Сообщения
Вестник ДВО РАН. 2012. № 3
УДК 576.895.12
С.В.КАРПЕНКО, Н.Е. ДОКУЧАЕВ
Первый случай обнаружения у бурозубок трематоды Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952
У тундровой бурозубки с о-ва Монерон (Японское море, Сахалинская область, Россия) были обнаружены трематоды рода Maritrema Nicoll, 1907. Это первый случай их обнаружения у насекомоядных млекопитающих. В результате сравнительного анализа морфологических признаков, используемых для диагностики трематод, выявлена их существенная изменчивость. Большинство размеров органов трематод от бурозубок находится в границах варьирования признаков вида Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952 (Microphallidae), к которому мы и относим обнаруженных сосальщиков.
Ключевые слова: трематоды, Microphallidae, Maritrema afanassjewi, бурозубки, Sorex tundrensis, о-в Мо-нерон.
The first discovery of trematoda Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952 in shrews. S.V.KARPENKO
(Institute of Systematics and Ecology of Animals, SB RAS, Novosibirsk), N.E.DOKUCHAEV (Institute of Biological Problems of the North, FEB RAS, Magadan).
In the tundra shrew from the Moneron Island (the Sea of Japan, Sakhalin Region, Russia) trematodes of the Maritrema Nicoll, 1907genus have been found. This is the first occurrence of their detection in insectivorous mammals. Comparative analysis of the size of morphological characters used to diagnose trematodes was made. As a result, their considerable variability was found. Most of the size of trematodes organs from shrews are in the range of characteristics variation of the Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952 (Microphallidae), to which we refer the discovered trematodes.
Key words: trematodes, Microphallidae, Maritrema afanassjewi, shrews, Sorex tundrensis, the Moneron Island.
Трематоды рода Maritrema Nicoll, 1907 - паразиты птиц и млекопитающих, населяющих морское побережье. Трематода Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952 (Microphallidae Travassos, 1920) была описана М.М.Белопольской [1] при исследовании микрофаллид Maritrema sp., собранных В.П.Афанасьевым от песцов и собаки с о-ва Беринга (Командорские острова). Впоследствии этот вид был обнаружен на Камчатке [4], на островах Прибылова, Алеутских (островах Амчитка и Кыска) и Св. Лаврентия [13, 15], в Приморье [8], на побережье зал. Шелихова Охотского моря [14] и на юго-востоке Китая (Chen, 1957, цит. по: [2]). Можно видеть, что большинство находок M. afanassjewi приурочено к морскому побережью Северо-Западной Пацифики. Единственная встреча данной трематоды у камнешарки в Чаунской низменности [7], несомненно, связана с заносом, поскольку птица была добыта в мае сразу после ее прилета из южных регионов.
В качестве дефинитивных хозяев M. afanassjewi зарегистрирован обширный круг позвоночных животных. Среди последних в большинстве случаев были отмечены птицы из разных отрядов - шилохвость (Anas acuta), каменушка (Histrionicus histrionicus), домашняя утка (Anas sp.), бурокрылая ржанка (Pluvialis fulva), коротконосый зуёк (Charadrius mongolicus), чернозобик (Calidris alpina), песочник-красношейка (Calidris ruficollis), морской песочник (Calidris maritima), пепельный улит (Tringa brevipes),
КАРПЕНКО Сергей Владимирович - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), *ДОКУЧАЕВ Николай Евгеньевич - доктор биологических наук, заведующий лабораторией (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан).
* E-mail: dokuchaev@ibpn.ru
камнешарка (Arenaria interpres), средний кроншнеп (Numenius phaeopus), озерная чайка (Larus ridibundus), тихоокеанская чайка (Larus schistisagus), речная крачка (Sterna hirun-do), топорок (Lunda cirrhata), обыкновенная кукушка (Cuculus canorus), сибирский конёк (Anthus gustavi), белая трясогузка (Motacilla alba), обыкновенный крапивник (Troglodytes troglodytes), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), пуночка (Plectrophenax nivalis) (Chen, 1957, цит. по: [2]) [4, 10, 11]. Из млекопитающих M. afanassjewi была отмечена у песца (Alopex lagopus), лисицы (Vulpes vulpes), домашней собаки (Canis familiaris), енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides), бурого медведя (Ursus arctos), серой крысы (Rattus norvegicus) [1, 5, 6, 8, 10, 13-15]. Интенсивность инвазии перечисленных животных варьировала в широком диапазоне - от 1 до 1800 экз. [10]. Экстенсивность инвазии птиц не превышала 40%, а у песца отмечена наибольшая, до 75% [11].
На о-ве Беринга метацеркарии M. afanassjewi были зарегистрированы исключительно у Traskorchestia ochotensis (Brandt, 1851) (= Orchestia ochotensis), причем 40% рачков имели личинок этих трематод в количестве 1-15 экз. [10]. Амфипода T. ochotensis - вид, широко распространенный на побережье дальневосточных морей, массовый представитель супралиторальной фауны [9]. На побережье Охотского моря эта амфипода («морская блоха») высоко заражена метацеркариями M. afanassjewi [12]. Как объект питания она отмечена для многих видов птиц и ряда млекопитающих. Так, пепельный улит на о-ве Беринга питается преимущественно орхестиями. В результате у него находили до 1500 экз. трематод M. afanassjewi [10]. Также РРауш с соавторами [14] пишет, что в желудке исследованного ими бурого медведя эти амфиподы были представлены в большом количестве. У бурозубок нами трематода M. afanassjewi зарегистрирована впервые. Это говорит о том, что они также поедали этих рачков.
При изучении трематод от бурозубок обнаружилось, что по основным метрическим признакам они отличаются от приведенных в описании M. afanassjewi [1]. В связи с этим, а также ввиду отсутствия в литературе сведений о ряде важных для диагностики вида морфологических признаков мы приводим наше описание трематод, обнаруженных в бурозубках.
Два экземпляра тундровой бурозубки (Sorex tundrensis) были отловлены на задернованной узкой луговине побережья о-ва Монерон. Кишечники зверьков содержали большое количество трематод. Из кишечника одной бурозубки было собрано более 150 экз. сосальщиков. Окрашивание трематод производили гематоксилином по Эрлиху. Изучение морфологии проведено с использованием микроскопа AxioStar с фотонасадкой. Рисунки выполнены с помощью микроскопа AxioVision с видеосистемой. Измерения произведены в программе AxioVision 4.1. В описании указаны размеры органов от 20 экз. взрослых маритрем.
Результаты
Maritrema afanassjewi Belopolskaja, 1952. Хозяин: Sorex tundrensis Merriam, 1900 - тундровая бурозубка. Локализация: кишечник. Место обнаружения: о-в Монерон, Сахалинская область, Россия, координаты: 46°16’25,17” N; 141°14’35,52” E. Время обнаружения: 25 и 27 августа 2005 г.
Описание (все размеры приведены в миллиметрах): Тело овальной формы, длиной 0,485-0,600 и шириной 0,268-0,325. Кутикула передней части тела до заднего края брюшной присоски покрыта многочисленными мелкими шипиками длиной 0,001-0,002, расположенными в шахматном порядке. Расстояние между шипиками около 0,002. Ротовая присоска расположена субтерминально, ее диаметр 0,039-0,054. Диаметр отверстия ротовой присоски около 0,016, толщина мышечного валика ротовой присоски 0,008-0,026. Длина префаринкса 0,025-0,028, его диаметр 0,006-0,015. Диаметр фаринкса 0,023-0,027. Длина пищевода 0,040-0,062, диаметр 0,005-0,009. Обе ветви кишечника близки по размерам, длиной 0,116-0,166 и диаметром 0,020-0,050, достигают заднего края брюшной присоски (рис. 1).
Расстояние от переднего конца тела до бифуркации кишечника 0,110-0,151. Брюшная присоска расположена медианно, ее диаметр 0,055-0,080. Толщина мышечного валика брюшной присоски 0,009-0,033. Семенники расположены позади брюшной присоски по бокам тела, симметрично от медианной линии. Диаметр функционально зрелых семенников 0,057-0,073. Бурса цирруса хорошо развита, расположена впереди от брюшной присоски, соприкасаясь с ее передним краем. Внутри нее хорошо различимы простатические железы, семенной пузырек и семя-извергательный канал. Длина бурсы цирруса 0,076-0,096, диаметр 0,030-0,040 (рис. 2а).
У трематод, соприкасающихся на препарате с предметным стеклом дорзальной стороной тела, метратерм находится у переднего края брюшной присоски справа. От него отходит длинный узкий яйцепровод. Овальный яичник размером 0,058-0,064 х 0,045-0,059 находится слева от брюшной присоски за левым кишечным стволом и впереди левого семенника. Тельце Мелиса, оотип и семяприемник - позади яичника. Тельце Мелиса неправильной гантелевидной формы длиной 0,058-0,062 и шириной 0,011-0,020, расположено поперечно за яичником (рис. 2б).
Желточники в виде замкнутого кольца подковообразной формы расположены по краям тела, замыкаясь позади яичника и брюшной присоски. Матка находится внутри полости, образованной желточниками. У заднего конца тела имеется V- образный экскреторный пузырь. Длина его ветвей около 0,045, диаметр около 0,03. Зрелые яйца длиной 0,012-0,016 и шириной 0,009-0,011.
Сравнение описаний М. afanassjewi, сделанных разными авторами [1-3, 11], показало, что эта трематода обладает широким диапазоном изменчивости основных диагностических признаков. Наиболее крупные размеры отмечены у трематод от песца [1], тогда как
Рис. 2. Магкгеша afanassjewi. а - мужской половой аппарат (оригинал), б - женский половой аппарат (оригинал). Масштаб 0,1 мм
Рис. 1. Maritrema afanassjewi. Общий вид (оригинал). Масштаб 0,2 мм
сосальщики от бурозубки по основным размерным характеристикам более всего соответствовали форме M. afanassjewi var. minor Chen, 1957 (по: [2]). При этом показатели трематод от бурозубки не выходили за пределы варьирования признаков вида. Исключение составили лишь размеры бурсы цирруса у трематод от бурозубки и формы M. afanassjewi var. minor. У последней они в два раза крупнее. Однако, поскольку размеры данного органа приведены только в двух описаниях, говорить о его изменчивости не представляется возможным. На основании сравнения морфологии исследованных нами трематод с имеющимися описаниями M. afanassjewi мы относим сосальщиков от бурозубок с о-ва Моне-рон к этому же виду.
Таким образом, обнаруженные у бурозубок о-ва Монерон трематоды принадлежат к виду M. аfanassjewi, характеризующемуся широкой гостальной специфичностью. К настоящему времени эти трематоды зарегистрированы у 21 вида птиц 4 отрядов (гусеобразные, ржанкообразные, кукушкообразные, воробьинообразные) и у 7 видов млекопитающих трех отрядов (хищные, грызуны и насекомоядные). Анализ пяти описаний M. afanassjewi из литературных источников [1-3, 11] показывает, что морфометрические признаки, наиболее часто используемые при диагностике вида, варьируют в большом диапазоне. Несомненно, это связано с широкой гостальной специфичностью M. afanassjewi.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белопольская М.М. Семейство Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 619-756. (Основы трематодологии; т. 6).
2. Белопольская М.М. Семейство Microphallidae Travassos, 1920 // Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 260-502. (Основы трематодологии; т. 21).
3. Леонов В.А., Белогуров О.И., Шагвалеева Н.М., Бондаренко С.К. К фауне трематод рыбоядных птиц Камчатки // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1965. С. 130-158.
4. Леонов В.А., Рыжиков К.М., Цимбалюк А.К., Белогуров О.И. Трематоды гусиных птиц Камчатки (по материалам 317-й гельминтол. экспедиции 1959-1961 гг.) // Тр. ГЕЛАН. М.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 13. С. 196-207.
5. Надточий Е.В., Контримавичюс В.Л., Цимбалюк А.К. К изучению гельминтофауны грызунов Камчатки и островов Берингова моря // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. С. 136-141.
6. Надточий Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока // Паразитологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВГУ, 1970. С. 62-80. (Уч. записки ДВГУ; т. 16).
7. Орловская О.М., Леонов С.А. Трематоды птиц Чаунской низменности // Паразитические организмы Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 27-43.
8. Ошмарин П.Г., Парухин А.М. Трематоды и нематоды птиц и млекопитающих Сихотэ-Алинского заповедника // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1963. Вып. 3. С. 121-181.
9. Регель К.В. Морские и солоноватоводные беспозвоночные Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 479-537.
10. Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Баранова Т.И., Цимбалюк Е.М. Беспозвоночные литорали острова Беринга - промежуточные и дополнительные хозяева гельминтов птиц и млекопитающих // Гельминты животных Тихого океана. М.: Наука, 1968. С. 129-152.
11. Цимбалюк А.К. Гельминты позвоночных животных островов Берингова моря (фауна, экология, география): дис. ... канд. биол. наук / Дальневост. гос. ун-т. Владивосток, 1965.
12. Черешнев И.А., Атрашкевич Г.И., Регель К.В. Таксономическое и экологическое разнообразие морской биоты Тауйской губы Охотского моря // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2006. Т. 8, № 1. С. 26-39.
13. Fay F.H., Williamson F.S.L. Studies on the helminth fauna of Alaska. XXXIX. Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863 and other helminths of foxes on the Pribilof Islands // Canad. J. Zool. 1962. Vol. 40, N 5. P. 767-772.
14. Rausch R.L., Krechmar A.V., Rausch V.R. New records of helminths from the brown bear, Ursus arctos L., in the Soviet Far East // Canad. J. Zool. 1979. Vol. 57, N 6. P. 1238-1243.
15. Rausch R.L., Fay F.H., Williamson F.S.L. The ecology of Echinococcus multilocularis (Cestoda: Taeniidae) on St. Lawrence Island, Alaska. II. Helminth populations in the definitive host // Ann. Parasitol. Hum. Comp. 1990. Vol. 65, N 3. P. 131-140.