НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.9(571.65/66)
К ВОПРОСУ СЕТЧАТОГО КАРТИРОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Алексей Николаевич Полежаев
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, anpolezhaev@inbox.ru
Аннотация. Инициализация разработки проекта сетчатого картирования флоры и растительности Севера Дальнего Востока России предполагает использование хорологического подхода. Фитохорологическую модель этого региона дополнят базы атрибутивных данных по видовому составу фито и микобиоты, составу и структуре фитохор.
Ключевые слова: флора, сосудистые растения, фитохоры, Дальний Восток DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-2-45-53
Финансирование. Работа выполнена по государственному заданию ИБПС ДВО РАН № 1022040500936-0.
Для цитирования: Полежаев А.Н. К вопросу сетчатого картирования флоры и растительности севера Дальнего Востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 2. С. 45-53.
ORIGINAL ARTICLE
TOWARD A GRID MAPPING OF THE FLORA AND VEGETATION IN THE NORTH OF RUSSIA'S FAR EAST
Alexey N. Polezhaev
Institute of Biological Problems of the North FEB RAS, anpolezhaev@inbox.ru
Abstract. Initialization of the development of the project of grid mapping of flora and vegetation of the North of the Russian Far East implies the use of a chorological approach. The phytochorological model of this region will be supplemented by attribute databases on the species composition of phyto- and mycobiota, the composition and structure of phytochores.
Keywords: flora, vascular plants, phytohores, Far East
Financial Support. The study was performed under the State assignment to the Institute of the Biological Problems of the North, FEB RAS № 1022040500936-0.
For citation: Polezhaev A.N. Toward a grid mapping of the flora and vegetation in the north of Russia's Far East // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 2. S. 45-53.
© Полежаев А.Н., 2024
По мнению Б.А Юрцева (1987), тенденция развития методов биогеографических исследований характеризуется, в частности, переходом к регулярному «картографированию флоры» на сетчатой основе. Национальные проекты сетчатого картирования биологического разнообразия в разных масштабах реализованы во многих странах (Серегин, 2013). Регион Севера Дальнего Востока России (СДВ) рассматривается в совокупных границах трех субъектов РФ: Камчатского края, Магаданской обл. и Чукотского автономного округа, которые занимают восточную оконечность Евразии. Эта обширная территория до сих пор остается труднодоступной для ботанического изучения. Тем не менее, за годы исследований накоплен достаточный массив информации по флоре и растительности: научные публикации, картографические материалы, гербарные коллекции, геоботанические описания, базы данных и др. Больше всего материалов собрано по фитоби-оте, в меньшей степени изучена микобиота, не в полной мере инвентаризирована растительность. Особый вклад в изучение флоры сосудистых растений региона внесли научные коллективы под руководством Б.А. Юрцева (БИН), А.П. Хохрякова (ИБПС), С.С. Харкевича (БПИ). Результаты ботанических исследований опубликованы в обобщающих флористических сводках (Хохряков, 1985; Харкевич и др, 1985-1996; Секрета-рева, 2004; Якубов, Чернягина, 2004; Мочалова, Якубов, 2004; Пробатова и др., 2006; Беркутенко и др, 2010; Юрцев и др., 2010 и др.). Основные этапы изучения растительности СДВ характеризованы М.И. Татарченковым (1971). Первые обобщающие сводки опубликованы Б.П. Колес -никовым (1961, 1963) и А. Т. Реутт (1970). Вклад в изучение растительности региона внесли также Б.Н. Городков, В.Б. Сочава, В.Н. Васильев, Б. А. Тихомиров и др. Сведения о растительности содержат публикации: Петровский, 1985; Катенин, 1988; Холод. 2007, 2015; Нешатаева В.Ю., 2009 и др. Закономерности пространственной дифференциации растительности СДВ отображены в мелкомасштабных обзорных картах: Гео -ботаническая..., 1954; Геоботаническая..., 1977; Ландшафтная..., 1980; Растительность., 1990; Зоны., 1999; Circumpolar ..., 2003 и др., а также в схемах районирования: Геоботаническое.. 1947; Александрова, 1977 и др.
Цель публикации - показать особенности пространственной дифференциации видов сосудистых растений региональной фитохоры СДВ для реализации модели сетчатого картирования фло-
ры и растительности. Использованы результаты собственных исследований и опубликованные сведения. Задача критической ревизии таксонов списка региональной флоры не ставилась, тем не менее, появившиеся номенклатурные новшества, исключения и дополнения были учтены.
Материалы и методы
Проект сетчатого картирования флоры и растительности СДВ направлен на совершенствование мониторинга биразнообразия в этом регионе. При разработке проекта использован хорологический подход. Территория СДВ рассматривается как региональная фитохора. Она охарактеризована показателями состава фито-хорологических подразделений низших рангов, для которых составлены списки видов и перечни типичных сообществ. Размер кластеров сети покрытия соответствует листам карты растительности М. 1:200000 (Полежаев, 2013). Схема фи-тохорологического деления СДВ и размещение кластеров сетчатого покрытия представлены на на рис. 1.
Кластеры содержат графическую информацию о распределении мезофитохор и атрибутивную информацию о составе типов фитохор в них. Дополнительно составляются списки фито и микобионтов. Один из характеризующих региональную фитохору параметров - список флоры сосудистых растений, который включает 2090 видов (Полежаев, Беркутенко, 2015). Для установления особенностей пространственной дифференциации видов в региональной фитохоре из этого списка были исключены виды без точного указания места нахождения и отмеченные только на антропогенно-измененных местообитаниях. В анализируемый список флоры сосудистых растений региональной фитохоры включены 1765 видов. Алгоритм анализа внутрирегионального распределения видов предусматривает формирование их выборок по мегафитохорам, подзо-нальным и зональным фитохорам в соответствии со схемой фитохорологического деления СДВ (рис. 1). На схеме отображены 26 мегафитохор, сгруппированных в 5 подзональных и 2 зональные фитохоры. Схема разработана на основе геоботанической карты М. 1:200 000 (Полежаев, 2013). Карта создана на основе материалов аэровизуальной таксации растительности. Она характеризует региональную фитохору с позиций разнообразия, распространенных в ней мезофитохор. Цифровое покрытие карты содержит 48,1 тыс. полигонов. Границы полигонов
Рис. 1. Схема фитохорологического деления и кластеры сетчатого покрытия П р и м е ча н и е. Подзональная фитохора арктических тундр (АТ) - мегафитохора 1 - Врангелевская. Под-зональная фитохора субарктических тундр (СТ) - мегафитохоры: 2 - Западночукотская, 3 - Центральночу-котская, 4 -Амгуэмская, 5 - Колючинская, 6 - Крайневосточная, 7 - Нижнеанадырская, 8 - Северовосточно-корякская. Подзональная фитохора сосновых (Pinuspumila) стлаников (СЛ) - мегафитохоры: 9 - Корякская, 10 - Анадырская, 11 - Парапольская, 12 - Горная Пенжинская, 13 - Пенжинская, 14 - Гижигинско - Оклан-ская. Подзональная фитохора лиственничных (Larix cajanderi) редколесий и лесов (ЛЛ) - мегафитохоры: 15 - Гижигинско - Омолонская, 16 - Омолонско - Анюйская, 17 - Колымская, 18 - Охотско - Колымская, 19 - Охотская. Подзональная фитохора березовых (Betula ermanii) редколесий и лесов (БЛ) - мегафитохоры: 20 - Перешеечная, 21 - Западная, 22 - Срединная, 23 - Центральная, 24 - Восточная, 24(о) - Карагинская,
25 - Южная, 26 - Командорская
оконтуривают мезофитохоры - территориальные неоднородности растительности надфитоцено-тического уровня, обусловленные внутриланд-
шафтными связями. Мезофитохоры различаются составом и соотношением включенных в них типов фитохор. Фитохоры представляют
собой эколого-топологические общности фито и микобионтов. Они характеризуются составом, распределением видов и другими показателями. Типы фитохор визуально идентифицируют при аэротаксации и используют как учетные единицы, поскольку из-за ограничений в размерности отображения пространственных объектов на карте принятого масштаба, территориальные выде-лы фитохор не могут быть закартированы. Фи-тохоры в пределах мезофитохоры располагаются мозаично. При аэротаксации процентное соотношение типов фитохор в мезофитохорах определяется визуально. Эти сведения внесены в базу данных полигонального покрытия карты. С учетом пространственного размещения мезофитохор на карте выделены мегафитохоры, Мегафитохо-ры соответствуют рангу геоботанического района. Они объединены в подзональные фитохоры: арктических тундр (1 мегафитохора), субарктических тундр (7 мегафитохор), сосновых стлаников (6 мегафитохор), лиственничных редколесий и лесов (5 мегафитохор), березовых редколесий и лесов (8 мегафитохор). Зональная фитохора тундр включает подзональные фитохоры арктических и субарктических тундр, а зональная фитохора лесов - подзональные фитохоры сосновых (Р1пт рытПа) стлаников, лиственничных (Ьаггх са]'ап<^егг) редколесий и лесов, березовых (БвШ1а егтапи) редколесий и лесов. Фитохоры высших рангов характеризованы составом и соотношением типов мезофитохор и типов фитохор. Границы зональных и подзональных фитохор проведены с учетом пределов распространения в регионе мезофитохор, в составе которых преобладают фитохоры с ценозоформирующими видами древесных растений. Для зональной фитохоры лесов характерны Ьаггх са]'ап<^егг, Ртт рытПа БеШ1а егтапи. При разделения зональной фитохоры тундр на подзональные фитохоры арктических и субарктических тундр учитывали доминирование в их структуре мезофитохор, в составе которых преобладают фитохоры с характерными синузия-ми: в первом случае синузии арктоальпийских и арктических кустарничков, во втором - синузии гемипростратных гипоарктических кустарников.
Для выявления особенностей пространственной дифференциации видов сосудистых растений региональной флоры использован методический прием формирования их выборок по признаку присутствия в мегафитохорах. По критерию распространения в подзональных фитохорах выделены две категории видов - узко и широко распространенных. Первая категория важна для
целей флористического районирования и природоохранного мониторинга, вторая - для геоботанического районирования и картографирования. К категории распространенных узко, отнесены виды, присутствующие менее чем в половине мегафитохор какой-либо подзональной фитохоры. Если вид присутствует в подзональных фитохорах только в одной мегафитохоре, он рассматривается как узко распространенный редкий. По показателю присутствия в половине и более ме-гафитохор подзональной фитохоры виды отнесены к категории распространенных широко. Совокупность видов этой категории рассматривается как основа (ядро) флоры хорологического подразделения. Виды из списка флоры какой-либо под-зональной фитохоры, присутствующие в других подзональных фитохорах, отнесены к категории общих для них видов. В списки ядер флор зональных фитохор, наряду с видами, представленными в подзональных фитохорах широко, также внесены виды общие, распространенные в них узко. Список ядра флоры региональной фитохоры СДВ, включающий виды, широко представленные в подзональных фитохорах, дополнен видами, общими для всех подзональных фитохор, но представленными в них неравномерно: широко, узко (в том числе редко). Распространение видов флоры региональной фитохоры вне СДВ определено посредством географического (ареалогиче-ского) анализа (Толмачев,1974). Виды, ареал ко -торых не выходит за пределы региона, отнесены к категории эндемиков.
Флора сосудистых растений, как наиболее изученная, характеризована с позиций систематического положения видов, особенностей их морфологии, экологических предпочтений, распространения, ценотического значения. Латинские названия сосудистых растений приведены по «Конспекту флоры Азиатской России» (Малышев и др., 2012), мохообразных по «Списку мхов Восточной Европы и Северной Азии» (Игнатов и др., 2006), лишайников по Index Fungorum.
Результаты
Распределение видов анализируемой части списка флоры сосудистых растений региональной фитохоры в подзональных фитохорах приведено в таблице.
Из анализируемого списка видов (1765) флоры сосудистых растений региональной фитохоры в список ее ядра включены 550 видов. Подзональные фитохоры характеризуются следующим образом (в скобках указано число видов): АТ (372),
Распределение видов флоры региональной фитохоры
Подзональная фитохора
АТ СТ СЛ ЛЛ БЛ
ш у ш у ш у ш у
372 988 1033 1239 1070
205 625 363 544 489 708 531 753 317
П р и м е ч а н и е. Подзональные фитохоры: АТ - арктических тундр, СТ - субарктических тундр, СЛ - сосновых стлаников, ЛЛ - лиственничных редколесий и лесов, БЛ - березовых редколесий и лесов. Распространение: ш - широко, у - узко.
С (988), СЛ (1033), ЛЛ (1239), БЛ (1070). Из них в списки ядер включены виды, распространенные широко: АТ (205), СТ (625), СЛ (544), ЛЛ (708), БЛ (753). Доля видов, включенных в состав ядра, по отношению к общему списку видов подзональной фитохоры составляет для БЛ - 70%, СТ - 63%, ЛЛ-57%, АТ - 55%, СЛ - 53%, региональной фитохоры - 31%. Число видов, распространенных узко: СТ - 363 (в том числе 213 редко), СЛ - 489 (262), ЛЛ - 531 (347), БЛ - 317 (169); Число видов, присутствующих только в АТ составляет 25, СТ - 88, СЛ - 17, ЛЛ - 199, БЛ - 243.
Алгоритм сбора информации для базы данных кластеров сетчатого покрытия показан на примере подзональной фитохоры АТ. Он включает: составление выборок зарегистрированных здесь видов сосудистых и мохообразных растений, а также лишайников; выявление типов фитохор; картографирование мезофитохор. Подзональная фитохора АТ представлена мега-фитохорой о. Врангеля. На карте растительности СДВ (М. 1:200000) она отображена фрагментом полигонального покрытия, включающим 160 мезофитохор, и занимает 6 кластеров (А-Б) сетчатого покрытия. Поскольку формат публикации не позволяет отобразить кластеры в реальном масштабе, графическая информация была адаптирована для отображения в более мелком масштабе методом генерализации. Полученные после генерализации полигоны оконтуривают макрофитохо-ры, которые в данном случае рассматриваются как безранговые территориальные единицы - объединения соседствующих мезофитохор. Макрофито-хоры характеризованы составом и соотношением включенных в них типов мезофитохор и типов фи-тохор. Общие закономерности пространственной неоднородности растительного покрова мегафито-хоры о. Врангеля показаны в варианте картографической модели, где отображены 78 макрофитохор девяти типов (рис.2).
Рис. 2 иллюстрирует неоднородность растительного покрова посредством отображения пространственного распределения макрофито-хор, в составе которых преобладают фитохоры приуроченные к плакоротипным и неплакорным местообитаниям. Преобладающие типы фитохор определены по базе данных полигонального покрытия карты растительности СДВ, где содержатся количественные показатели участия типов фи-тохор в сложении мезофитохор. На о. Врангеля наиболее широко представлены макрофитохоры с преобладанием мезофитохор, в которых доминируют типы арктических тундровых фитохор; на юго-западе, северо-востоке и юго-востоке вблизи побережья распространены макрофитохоры с преобладанием мезофитохор где доминируют типы полярно-пустынных фитохор; в центральной и западной частях острова - макрофитохоры с преобладанием мезофитохор с доминированием типов субарктических тундровых фитохор. В условиях характерного для большей части острова горно-долинного рельефа возвышенности заняты макрофитохорами, где преобладают мезофитохо-ры с доминированием типов петрофитных и горных тундровых фитохор; представлены макрофитохоры с преобладанием мезофитохор, для которых характерны типы кустарниковых фитохор, а также фитохор с доминированием галофитов, гигрофитов и мезофитов.
В результате анализа имеющихся сведений получены атрибутивные показатели, характеризующие флору мегафитохоры о. Врангеля, для включения в базу данных сетчатого покрытия. Определено общее видовое разнообразие, которое составляет 1006 таксонов: 372 сосудистые (3 кустарники, 19 кустарнички, 350 травы, полукустарнички), 325 мохообразные растения, 309 лишайники (Полежаев, Беркутенко, 2015; Афонина, 2004; Добрыш, 1992). Виды сосудистых растений распределены по 36 семействам и 118 родам. Ведущие семейства Роасеае (20 родов, 62 вида) и
Рис. 2. Распределение макрофитохор в мегафитохоре о.Врангеля Примечание. Типы макрофитохор: 1 - полярно-пустынные; 2 - арктические тундровые; 3 - субарктические тундровые; 4 - горные тундровые; 5 -петрофитные; 6 - гигрофитные; 7 - мезо-
фитные; 8 - кустарниковые; 9 - галофитные
Asteraceae (12 родов, 43 вида), что характерно для голарктических флор. Свыше 20 видов в семействах Cyperaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Rosaceae, Saxifragaceae, больше 10 до 20 видов в семействах Salicaceae, Scrophulariaceae, Papavera-ceae, Fabaceae, Ranunculacea. В остальных семействах от 1 до 10 видов. Ведущие по числу видов рода: Potentilla (22), Carex (21), Saxifraga (19), Taraxacum (17), Poa (15), Draba (14), Papaver (13), Salix (11), Stellaria, Pedicularis (по 10).
Из морфологического анализа следует, что в составе флоры сосудистых растений подзональ-ной фитохоры АТ доминируют травы - 94 %; доля кустарничков составляет 5%, кустарников - 1%. Виды, общие с подзональными фитохорами: СТ (93%), СЛ (82%), ЛЛ (74%), БЛ (56%). Более половины (55%) видов флоры сосудистых растений подзональной фитохоры АТ присутствуют во всех подзональных фитохорах.
Географическая структура флоры сосудистых растений подзональной фитохоры АТ представлена группами видов с ареалами, характеризующими распространение таксонов: широтно-высотное (арктические - 72%, ги-поарктические - 15%, бореальные - 13%) и долготное (циркумареальные - 35%, азиатские и преимущественно азиатские - 26%, амфиокеа-
нические - 15%, евразийские и преимущественно евразийские - 9%, азиатско-американские - 8%, преимущественно американские - 6%, европейские и преимущественно европейские - 1%). Формальный анализ распределения видов по ме-гафитохорам с учетом их ареалов дает основание для объективного отнесения таксонов флоры сосудистых растений подзональной фитохоры АТ к категориям редких (22 вида) и эндемичных (32 вида) для региона.
Заключение
Применение метода сетчатого картирования на основе технологии ГИС позволяет усовершенствовать систему регионального мониторинга биоразнообразия по международным стандартам. Проект сопровождается созданием баз данных, в которые интегрируются ботанические сведения из разных источников. В качестве основных атрибутов, характеризующих кластеры сетчатого покрытия, приняты списки видов растений и лишайников с указанием их систематического положения, морфологии, экологических предпочтений, ареалов, а также с выделением видов, широко и узко (в том числе редко) распространенных, включенных в ядра флор хорологических подразделений; состав и структура мезофитохор,
их пространственное распределение, перечень типов фитохор с указанием доминантов. При необходимости в базу данных проекта дополнительно могут быть внесены сведения, уточняющие статус видов: эндемичные, охраняемые, декоративные, лекарственные, кормовые и др. Реализация проекта сетчатого картирования в формате ГИС даст комплексное представление о флоре и растительности СДВ. Научная основа подготовлена следующим образом: для кластеров созданы карты растительности, для ме-гафитохор, подзональных и зональных фитохор составлены флористические списки. Районы, по которым данных о фитобиоте, микобиоте и рас-
тительности недостаточно, при периодическом обследовании методом сетчатого картирования со временем будут выравниваться по степени ботанической изученности. Карта растительности, схема фитохорологического деления СДВ, кластеры сетчатого покрытия рассматриваются как инструменты для осуществления долговременного мониторинга биоразнообразия региона. Содержащиеся в базах данных проекта ГИС атрибутивные показатели можно систематизировать, анализировать, а результаты отображать в картографических моделях.
Исследования выполнены с использованием материалов УНУ «Гербарий (MAG)».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения. Л., 1977. Т. 29. 188 с. [Aleksandrova V.D. Geobotaniches-koe raionirovanie Arktiki i Antarktiki // Komarovskie chteniya. L., 1977. T. 29. 188 s. (in Russ.)].
Афонина О.М. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб., 2004. 260 с. [Afonina O.M. Konspekt flory mkhov Chukotki. SPb., 2004. 260 s. (in Russ.)].
Беркутенко А.Н., Лысенко Д.С., Хорева М.Г., Мочало-ва О.А., Полежаев А.Н., Андриянова Е.А., Синельникова Н.В., Якубов В.В. Флора и растительность Магаданской области. Магадан, 2010. 365 c. [Ber-kutenko A.N., Lysenko D.S., Khoreva M.G., Mochalova O.A., Polezhaev A.N., Andriyanova E.A., Sinel'nikova N.V., Yakubov V.V. Flora i rastitel'nost' Magadanskoi oblasti. Magadan, 2010. 365 c. (in Russ.)].
Геоботаническая карта СССР. М-б 1: 4000000 / под ред. Е.М. Лавренко, В.Б. Сочавы. Л., 1954 [Geobotaniches-kaya karta SSSR. M-b 1: 4000000 / pod red. E.M. Lav-renko, VB. Sochavy. L., 1954 (in Russ.)].
Геоботаническая корреляционная карта Азиатской России. М-б 1: 7500000 / под ред. В .Б. Сочавы. Л., 1977 [Geobotanicheskaya korrelyatsionnaya karta Aziatskoi Rossii. M-b 1: 7500000 / pod red. V.B. Sochavy. L., 1977 (in Russ.)].
Геоботаническое районирование СССР. М.; Л. 1947. 152 с. [Geobotanicheskoe raionirovanie SSSR. M.; L. 1947. 152 s. (in Russ.)].
Добрыш А.А. Лишайники острова Врангеля: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1992. 17 с. [Dobrysh A.A. Lishainiki ostrova Vrangelya: avtoref. dis.kand. biol. nauk. SPb., 1992. 17 s. (in Russ.)].
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий М-б 1: 8000000 / карта под ред. Г.Н. Огуреевой. М., 1999 [Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territorii M-b 1: 8000000 / karta pod red. G.N. Ogureevoi. M., 1999 (in Russ.)].
Игнатов М.С., Афонина O.M., Игнатова E.A., с дополнениями по флорам отдельных регионов: Аболин A.A., Акатова Т.В., Баишева Э.З., Бардунов Л.В., Баряки-на E.A., Белкина O.A., Безгодов A.E, Бойчук М.А., Черданцева В.Я., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко A.H, Федосов В.Э., Гольдберг И.Л., Иванова Е.И., Юкоинене И., Каннукене Л., Казановский С.Г., Харзинов З.Х., Курбатова Л.Е., Максимов А.И., Маматкулов УК., Манакян ВА., Масловский O.M., Напреенко М.Г., Отнюкова Т. Н., Партыка Л.Я., Писа-ренко О.Ю., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф, Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. Список мхов восточной Европы и северной Азии // Arctoa. 2006. № 15. С. 1-130 [Ignatov M.S., Afonina О.М., Ignatova E.A., s dopolneniyami po floram otdel'nykh regionov: Abolin A.A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V, Baryakina E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boichuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Chernyad'eva I.V., Doroshina G.Ya., D'yachenko A.P., Fedosov V.E., Gol'dberg I.L., Ivanova E.I., Yukoinene I., Kannukene L., Kazanovskii S.G., Khar-zinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov A.I., Mamatku-lov U.K., Manakyan V.A., Maslovskii O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pisarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovskii G.F, Tubanova D.Ya., Zhelezno-va G.V., Zolotov V.I. Spisok mkhov vostochnoi Evropy i severnoi Azii // Arctoa. 2006. № 15. S. 1-130 (in Russ.)].
Катенин А.Е. Растительность северного равнинного побережья Чукотского полуострова в нижнем течении реки Амгуэмы // Бот. журн. 1988. Т.73. № 9. С. 1235-1245 [Katenin A.E. Rastitel'nost' severnogo ravninnogo poberezh'ya Chukotskogo poluostrova v nizhnem techenii reki Amguemy // Bot. zhurn. 1988. T.73. № 9. S. 1235-1245 (in Russ.)].
Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М. 1961. С. 183-235 [Kolesnikov B.P. Rastitel'nost' // Dal'nii Vostok. M. 1961. S. 183-235 (in Russ.)].
Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения
его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1963. № 6. С. 158— 182 [Kolesnikov B.P. Geobotanicheskoe raionirovanie Dal'nego Vostoka i zakonomernosti razmeshcheniya ego rastitel'nykh resursov // Voprosy geografii Dal'nego Vostoka. Khabarovsk,1963. № 6. S. 158-182 (in Russ.)].
Ландшафтная карта СССР М-б 1: 2500000 / под ред. И.С. Гудилина. Л., 1980 [Landshaftnaya karta SSSR M-b 1: 2500000 / pod red. I.S. Gudilina. L.1980 (in Russ.)].
Малышев Л.И., Доронькин В.М., Зуев В.В., Власова Н.В. Никифорова О.Д., Овчинникова С.В., Байков К.С, Ковтонюк Н.К., Шеховцова И.Н., Гребенюк А.В., Олонова М.В., Ломоносова М.Н., Курбатский В.И., Пименов М.Г., Красников А. А., Липин А. С., Петрук А.А., Хан И.В., Гончарова С.Б., Якубов В.В., Дурни-кин Д.А., Пешкова Г. А., Фризен Н.В., Баркалов В.Ю., Шауло Д.Н., Байкова Е.В., Балде Е.А., Соловьев С.В. Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения. Новосибирск, 2012. 640 с. [Malyshev L.I., Doron'kin VM., Zuev VV, Vlasova N.V Nikiforova O D., Ovchinnikova S.V., Baikov K.S, Kovtonyuk N.K., Shekhovtsova I.N., Grebenyuk A.V, Olonova M.V., Lo-monosova M.N., Kurbatskii VI., Pimenov M.G., Kras-nikov A.A., Lipin A.S., Petruk A.A., Khan I.V., Goncha-rova S.B., Yakubov V.V., Durnikin D.A., Peshkova G.A., Frizen N.V, Barkalov V.Yu., Shaulo D.N., Baikova E.V., Balde E.A., Solov'ev S.V. Konspekt flory Aziatskoi Ros-sii: sosudistye rasteniya. Novosibirsk, 2012. 640 s. (in Russ.)].
Мочалова О. А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. 119 с. [Mocha-lova O.A., Yakubov V.V. Flora Komandorskikh ostrovov. Vladivostok: TINRO-tsentr, 2004. 119 s. (in Russ.)].
Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М., 2009. 537 с. [Neshataeva VYu. Rastitel'nost' po-luostrova Kamchatka. M., 2009. 537 s. (in Russ.)].
Петровский В.В. Очерк растительности о. Врангеля // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 6. С.742-751 [Petrovskii V.V. Ocherk rastitel'nosti o. Vrangelya // Bot. zhurn. 1985. T. 70. № 6. S.742-751 (in Russ.)].
Полежаев А.Н. Растительность Севера Дальнего Востока в картографических моделях // Геоботаническое картографирование. Спб., 2013. С. 48-67 [Polezhaev A.N. Rastitel'nost' Severa Dal'nego Vostoka v karto-graficheskikh modelyakh // Geobotanicheskoe karto-grafirovanie. Spb., 2013. S. 48-67 (in Russ.)].
Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Конспект флоры Севера Дальнего Востока России. СПб., 2015. 263 с. [Polezhaev A.N., Berkutenko A.N. Konspekt flory Severa Dal'nego Vostoka Rossii. SPb., 2015. 263 s. (in Russ.)].
Пробатова Н.С., Кожевников А.Е., Баркалов В.Ю., Павлова Н.С., Кожевникова З.В., Безделева, Т.А., Бойков К.С., Беркутенко А.Н., Гончарова С.Б., Григорьева А.В., Иваненко Ю.А., Луферов А.Н., Недолужко В.А, Пименов М.Г., Пшенникова Л.М., Скворцов В.Э., Цвелев Н.Н., Циренова Д.Ю., Чубарь Е.А. Флора Российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Даль-
него Востока». Владивосток, 2006. 256 с. [Probatova N.S., Kozhevnikov A.E., Barkalov V.Yu., Pavlova N.S., Kozhevnikova Z.V, Bezdeleva, T.A., Boikov K.S., Berkutenko A.N., Goncharova S.B., Grigor'eva A.V, Ivanen-ko Yu.A., Luferov A.N., Nedoluzhko V.A, Pimenov M.G., Pshennikova L.M., Skvortsov VE., Tsvelev N.N., Tsi-renova D.Yu., Chubar' E.A. Flora Rossiiskogo Dal'nego Vostoka. Dopolneniya i izmeneniya k izdaniyu "Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka". Vladivostok, 2006. 256 s. (in Russ.)].
Растительность СССР. М-б 1: 4000000 / карта под ред. Т.В. Котовой. М. 1990 [Rastitel'nost' SSSR. M-b 1: 4000000 / karta pod red. T.V. Kotovoi. M. 1990 (in Russ.)].
Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М., 1970. С. 257-299. [Reutt A.T. Rastitel'nost' // Sever Dal'nego Vostoka. M., 1970. S.257-299 (in Russ.)].
Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с. [Sekretareva N.A. Sosudistye rasteniya Rossiiskoi Arktiki i sopredel'nykh territorii. M., 2004. 131 s. (in Russ.)].
Серегин А.П. Сетчатое картирование растительности: мировой опыт и современные тенденции // Вестн. Тверского гос. ун-та. Сер. Биол. и экол. 2013. Вып. 32. С. 210-245 [Seregin A.P. Setchatoe kartirovanie rastitel'nosti: mirovoi opyt i sovremennye tendentsii // Vestn. Tverskogo gos. un-ta. Ser. Biol. i ekol. 2013. Vyp. 32. S. 210-245 (in Russ.)].
Татарченков М.И. История изучения и состояние исследований флоры и растительности Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера (Тр. СВКНИИ ДВНЦ АН РАН. Вып. 42). Магадан, 1971. С. 158-173 [Tatarchenkov M.I. Istoriya izucheniya i sos-toyanie issledovanii flory i rastitel'nosti Severo-Vostoka SSSR // Biologicheskie problemy Severa (Tr. SVKNII DVNTs AN RAN. Vyp. 42). Magadan, 1971. S. 158-173 (in Russ.)].
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с. [Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii. L., 1974. 244 s. (in Russ.)].
Харкевич С.С. (ред.) и др. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.-СПб., 1985-1996 гг. Т. 1-8. [Kharkevich S.S. (red.) i dr. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. L.-SPb., 19851996 gg. T. 1-8 (in Russ.)].
Холод С.С. Классификация растительности о. Врангеля // Растительность России. 2007. № 11. C. 3-135 [Kholod S.S. Klassifikatsiya rastitel'nosti o. Vrangelya // Rastitel'nost' Rossii. 2007. № 11. C. 3-135 (in Russ.)].
Холод С.С. Фитоценохоры подзоны арктических тундр: картографический метод исследования // Геоботаническое картографирование. СПб., 2015. С. 120-143 [Kholod S.S. Fitotsenokhory podzony arkticheskikh tundr: kartograficheskii metod issledovaniya // Geobo-tanicheskoe kartografirovanie. SPb., 2015. S. 120-143 (in Russ.)].
Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985. 398 с. [Khokhryakov A.P. Flora Magadanskoi oblasti. M., 1985. 398 s. (in Russ.)].
Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и
опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат-лы 2-го рабочего совещ. по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л., 1987. С. 47-66 [Уигзеу В.А. Е1ешеШ:агпуе еБ1е51уеп-пуе Йогу 1 орогпуе еШп^у БгаупкеГпо! £1ог1вИк1 // ТеогейЛе8к1е 1 ше!оШсЬе8к1е ргоЫешу 8гаупИе1'по1 £1ог18Ик1: МаЫу 2-go гabochego 8оуе8ИсИ. ро БгаупкеГпо! £1ог18Ике (Neгinga, 1983). Ь., 1987. 8. 47-66 (ш Яи88.)].
Юрцев Б.А., Королева Т.М., Петровский В.В., Полозова Т.Г., Жукова П.Г., Катенин Е.А. Конспект флоры
Чукотской тундры. СПб., 2010. 628 с. [Yurtsev B.A., Koroleva T.M., Petrovskii VV, Polozova T.G., Zhukova P.G., Katenin E.A. Konspekt flory Chukotskoi tundry. SPb., 2010. 628 s. (in Russ.)]. Якубов В.В., Чернягина О.А. Каталог флоры Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 2004. 165 с. [Yakubov VV, Chernyagina O.A. Katalog flory Kamchatki. Pet-ropavlovsk-Kamchatskii, 2004. 165 s. (in Russ.)]. Circumpolar Arctic Vegetation Map, Scale 1:7500000 //
CAVM Team. 2003. Index Fungorum [http://www.indexfungorum.org/names/ Names.asp].
Информация об авторе
Алексей Николаевич Полежаев - вед. науч. сотр. лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВО РАН, докт. биол. наук (anpolezhaev@ inbox.ru).
Information about the authors
Alexey N. Polezhaev, Institute of Biological Problems of the North FEB RAS, Leading Researcher in the laboratory of Botany (anpolezhaev@inbox.ru).
Статья поступила в редакцию 14.02.2023; одобрена после рецензирования 17.04.2023; принята к публикации 15.09.2023.
The article was submitted 14.02.2023; approved after reviewing 17.04.2023; accepted for publication 15.09.2023.