по возможности, данные об участке годичного или сезонного обитания животных, которые не всегда оказывается возможным рассматривать дифференцированно.
Площадь участка обитания бурых медведей Северной Америки варьируется у взрослых самцов от 1402 (штат Монтана) до 24,4 км2 (о. Кодьяк), у взрослых одиночных медведиц от 408 (юг центральной Аляски) до 14,3 км2 на о. Кодьяк [72-75]. Участки самок с медвежатами обычно меньше таковых одиночных медведиц. Участки обитания медведей Евразии находятся в тех же количественных пределах [56; 62; 76; 77]. При этом участки обитания отдельных особей могут перекрываться частично или даже полностью во всех обследованных популяциях. В горных ландшафтах годовой участок обитания
52]. Зимой масса тела особей несколько снижается, весной происходит скачок роста, сочетающийся с половым созреванием (12; 53; 60; 68; 69). Масса тела других широко распространённых в лесах России бурозубок р. Sorex, материалами о которых мы располагаем (S. isodon Tur., S. caecutiens Laxm.,
S. minutus L., S. minutissimus Zim.), колеблется в пределах от 1,5 до 16 г (источники, цитируемые в данном абзаце).
Масса типичной обыкновенной бурозубки принимается равной 7 г, масса типичного бурого медведя - 120 кг. По массе тела одному типичному медведю соответствуют примерно 17 тыс. типичных обыкновенных бурозубок.
По этому биологическому показателю бурый медведь — яркий пример K-стратега. Видимо, половой диморфизм по массе тела также скоррелирован с K-стратегией [35]. Наличие ярко выраженной географической изменчивости особей бурого медведя по массе тела (значительно слабее представленной в ареале обыкновенной бурозубки и ареалах других видов рода Sorex: [38; 40; 53; 54]), можно трактовать как наличие филогенетически выраженного внутривидового K-r-разнообразия бурого медведя.
Длительность индивидуальной жизни. Предельный возраст отдельных особей в популяциях бурого медведя может достигать 30 (в исключительных случаях - 39) лет [55-57]. С учётом сохранения репродуктивных возможностей и реальной длительности жизни зверей, составляющих репродуктивное «ядро» популяции, имеющиеся данные по демографии этого вида [55-59; 121] позволяют оценить средний эффективный возраст бурого медведя близким к 10 годам.
Обыкновенные бурозубки в неволе выживали максимально до 400 дней [60]. Прямое изучение длительности жизни особей бурозубок в природе проводилось учёными с помощью живоловок, мечения и повторных регистраций. Изучение обыкновенной и малой бурозубок с применением мечения в Нидерландах показало, что предельная длительность их жизни варьируется от 13 до 16 месяцев [61]. В лесах Беркшира обыкновенные бурозубки в среднем живут 10 месяцев, максимальная продолжительность жизни самцов составила 17 месяцев, самок — 14 [62].
Естественно, что при одной генерации (которая размножается после перезимовки), обычно свойственной популяциям бурозубок [61; 63; 64], длительность жизни в 10 месяцев не смогла бы обеспечить преемственность поколений. Напомню, что в данном случае важна не средняя продолжительность жизни всех родившихся особей, а только тех, которые составят репродуктивную часть популяции и обеспечат рождение следующей генерации. Видимо, эффективная средняя длительность жизни особей этих видов составляет примерно год.
Эффективная средняя длительность жизни бурого медведя по самым скромным подсчётам превышает таковую обыкновенной бурозубки в 10 раз. По данному признаку принадлежность обыкновенной бурозубки к r-стратегам очевидна.
менных южнотаежных экосистемах, испытывающих значительный антропогенный пресс [39]. Бурозубки очень активны и прожорливы, одно из следствий их трофической роли - концентрация поллютантов; показатели их плодовитости и структуры популяций достаточно чувствительны к действию разнообразных факторов. Признаки бурозубок (особей, популяций и гильдий) перспективны для использования в качестве биоиндикаторов. В данной статье для сравнения, в основном, используются данные об обыкновенной бурозубке (Sorex araneus L.), которая на большей части своего ареала является количественным доминантом в сообществах бурозубок [38; 40]; в некоторых случаях для большей полноты обсуждения используются факты по биологии других видов р. Sorex.
Популяции бурого медведя и бурозубок обладают качествами своеобразия, отличающего их от других живых систем. Различия между этими видами млекопитающих очень контрастны. Однако не менее интересны свойства, имеющие общее значение, универсальные для организации, функционирования и эволюции биосистем различных уровней, понимание которых полезно для того, чтобы объяснить прошлые и настоящие ситуации, прогнозировать будущие изменения и осуществлять управляющие воздействия на биосистемы.
Сравнение объектов по отдельным признакам
Масса тела. В работе по сравнительному исследованию 106 видов млекопитающих [35] показано, что крупные виды с невысокой плодовитостью имеют заметно выраженный половой диморфизм размеров тела. Такой диморфизм хорошо выражен у медведей и практически отсутствует у бурозубок.
Масса тела бурых медведей близка к верхнему пределу этого показателя для ныне живущих представителей отряда Carnivora. Её географическая изменчивость значительна. На о. Кодьяк, например, средний вес взрослых самцов был равен 389 кг, а взрослых самок - 277 [41]. В северной Швеции средний вес самцов в 5 лет составил 145,6 кг, самок в 4 года - 89,4 кг [42]. Еще легче медведи Ближнего Востока и Закавказья, относимые к расе U. а. syriacus [43].
Европу, Урал и Западную Сибирь населяет обыкновенный (среднерусский) бурый медведь U. a. arctos [43]. Для сравнения использованы данные о весе зверей (или туши) этой расы [44-46]. При необходимости пересчета учитывалось, что выход мяса и жира от непотрошёной туши составляет около 70% [47].
Масса тела типичного взрослого самца номинального подвида принимается равной 140 кг, а типичной медведицы - 100. Средняя масса типичного взрослого медведя независимо от пола приравнивается 120 кг.
Масса тела бурозубок, напротив, приближается к нижнему пределу для млекопитающих и всех теплокровных [48; 49]. В бореальных лесах Пале-арктики обычным доминантом среди сообществ бурозубок является обыкновенная бурозубка, сеголетки которой летом обычно весят около 7 г [40; 50-
сти цитирования использованием наиболее полных или обзорных исследований, а обсуждение сделано кратким.
Основным критерием понимается относительное положение изучаемых объектов в K-r-пространстве. В принципе вклад, например, популяции в воспроизведение может пониматься суммарно, а также по отдельным признакам. Предполагается, что по отдельным признакам изучаемые объекты могут занимать разное положение в K-r-пространстве, а в одной биосистеме могут сочетаться разные стратегии выживания. С учётом использования учёными понятия о синтетических стратегиях выживания (см. Введение) и значительной лабильности изучаемых признаков такого сочетания следует ожидать.
Использование для сравнения десяти признаков, выделение вероятных тенденций в K-r-пространстве, применение не только количественных, но также качественных оценок, физического и биологического времени служат для обогащения критериев сравнения и в целом большей гибкости сравнительного изучения биосистем в целом. Если мозаичность эволюции биосистем на уровне филогенеза уже не вызывает сомнений [13], то мозаичность быстротечных адаптивных реакций биосистем различной направленности вероятна в неменьшей степени. Результаты обсуждения (см. Заключение) не противоречат высказанному предположению.
Объекты сравнения
Млекопитающие могут рассматриваться как ключ к пониманию многих теоретических проблем эволюционной биологии и экологии [32]. К таким видам может быть отнесен бурый медведь (Ursus arctos L.) - крупное животное из отряда хищных млекопитающих (Carnivora), с обширным современным ареалом, всеядное, имеющее очень многочисленные и нередко разветвлённые связи с другими компонентами экосистем. Замечательна большая и разноплановая изменчивость этого вида, чрезвычайно сложно и пластично поведение особей, что, в сочетании с другими особенностями организации, обеспечивает возможность обитания в различных природных зонах, очень разнообразных ландшафтах. Симпатрия видов р. Ursus выражена относительно слабо: совместно обитают не более двух видов.
Бурый медведь - прекрасная модель для изучения разнообразных экологических ситуаций, апробации возможных управляющих и регулирующих воздействий на биосистемы. Этот вид представляет собой удобный объект для долговременного мониторинга [33; 34]. Бурого медведя (как и другие виды Ursidae) вполне определённо относят к типичным K-стратегам [35-37].
Другие, но по-своему столь же значительные перспективы открывает изучение бурозубок (Sorex, Insectivora), которые обычно считаются вполне типичными r-стратегами. В бореальных лесах Палеарктики бурозубки представлены в разных регионах комплексами из 2-9 симпатрических видов [38]. Как правило, это виды с обширными ареалами, численное соотношение их очень динамично в сезонном и многолетнем плане, в чем проявляют себя выраженные признаки комплементарности в выполнении видами биоценотиче-ской роли. Эти зверьки, например, достаточно успешно выживают в совре-
Сравниваемые биосистемы по каждому из признаков относятся, когда для этого есть определенные основания, к одной из стратегий. Кроме того, дополнительно, по мере возможности, выявляется вероятная внутрисистемная тенденция к той или противоположной стратегии. Эти оценки второй категории носят менее определенный характер, однако призваны для возможно более полной характеристики сравниваемых объектов (см. табл.).
При обсуждении двух стратегий выживания большое значение имеет выбор шкалы времени [30]. В случае использования шкалы биологического времени длительность, например, жизни бурозубки (год) должна приравниваться длительности жизни бурого медведя (десять лет) или даже секвойи. В статье используется общепринятая шкала физического (реального) времени [31], сравнения в которой являются основой, дополняемой экскурсами в биологическое время.
Сравнение бурого медведя и обыкновенной бурозубки по признакам двух стратегий выживания
Бурый медведь Обыкновенная бурозубка
Внутривидовая Преобладающая стратегия Внутривидовая
тенденция тенденция
1. Масса тела
K-r-тенденция K r
2. Длительность индивидуальной жизни
K-тенденция K r
3. Первое потомство
K-тенденция r K r-тенденция
4. Участок обитания
K r
5. Разовая плодовитость
K r K-r-тенденция
6. Частота рождений
K-r-тенденция равенство равенство r-тенденция
7. Плотность населения
K r
8. Динамика численности
K r K-r-тенденция
9. Миграции
r-тенденция равенство равенство
10. Детство
K-тенденция K r
Для сравнения брались наши данные (в основном опубликованные, реже - еще не публиковавшиеся), а также широко использовались результаты из научных публикаций других авторов. Объём статьи ограничил возможно-
системой и надсистемой (или средой обитания), отражаемых в К-г-пространстве, довольно широк, и их интерпретация нуждается в удобных и эффективных критериях.
Признаки и критерии различения & и ^стратегов
Всю концепцию в целом, несмотря на явную популярность среди биологов, отличает теоретическая незавершённость и недостаточная логичность. Отдавая дань уже сложившейся традиции, Р.Маргалеф [11] многократно упоминает в своей книге о К-г-континууме, К-г-стратегиях и таких же формах отбора. В том же труде он пишет о стратегиях выживания: «Стратегии, будучи весьма причудливыми объяснениями, следующими за фактами, логически ущербны...» [11. С. 114]. Очевидно, что необходимы теоретические уточнения, полезные для развития концепции и, по мере возможности, лучшего взаимопонимания заинтересованных авторов. В данном случае это означает, в основном, выбор признаков и критериев, которые дают основания исследователям отнести виды и популяции к той или иной стратегии.
Выше уже было сказано, что вместо коэффициентов, по которым были названы обсуждаемые стратегии, для понимания стратегий выживания используются скоррелированные с ними признаки. Их набор довольно произволен: от трех [9] до полутора десятков [15]. В проблеме стратегий выживания обычно используются заметно варьирующие количественные признаки, характеризующие свойства самих популяций или среды обитания (надсисте-мы), интенсивность конкуренции [15; 26].
Я отказался от обсуждения некоторых показателей, для которых затруднено применение простых количественных или достаточно определённых качественных сравнений. Таковы климат и конкуренция, характеристики которых используются некоторыми авторами при обсуждении данной проблемы [8; 15]. Мною не обсуждаются также К- и г-отбор - понятия, применение которых не имеет фактической и достаточно развитой концептуальной основы (обсуждалось выше).
Среди признаков, которые, как предполагается, полезны для намеченного сравнения, мною выбраны 10: масса тела, длительность индивидуальной жизни, время появления у самок первого потомства, размер участка обитания, разовая плодовитость, частота рождений, плотность населения, динамика численности, миграции, период заботы о потомстве. Все они имеют некоторое значение как составляющие ресурсного вклада (вещественного, энергетического и информационного) в воспроизведение биосистем.
При выборе признаков, по которым проводится сравнение видов, предпочтение исследователей обычно отдавалось количественным признакам (параметрам). Однако количественные показатели удаётся применить не при всех сравнениях, поэтому качественные оценки сохраняют некоторое значение. Определению принадлежности объекта изучения к категориям г- или К-стратегов мною придаётся относительный смысл, который имеет силу только в сравнении.
уже давно сделанных, за давностью лет ставших «классическими», но до сих пор не подкреплённых в достаточной степени фактами и аргументами.
Биологический смысл обсуждаемых стратегий
Основное отличие г-стратегов — их принадлежность к «оппортунистическим» видам [26], популяции которых проявляют значительные, регулярные или нерегулярные, колебания численности под предполагаемым воздействием ряда экологических факторов, в основном тех из них, которые считаются независимыми от плотности. К-стратеги проявляют себя как «равновесные» виды, популяции которых относительно стабильны, фактор плотности для них становится значительным и численность сравнительно мало меняется во времени. С этими признаками скоррелирован целый ряд других признаков, более или менее характерных для представителей двух стратегий выживания.
Стратегии выживания обычно понимаются как популяционный вклад вещества и энергии в размножение [9; 15]: этот вклад максимален для типичных г-стратегов и минимален - для К-стратегов. В таком толковании, ограниченном популяционным уровнем, концепция стратегий выживания теряет часть своих объяснительных потенций. С моей точки зрения, данная концепция выигрывает от её рассмотрения в иерархии уровней биологической организации, с использованием понятия избыточности [27; 28]. К-стратеги относительно избыточны по вкладу ресурсов (вещества, энергии и информации) на индивидуальном уровне; г-стратеги относительно избыточны на популяционно-видовом уровне. Кроме того, г-стратеги нередко образуют многовидовые сообщества - гильдии [27], объединяющие виды, сходным образом использующие одни и те же ресурсы среды [29]. Родственным видам К-стратегов менее свойственна симпатрия, чем г-стратегам.
Основная ценность концепции Макартура и Уилсона [14], конечно, не в паре новых для того времени понятий, а в идее К-г-пространства [26]. В этом пространстве (континууме) виды или их популяции могут занимать разное положение. Предполагается, что относительное положение живых систем в этом пространстве может служить важной биологической характеристикой самого общего значения. К-г-пространство может использоваться как своего рода шкала для упорядоченного расположения видов, популяций и особей. В более развитом виде эта идея даёт некоторые основания для экологической классификации биосистем, что уже используется фитоценологами.
Сравнение видов в К-г-пространстве предоставляет исследователям некоторые возможности делать ограниченные филогенетические выводы [8; 9; 26] очень предположительного свойства. Однако признаки, скоррелированные с данными стратегиями, обычно очень лабильны, при этом их изменения могут быть скоротечными и количественно достаточно яркими. Поэтому положение биосистем в К-г-пространстве, видимо, в значительно большей степени способно оперативно отражать относительно быстрые мик-роэволюционные и экологические изменения видов и популяций. Можно предполагать, что спектр причинно-следственных зависимостей между био-
Термины и обоснованность их использования
Пишут о стратегиях естественного отбора [6; 12], а также о стратегиях выживания, изни, размножения, о стратегиях популяций и растений. Возникает необходимость определиться, - считать ли К- и г-стратегии стратегиями эволюционными или стратегиями выживания. Если исходить из универсальности эволюционной парадигмы современной науки [13], в соответствии с которой все свойства живых систем есть результат эволюции, - очевиден первый вариант. С другой стороны, филогенетические исследования на основе идеи К- г- стратегий ещё не осуществлены. Поэтому специальный эволюционный смысл данных понятий пока не имеет достаточных оснований - фактических и теоретических. Для обсуждения эволюционных стратегий нужны соответствующие фактические данные и более развитые концептуальные основания, подкреплённые материалами из палеонтологии. Пока же целесообразнее говорить о стратегиях выживания, основываясь на фактах неонтологии, - более доступных анализу и количественному сравнению. Этим ограничивается задача автора.
Предполагается, что популяции организмов могут испытывать преимущественное воздействие одной из двух форм отбора, которые были названы авторами концепции [14]: по К- и г-константам из логистического уравнения роста численности популяций [3]. Соответственно были названы стратегии выживания. Хотя мгновенная скорость прироста популяции (г) и названа одним из лучших показателей положения вида в континууме К-г -отбора [15], на практике авторы публикаций обычно не располагают возможностями для её определения и значительно чаще пользуются более доступными характерными признаками изучаемых объектов, которые, как предполагается, коррелированы с соответствующими стратегиями (3; 14; 15). Следует отметить спорность приведённого выше мнения Э.Пианки [15] ввиду большой изменчивости мгновенной скорости, по каковой причине возникает необходимость применения усреднённых значений скорости [16]. Последнее, естественно, усложняет работу исследователя современных популяций. Для определения К- и г- коэффициентов количественной динамики вымерших популяций реальных возможностей пока нет вообще.
Разным «типам» (формам) отбора счёт пошёл уже на многие десятки, предлагаются все новые варианты. Проблема типологии форм отбора в целом уже обсуждалась в обобщающих трудах [17-21], где обращалось внимание на недостаточную аргументированность ранее названных форм отбора и бесперспективность фабрикации всё новых его форм. В крайнем случае это бы означало необходимость выделения особой формы отбора на любую эволюционную адаптацию. К тому же в последние десятилетия существенно изменилось понимание эволюционной роли естественного отбора [13; 21-23]. Мне не известны фактические основания, пригодные для проверки и обсуждения К- и г- форм естественного отбора. Нет их и в недавних публикациях по данной проблеме [9; 24]. Видимо, уместно привести мнение Л. А. и Н.С. Гавриловых [25] о нередком для биологии некритическом цитировании выводов,
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 575.3/ 599-15 С.В.Пучковский
& И г-СТРАТЕГИИ ВЫЖИВАНИЯ: ПРИЗНАКИ, КРИТЕРИИ, МОЗАИЧНОСТЬ
Концепция стратегий выживания подвергается пересмотру и дальнейшему развитию с привлечением значительных фактических материалов. Проводится сравнение типичного К-стратега на примере бурого медведя и столь же типичного г-стратега на примере обыкновенной бурозубки по 10 признакам, которые скоррелированы с К-г-пространством. Проведённое сравнение даёт основания констатировать примеры мозаичного сочетания признаков, соответствующих разным стратегиям выживания, в одной и той же биосистеме. Мозаичность проявляется в биосистемах индивидуального и популяционно-видового уровней биологической организации. К-стратегам в большей мере свойственна значительная избыточность организации на индивидуальном уровне, г-стратегам - на популяционно-видовом уровне.
Ключевые слова: К-стратегия, г-стратегия, К-г-пространство, критерии, бурый медведь, обыкновенная бурозубка, мозаичность, устойчивое развитие.
Введение
Идея основных стратегий выживания довольно широко вошла в современную литературу по биологии [1-5] и в настоящее время переживает некоторую трансформацию. К первоначальным двум стратегиям добавились новые [6-8]. Фитоценологами [7] и паразитологами [9] обсуждаются синтетические стратегии выживания или варианты, переходные между разными типами стратегий. Авторы обзора о миграциях в популяциях 27 видов грызунов [10] отнесли оседлых особей к К-стратегам, а мигрирующих - к г-стратегам. Новый аспект интереса к стратегиям выживания открывается в связи с развитием концепции устойчивого развития природных и социальных систем.
Вместе с тем концепция К-г-стратегий выживания отличается логическим несовершенством и теоретической незавершённостью [11]. Эти ее недостатки давно стали, в составе всей концепции, своего рода «классикой» и обычно некритически воспроизводятся авторами современных публикаций по биологии и экологии, включая учебные издания.
Потребность в универсальных общебиологических понятиях вполне понятна, однако накопление материалов, терминов, версий и оценок рождает проблему ревизии старых понятий, новых обобщений на основе систематизации и выработки достаточно универсальных критериев. Биологические правила обычно проявляются вероятностно. Идея стратегий выживания не составляет исключения: для нее нужны эффективные количественные критерии и дальнейшее развитие концепции.
