CC BY
3БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
Оригинальная научная статья УДК 581.9: 574.4 (470.333) https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-2-30-50
К вопросу реализации биомониторинга состояния фитоценозов Зеленой книги в местообитаниях ООПТ Брянской области
Анжелика Алексеевна Гайворонская, Лидия Николаевна Анищенко
Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского, г. Брянск, Россия Автор, ответственный за переписку: Лидия Николаевна Анищенко; [email protected] Аннотация
Приоритетность сохранения и биомониторинга редких растительных сообществ является актуальной для староосво-енного региона - Брянской области. Инвентаризация лесных биоценозов Зеленой книги региона позволит не только уточнять природоохранную значимость сообществ, но и планировать развитие сети особо охраняемых природных территорий, повышая их эффективность. Обследованы местообитания 10 памятников природы в Брянской области для выявления и описания лесных сообществ Зеленой книги, представленных формациями дубрав, ясеневников. Для целей биомониторинга состояния фитоценозов с анализом синтаксономического разнообразия создали базы наблюдений - фитоценотические таблицы - для 6 ассоциаций и одной субассоциации. В статье впервые приводится наличие биоценозов редкой субассоциации Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 в памятнике природы «Хутор Любин» Новозыбковского района, редкой ассоциации Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008 - для «Старинного парка в Ляличах» Су-ражского района Брянской обасти. Разнообразие эколого-фитоценотической структуры изучаемых лесных сообществ определяется дифференциацией местообитаний, наличием буферной зоны, площадью охраняемых территорий, стадией демутационных восстановительных постантропогенных сукцессий. Отмечено, что ценотические и структурные характеристики редких и эталонных лесных сообществ соответствуют модельным описаниям в Зеленой книге Брянской области. Методом эколого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке (1964) обоснована новая субассоциация с участием Sanicula europaea L., что диагностирует гетерогенность биотопов и благоприятное фитоценотическое окружение регионально редкого вида. Единицы эколого-флористической классификации лесных биоценозов позволили в качестве критериальных признаков установить наличие ценных биотопов системы EUNIS-ESy (2020): категория Т - «Лесные и другие лесные земли» с четырьмя видами (Т1В, Т19, Т13, Т1Е). Выполненные исследования как опыт длительных исследований сообществ уникального природоохранного каталога Зеленой книги будут способствовать подготовке и обнародованию аналогичных списков, решению проблемы охраны растительных сообществ России.
Ключевые слова
биомониторинг состояния фитоценозов, памятники природы, лесные сообщества, Зеленая книга, редкие и эталонные сообщества, синтаксономическое разнообразие, Нечерноземье РФ
Для цитирования
Гайворонская А.А., Анищенко Л.Н. К вопросу реализации биомониторинга состояния фитоценозов Зеленой книги в местообитаниях ООПТ Брянской области // Тимирязевский биологический журнал. 2024. Т. 2, № 2. С. 30-50. http://dx.doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-2-30-50
BIOLOGICAL RESOURCES
httj«://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-2-30-50 I^mibJ
On the issue of implementation of biomonitoring of the state of phytocenoses of the Green Book in the habitats of specially protected natural areas of the Bryansk Region
Angelika A. Gayvoronskaya, Lidiya N. Anishchenko
Bryansk State Academician I.G. Petrovski University, Bryansk, Russia Corresponding author: Lidiya N. Anishchenko; [email protected]
Abstract
The priority of conservation and biomonitoring of rare plant communities is relevant for the old developed region - Bryansk Region; the inventory of forest biocenoses of the Green Book of the region will allow not only to clarify
30 © TaHBopoHCKaa A.A., AHH^HKO .H.H., 2024
© Gayvoronskaya A.A., Anishchenko L.N., 2024
the conservation significance of communities, but also to plan the development of a network of specially protected natural areas (SPNA), increasing their efficiency. The habitats of 10 natural monuments in the Bryansk Region were surveyed to identify and describe the forest communities of the Green Book, represented by oak and ash forest formations. For the purposes of biomonitoring of phytocenoses with the analysis of syntaxonomic diversity, we created observation bases - phytocenotic tables - for six associations and one subassociation. The article presents for the first time the presence of biocenoses of the rare subassociation Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 in the natural monument "Khutor Lyubin" of the Novozybkovsky district, the rare association Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008 - for the "Old park in Lyalichi" of the Surazh district, Bryansk Region. The diversity of the ecological and phytocenotic structure of the studied forest communities is determined by the differentiation of habitats, the presence of a buffer zone, the area of protected natural areas, and the stage of demutational restorative post-anthropogenic successions. It is noted that the cenotic and structural characteristics of rare and reference forest communities correspond to the model descriptions in the Green Book of the Bryansk Region. Using the method of ecological-floristic classification by J. Braun-Blanquet (1964), a new subassociation with the participation of Sanicula europaea L. was established, which reveals the heterogeneity of bio-topes and a favorable phytocenotic environment of a regionally rare species. The units of ecological-floristic classification of forest biocenoses made it possible to establish the presence of valuable biotopes of the EUNIS-ESy system (2020) as criterion features: category T - "Forest and other wooded lands" with four species: T1B, T19, T13, TIE. The conducted studies as an experience of long-term studies of communities of the unique nature conservation catalog of the Green Book will contribute to the preparation and publication of similar lists and solution of the problem of protection of plant communities in Russia.
Keywords
biomonitoring of phytocenoses, natural monuments, forest communities, Green Book, rare and reference communities, syntaxonomic diversity, Non-Black Earth Region of the Russian Federation
For citation
Gayvoronskaya A.A., Anishchenko L.N. On the issue of implementation of biomonitoring of the state of phytocenoses of the Green Book in the habitats of specially protected natural areas of the Bryansk Region. Timiryazev Biological Journal. 2024;2(2):30-50. http://dx.doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-2-30-50
Введение Introduction
Зеленые книги регионов, которые известны для Сибири, Самарской и Брянской областей, Украины, создаются на основе концептуального правила теоретической и прикладной экологии о приоритетности сохранения сообществ - биотопов для произрастания редких видов флоры и фауны [1-4]. Эти фундаментальные труды, обобщающие результаты природоохранных исследований растительности биогеографических районов с детальной разработкой классификации сообществ на основе метода эколого-флористической классификации, реже - доминантно подхода, обеспечивают базовые основы биомониторинга и выявление направлений развития в ходе естественных процессов [1, 4].
Зеленая книга Брянской области в 2012 г. обнародовала базу растительных сообществ различных категорий природоохранной значимости с учетом своеобразия флористического состава, участия редких видов, уникальности ценотической структуры, размеров и динамики ценоареалов, степени нарушенности. Перспектива исследования в рамках ведения этого документа предусматривает описание динамических процессов, уточнение местоположений сообществ, эколого-ботанические характеристики эдификаторных, редких видов. Экспертное исследование показателей, отражающих специфику растительных сообществ региональной
Зеленой книги, позволит не только оптимизировать и вывести на новый уровень охрану элементов флоры, но и подойти к решениям о инвентаризации биотопов, учете изменений при демутацион-ных сменах и природоохранном статусе объектов, возрастном состоянии редких видов и видов мониторингового списка, эффективности охранных мер объектов: создание особо охраняемых природных территорий, а также регулирование использования земель хозяйственного назначения для снижения отрицательного воздействия на биоту и биотоп.
Значительное флористическое и фитоце-нотическое богатство биотопов Брянской области - западного отрога Среднерусской возвышенности - предполагает постоянный биомониторинг природоохранной значимости и сохранности ценных (раритетных) лесных сообществ, особенно в местах территориальной охраны. В регионе все растительные сообщества носят следы природо-преобразующей деятельности, в том числе постантропогенных восстановительных процессов. Поэтому выявление фитоценотических особенностей лесов Зеленой книги Брянской области в биомониторинге растительного покрова, синтаксономиче-ского разнообразия, охваченного территориальной охраной, критериев классификации местообитаний на основе единиц эколого-флористической классификации редких и эталонных сообществ является актуальным и решалось в работе по результатам долгосрочных наблюдений.
Биомониторинг лесных сообществ различных категорий Зеленой книги Брянской области проводится с целью оценки распространения фи-тоценозов различных ассоциаций на охраняемых природных территориях, для выявления негативных факторов, отрицательно воздействующих на состояние макрокомплексов, для прогноза развития лесных насаждений, представляющих значительную ценность в природоохранном плане.
Методика исследований Research method
Для решения вопроса о динамике состава растительных сообществ различных категорий региональной Зеленой книги заложены модельные учетные площадки на 10 особо охраняемых территориях. На некоторых из них - постоянных ключевых участках - наблюдения осуществлялись с 2015 г., на временных пробных площадках в рамках инвентаризации биоразнообразия описаны лесные сообщества, не выявленные ранее при обследованиях.
Для биомониторинга принимались во внимание природные охраняемые объекты, обеспечивающие в первую очередь территориальную охрану сообществ Зеленой книги (рис. 1): памятник природы Рёвны (Навлинский район, 18 га, ландшафтный); Рёвенские дубравы (Навлинский
район, 68 га, комплексный); Добрунские склоны (Брянский район, 10 га, ландшафтный); Хутор Любин (Новозыбковский район, 164 га, лесной); Брасовская дубрава (Брасовский район, 430 га, ботанический); Севская дубрава (Севский район, 457 га, ландшафтный); Владимирская дубрава (Ко -маричский район, 54 га, ботанический); Дубрава Десятуха (Стародубский район, 20 га, ландшафтный); Семецкая дубрава (Почепский район, 92 га, комплексный); Старинный парк в Ляличах (Сураж-ский район, 63 га, комплексный).
На мониторинговых маршрутах описывали элементы лесного растительного покрова, фиксировали элементы флоры, в том числе редкие и инвазивные виды, проводили геоботаническое описание растительных сообществ по методике эколого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке (1964) на ключевых пробных площадках в 400 м2 [5]. При исследовании выявили полный флористический состав, отмечали обилие видов, ярусность лесных биоценозов. В синоптической таблице инвазивые виды не указывали, их присутствие в сообществах в ООПТ анализировали отдельно ввиду малого распространения.
При камеральной обработке данных составляли синоптические таблицы синтаксонов, проективное покрытие видов указывали в баллах по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (1964): г - единично встреченный вид; + - проективное покрытие до 1%;
Рис. 1. Карта-схема особо охраняемых объектов, обеспечивающих охрану сообществ Зеленой книги Брянской области
Fig. 1. Map-scheme of specially protected natural areas, ensuring the protection of communities of the Green Book of the Bryansk Region
1 - от 1 до 5%; 2 - от 6 до 25%; 3 - от 26 до 50%; 4 - от 51 до 75%; 5 - выше 76% [9]. В сводной синоптической таблице, характеризующей встречаемость видов, охарактеризованы в классах постоянства: г - не более 5%; + -6-10%; I - 11-20%; II -21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%. Баллы выраженности экологических факторов рассчитывали с использованием шкал Г. Эллен-берга (1992) [6]. Наименования синтаксонов соответствуют Кодексу фитосоциологической номенклатуры, учтены современные работы по син-таксономическим решениям при классификации лесных сообществ [7, 8].
Отмечали изменения в составе сообществ, структурные особенности фитоценозов по сравнению с описаниями модельных биоценозов в Зеленой книге Брянской области (2012). Ценопопуля-ционые исследования проводили для редкого вида предполесских и полесских ландшафтов - подлес-ника европейского (Sanicula europaea Ь), строили возрастные спектры в сообществах субассоциации на территории трех охраняемых природных территорий, основываясь на ключе онтогенетических состояний [9].
Для анализа показателей флористического разнообразия определяли показатели а-разнообразия (флористическая насыщенность), вычисляли значения индекса Шеннона-Уивера для отражения гетерогенности ценофлоры, используя данные по процентному обилию-покрытию
видов при описаниях сообщества и элементы a-разнообразия1. Номенклатура видов приведена по сводке П.Ф. Маевского (2016) [10].
Результаты и их обсуждение Result and discussion
На территории памятников природы для биомониторинга охарактеризовали сообщества 6 ассоциаций и одной субассоциации, представляющей значительную ценность как средообразующая единица [1]. К категории эталонных (показательных для лесных биоценозов средней России) отнесены: сообщества ассоциации Mercurialo perennis-Quer-cetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015; сообщества ассоциации Geo rivale-Quercetum roboris Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2008 - класс Car-pino-Fagetea Jakus ex Passarge 1968; порядок Fag-etalia sylvaticae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928; союз Querco roboris-Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015; сообщества ассоциации Vaccinio myrtilli- Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 - класс Quer-cetea robori-Petratae Br. - Bl. Et Tx. et Oberd. 1957; порядок Quercetalia roboris Tx. 1931; союз Vaccinio
1 Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Монография. М.: Мир, 1992. 181 с.
myrtilli-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Редкие сообщества, характерные для местообитаний со специфическими экологическими факторами, богатые стенотопными видами, принадлежат сообществам класса Carpino-Fagetea: ассоциация Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003, порядка Quercetalia pubes-centi-petraeae Klika 1933, союза Betonico officina-lis- Quercion roboris Goncharenko et Semenishchen-kov in Goncharenko et al. 2020 и ассоциация Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenish-chenkov 2008 (союз Querco roboris-Tilion cordatae, порядок Fagetalia sylvaticae). В памятниках природы изучено редкое сообщество пойменных лесов - ассоциации Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov Solomeshch 1999 in Semenishchen-kov 2015 - класса Alno glutinosae-Populetea albae Fukarek et Fabijanic 1968, порядка Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968, союза Faxino-Quercion roboris Passarge 1968. Основные фитоценотиче-ские характеристики сообществ описаны в таблице 1 (прочие виды не указывались).
Ввиду различных экологических условий местообитаний в памятниках природы Брянской области сообщества ассоциаций распределены по охраняемым территориям (табл. 2).
Все лесные сообщества формируются в специфических местообитаниях: например, по речным долинам, склонам балок, на равнинных участках с понижениями между балочным ландшафтом, часто в местах выхода карбонатных пород. Развитие лесных биоценозов эталонной и редкой группы определяется экологическими особенностями эдификаторов и доминантов. Также рассмотренные при анализе сообщества характеризуются уникальным положением урочищ ландшафтов и биотопическими факторами, создающими рефугиум для географически различных по происхождению видов, входящих в состав списков охраняемых элементов флоры.
Только в местообитаниях памятника природы «Хутор Любин» описаны сообщества субассоциации Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, в местообитаниях «Старинного парка в Ляличах» (усадьба П.В. За-вадовского) - сообщества ассоциации Ulmo lae-vis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenish-chenkov 2008 (рис. 2).
Эталонные сообщества ассоциаций Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, Vaccinio myrtilli- Quercetum roboris Bulokhov et Solo-meshch 2003 и Geo rivale-Quercetum roboris Semen-ishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2008, территориально выявленные для ООПТ, флористически и структурно соответствуют описаниям инвентаризационных характеристик в Зеленой книге
Брянской области; отмечено только их местоположение, не учтенное в документе.
В ацидофитных сосново-широколиственных лесах ассоциации Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris ценофлора представлена 76 видами, среднее а-разнообразие - 35 видов на 400 м2. В гигро-ме-зофитных широколиственных лесных сообществах ассоциации Geo rivale-Quercetum roboris ценофлора состоит из 72 видов, среднее а-разнообразие - 32 вида; в мезофитных неморальнотравных широколиственных лесных биоценозах Mercurialo peren-nis-Quercetum roboris ценофлора состоит из 68 видов, среднее а-разнообразие - 30 видов. В ценоф-лоре лесных биоценозов на ООПТ описаны виды региональной Красной книги: Digitalis grandiflora, Sanicula europaea, Lilium martagon; растений мониторингового списка: Pyrethrum corymbosum, An-thericum ramosum, Epipactis helleborine. Фрагмен-тированные массивы эталонных сообществ на охраняемых территориях без буферной зоны создают биотопические условия для меньшего числа редких и нуждающихся в охране видов; зарегистрированные виды представлены малочисленными цено-популяциями пониженной жизненности.
Богатство ценофлоры и увеличение видовой насыщенности свидетельствуют о демутационных процессах и смене коренных сообществ.
В биотопах памятника природы «Хутор Лю-бин» описаны фитоценозы редкой субассоциации Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015, которые сформировались при спонтанном зарастании старинного усадебного парка с редкими интродуцентами, в том числе с грабом обыкновенным. Ценофлора субассоциации включает в себя 45 видов, среднее а-разнообразие -21 вид на 400 м2. Лесные насаждения - темные, с ярко выраженной подстилкой, с незначительным возобновлением граба и дуба черешчатого. Ввиду произрастания сообщества на территории демута-ций и обеднения биоразнообразия при отсутствии диаспор видов инвазии некоторых видов-транс-формеров видовая насыщенность меньше, чем рассмотренная для модельного описания Зеленой книги. В ценофлоре не отмечены редкие виды регионального списка охраняемых видов.
Для биотопов памятника природы «Старинный парк в Ляличах» Суражского района охарактеризованы мезофитные неморальнотравные ясеневые леса редко встречающейся ассоциации Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008, которые также оформились при прекращении ландшафтно-парковых работ в середине XX в. Видовой состав ценофлоры ассоциации - 47 видов, среднее а-разнообразие - 17 видов на 400 м2. Охраняемые по региональным спискам виды, указанные для этих фитоценозов в материалах Зеленой книги, не выявлены.
Таблица 1
Синоптическая таблица синтаксонов лесных сообществ Зеленой книги Брянской области, представленных в местообитаниях охраняемых природных территорий
Сообщества ассоциаций 1* 2 3 4 5 6 7
Число описаний h 16 4 35 27 12 4 22
Диагностические виды (д.в.) ассоциации Mercurialo perennis-Quercetum roboris
Quercus robur A V5 V4 V5 V5 V3 IV2 V5
Picea abies B IV1 V1
Picea abies C IV1 V1
Euonymus verrucosa C IV3 II1 V2 V1
Tilia cordata B IV2 II2 V1 III1
Luzula pilosa D IV2 V2 V1 V2 V2
Carex pilosa D IV2 III2 II2 V1
Mercurialis perennis D III1 II2 III1
Oxalis acetosella D II2 I1
Gallium intermedium D I1
Д .в. варианта Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli
Carpinus betulus B IV4
Carpinus betulus C IV3
Д.в. ассоциации Geo rivale- Quercetum roboris
Geum rivale D V4 IV1
Impatiens noli-tangere D V4
Sanicula europaea D IV3
Pinus sylvestris B I1 IV2 I1 V3
Д.в. ассоциации Lathyro nigri-Quercetum roboris
Lathyrus niger D III1 V4 III1
Primula veris D IV1 V3 III1
Heracleum sibiricum D V3 III2
Laserpitium latifolium D V3 II1
Allium oleraceum D IV2
Potentilla alba D IV2
Д.в. ассоциации Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris
Filipendula ulmaria A V3
Lysimachia vulgaris D Ir V2 I-
Scrophularia nodosa D IV+ I+
Продолжение табл. 1
Сообщества ассоциаций 1* 2 3 4 5 6 7
Число описаний h 16 4 35 27 12 4 22
Д.в. ассоциации Ulmo laevis-Fraxinetum excesioris
Fraxinus excelsior A V5
Fraxinus excelsior C V2
Ulmus laevis B V2
Ulmus laevis C V+
Campanula trachelium D V1
Д.в. ассоциации Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris
Vaccinium myrtillus D IV1 III1 V5
V. vitis-idaea D V5
Pteridium aquilinum D IV1 V3 V2
Potentilla erecta D IV3 V2
Calamagrostis arundinacea D IV1 V2
Hieracium umbellatum D IV1 V2
Chamaecytisus ruthenicus C IV1 V2
Pyrola rotundifolia D III1 V3
Д.в. союза Querco roboris-Tilion cordatae, порядка Fagetalia sylvaticae, класса Carpino-Fagetea
Acer platanoides A V2 IV1 I1 II2
Populus trémula B IV1 III1 III1 III2 I+ I+
Corylus avellana C V1 I+ IV2 I1 I2 III1
Lonicera xylosteum C III+ I+ II+ II+ I+
Majanthemum bifolium D V2 II+ III2 II1 I1 I+
Pulmonaria obscura D III I+ IV2 IV2 I+ IV2 II1
Festuca gigantea D IIIr IIIr IIIr IIIr IIIr I+ I+
Glechoma hederacea D V2 I+ I+ III1 III1 III1
Stellaria holostea D IV2 II1 II1 I+ II1
Anemona ranunculoides D V2 V2 III2 III2
Corydalis cava D V2 V1 III2 III2
Aegopodium podagraria D V3 IV3 III2 IV2
Dryopteris filix-mas D V+ II+ V+ I+
Milium effusum D III1 III+ I+ III+
Polygonatum multiflorum D IV1 II+ III1 IV2 I+
Lathyrus vernus D III1 II+ II1 I+ IIr
Продолжение табл. 1
Сообщества ассоциаций 1* 2 3 4 5 6 7
Число описаний h 16 4 35 27 12 4 22
Athyrium filix-femina D III1 III+ I+ I+ I+
Geum urbanum D I+ II1 III1 III1 III1 IV1
Viola mirabilis D IV1 II+ III1 I+ III1
Actaea spicata D V+ I+ III+ III+ III+ III+
Paris quadrifolia D I+ I+ II+ I+ II+ II+
Mycelis muralis D V+ V1 V1 V1 V1
Galium odoratum D V2 II1 IV+ IV+ II+
Vicia sepium D V1 II2 V1 IV1 IV1
Ajuga reptans D V2 I+ II+ II+ I+
Asarum europaeum D IV1 II1 II2 I1 II2 IV2
Viola riviniana D V2 V2 IV1
Galeobdolon luteum D V1 IV2 I+
Stachys sylvatica D V3 I+ III+
Neottia nidus-avis D IV+ V+ V+
Lilium martagon D II+ IV+ IV+
Melica nutans D II! II+ I+ II+
Lamium maculatum D V1 I+
Ficaria verna D V1 V1
Adoxa moschatellina D V+ V+
Lathraea squamaria D IV+ IV+
Ranunculus cassubicus D V+ III1
Epipactis helleborine D IV+ IV+
Bromopsis benekenii D IV+
Д.в. порядка Quercetalia pubescentis-petraeae
Anthericum ramosum D V1 V+
Geranium sylvaticum D IV2 IV2
Origanum vulgare D I+ II+ III+
Serratula tinctoria D III2 IV2
Agrimonia eupatoria D V2 V3
Digitalis grandiflora D V1 III+
Melampyrum nemorosum D III1 V1
Campanula persicifolia D III2 III1
Trifolium medium D III+ III+
Окончание табл. 1
Сообщества ассоциаций 1* 2 3 4 5 б 7
Число описаний h 1б 4 35 27 12 4 22
Pyrethrum corymbosum D IV+ II+
Ranunculus polyanthemos D III1 III+
Trifolium alpestre D III+
Д.в. класса Vaccinio-Piceetea
Ortilia secunda D I+ V2
Trientalis europaea D I+ II+ I+ IV1
Calluna vulgaris D III1
Polygonatum odoratum D I+ I+
Pleurozium schreberi E IV1
Dicranum scoparium E V1
Dicranum polysetum E V1
Д.в. класса Alno glutinosae-populetea albae, порядка Alno-Fraxinetalia excelsioris
Alnus glutinosa B I+
Padus avium C I II2 II2 II2 III2 I+
Viburnum opulus C II1 II1 III1 II1 II1 I+
Convallaria majalis D II2 III1 II1 II2 V2 I1 III1
Glechoma hederaceae D V1 II1 I+ II1 V1 II1 I+
Urtica dioica D II+ I+ IV+ I+
Rubus caesius D I+ II+ III1
Equisetum sylvaticum D I+ I+ III+ III+
Angelica sylvestris D I+ II+ I+
Д.в. союза Fraxino-Quercion roboris
Lysimachia nummularia D I+ I+ III+ III+
Ranunculus repens D I+ I+ I+ I+
Cirsium oleraceum D III+ II+
Ficaria verna D I+ I+
Circaea alpina D I+ I+
*Сообщества ассоциаций:
1. Mercurialoperennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. 2. Mer-curialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. 3. Geo rivale- Quercetum roboris Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2008. 4. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. 5. Filipendulo ulmariae- Quercetum roboris Polozov Solomeshch 1999 in Semenishchenkov 2015. 6. Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008. 7. Vaccinio myrtilli- Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003.
Ярусы, h: А - первый древесный подъярус. В - второй древесный подъярус. С - подлесок (кустарниковый). D - травяной. Е - моховой.
Table 1
Synoptic table of syntaxa of forest communities of the Green Book of the Bryansk Region, presented in the habitats of protected natural areas
Communities of associations 1* 2 3 4 5 6 7
Number of descriptions h 16 4 35 27 12 4 22
Diagnostic species (d.v.) of the association Mercurialo perennis-Quercetum roboris
Quercus robur A V5 V4 V5 V5 V3 IV2 V5
Picea abies B IV1 V1
Picea abies C IV1 V1
Euonymus verrucosa C IV3 II1 V2 V1
Tilia cordata B IV2 II2 V1 III1
Luzula pilosa D IV2 V2 V1 V2 V2
Carex pilosa D IV2 III2 II2 V1
Mercurialis perennis D III1 II2 III1
Oxalis acetosella D II2 I1
Gallium intermedium D I1
D.v. of the of variants Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli
Carpinus betulus B IV4
Carpinus betulus C IV3
D.v. of the association Geo rivale-Quercetum roboris
Geum rivale D V4 IV1
Impatiens noli-tangere D V4
Sanícula europaea D IV3
Pinus sylvestris B I1 IV2 I1 V3
D.v. of the association Lathyro nigri-Quercetum roboris
Lathyrus niger D III1 V4 III1
Primula veris D IV1 V3 III1
Heracleum sibiricum D V3 III2
Laserpitium latifolium D V3 II1
Allium oleraceum D IV2
Potentilla alba D IV2
D.v. of the association Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris
Filipendula ulmaria A V3
Lysimachia vulgaris D Ir V2 I-
Scrophularia nodosa D IV+ I+
Продолжение табл. 1
Communities of associations 1* 2 3 4 5 6 7
Number of descriptions h 16 4 35 27 12 4 22
D.v. of the association Ulmo laevis-Fraxinetum excesioris
Fraxinus excelsior A V5
Fraxinus excelsior C V2
Ulmus laevis B V2
Ulmus laevis C V+
Campanula trachelium D V1
D.v. of the association Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris
Vaccinium myrtillus D IV1 III1 V5
V. vitis-idaea D V5
Pteridium aquilinum D IV1 V3 V2
Potentilla erecta D IV3 V2
Calamagrostis arundinacea D IV1 V2
Hieracium umbellatum D IV1 V2
Chamaecytisus ruthenicus C IV1 V2
Pyrola rotundifolia D III1 V3
D.v. of the union Querco roboris-Tilion cordatae, of the order Fagetalia sylvaticae, of the class Carpino-Fagetea
Acer platanoides A V2 IV1 I1 II2
Populus trémula B IV1 III1 III1 III2 I+ I+
Corylus avellana C V1 I+ IV2 I1 I2 III1
Lonicera xylosteum C III+ I+ II+ II+ I+
Majanthemum bifolium D V2 II+ III2 II1 I1 I+
Pulmonaria obscura D III I+ IV2 IV2 I+ IV2 II1
Festuca gigantea D IIIr IIIr IIIr IIIr IIIr I+ I+
Glechoma hederacea D V2 I+ I+ III1 III1 III1
Stellaria holostea D IV2 II1 II1 I+ II1
Anemona ranunculoides D V2 V2 III2 III2
Corydalis cava D V2 V1 III2 III2
Aegopodium podagraria D V3 IV3 III2 IV2
Dryopteris filix-mas D V+ II+ V+ I+
Milium effusum D III1 III+ I+ III+
Polygonatum multiflorum D IV1 II+ III1 IV2 I+
Lathyrus vernus D III1 II+ II1 I+ IIr
Продолжение табл. 1
Communities of associations 1* 2 3 4 5 6 7
Number of descriptions h 16 4 35 27 12 4 22
Athyrium filix-femina D III1 III+ I+ I+ I+
Geum urbanum D I+ II1 III1 III1 III1 IV1
Viola mirabilis D IV1 II+ III1 I+ III1
Actaea spicata D V+ I+ III+ III+ III+ III+
Paris quadrifolia D I+ I+ II+ I+ II+ II+
Mycelis muralis D V+ V1 V1 V1 V1
Galium odoratum D V2 II1 IV+ IV+ II+
Vicia sepium D V1 II2 V1 IV1 IV1
Ajuga reptans D V2 I+ II+ II+ I+
Asarum europaeum D IV1 II1 II2 I1 II2 IV2
Viola riviniana D V2 V2 IV1
Galeobdolon luteum D V1 IV2 I+
Stachys sylvatica D V3 I+ III+
Neottia nidus-avis D IV+ V+ V+
Lilium martagon D II+ IV+ IV+
Melica nutans D II! II+ I+ II+
Lamium maculatum D V1 I+
Ficaria verna D V1 V1
Adoxa moschatellina D V+ V+
Lathraea squamaria D IV+ IV+
Ranunculus cassubicus D V+ III1
Epipactis helleborine D IV+ IV+
Bromopsis benekenii D IV+
D.v. of the order Quercetalia pubescentis-petraeae
Anthericum ramosum D V1 V+
Geranium sylvaticum D IV2 IV2
Origanum vulgare D I+ II+ III+
Serratula tinctoria D III2 IV2
Agrimonia eupatoria D V2 V3
Digitalis grandiflora D V1 III+
Melampyrum nemorosum D III1 V1
Campanula persicifolia D III2 III1
Окончание табл. 1
Communities of associations 1* 2 3 4 5 6 7
Number of descriptions h 16 4 35 27 12 4 22
Trifolium medium D III+ III+
Pyrethrum corymbosum D IV+ II+
Ranunculus polyanthemos D III1 III+
Trifolium alpestre D III+
D.v. of the class Vaccinio-Piceetea
Ortilia secunda D I+ V2
Trientalis europaea D I+ II+ I+ IV1
Calluna vulgaris D III1
Polygonatum odoratum D I+ I+
Pleurozium schreberi E IV1
Dicranum scoparium E V1
Dicranum polysetum E V1
D.v. of the class Alno glutinosae-populetea albae, of the order Alno-Fraxinetalia excelsioris
Alnus glutinosa B I+
Padus avium C I II2 II2 II2 III2 I+
Viburnum opulus C II1 II1 III1 II1 II1 I+
Convallaria majalis D II2 III1 II1 II2 V2 I1 III1
Glechoma hederaceae D V1 II1 I+ II1 V1 II1 I+
Urtica dioica D II+ I+ IV+ I+
Rubus caesius D I+ II+ III1
Equisetum sylvaticum D I+ I+ III+ III+
Angelica sylvestris D I+ II+ I+
D.v. of the union Fraxino-Quercion roboris
Lysimachia nummularia D I+ I+ III+ III+
Ranunculus repens D I+ I+ I+ I+
Cirsium oleraceum D III+ II+
Ficaria verna D I+ I+
Circaea alpina D I+ I+
Note. * Communities of associations:
1. Mercurialoperennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. 2. Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. 3. Geo rivale- Quercetum roboris Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2008. 4. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. 5. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov Solomeshch 1999 in Semenishchenkov 2015. 6. Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008. 7. Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Storeys, h: A - first woody understorey. B - second woody understorey. C - underbrush (shrubby). D - herbaceous. E - mossy.
Памятники природы: 1. Рёвны. 2. Рёвенские дубравы. 3. Хутор Любин. 4. Брасовская дубрава. 5. Севская дубрава. 6. Владимирская дубрава. 7. Семецкая дубрава. 8. Дубрава Десятуха. 9. Добрунские склоны. 10. Старинный парк в Ляличах. Категории сообществ в Зеленой книге Брянской области: Э - эталонное; Р - редкое.
Table 2
Occurrence of reference and rare forest communities in natural monuments of the Bryansk Region
Таблица 2
Встречаемость эталонных и редких лесных сообществ в памятниках природы Брянской области
Сообщества ассоциаций и субассоциации ООПТ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Mercurialo perennis-Quercetum roboris - Э + + + +
Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli - Р +
Geo rivale-Quercetum roboris - Э + + +
Lathyro nigri-Quercetum roboris - Р + + + + + +
Filipendulo ulmariae- Quercetum roboris - Р + + +
Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris - Р +
Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris - Э + +
Communities of associations and subassociations of protected natural areas SPNA
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Mercurialo perennis-Quercetum roboris - Ref + + + +
Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli - R +
Geo rivale- Quercetum roboris - Ref + + +
Lathyro nigri-Quercetum roboris - R + + + + + +
Filipendulo ulmariae Quercetum roboris - R + + +
Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris - R +
Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris - Ref + +
Natural monuments: 1 Revny, 2 Revny oak groves, 3 Khutor Lyubin, 4 Brasovskaya oak grove, 5 Sevskaya oak grove, 6 Vladimirskaya oak grove, 7 Semetskaya oak grove, 8 Desyatukha oak grove, 9 Dobrunsky slopes, 10 Old park in Lyalichi. Categories of communities in the Green Book of the Bryansk Region: Ref - reference. R - rare.
Ксеромезофитные леса сообщества Ьа^ую nigri-Quercetum roboris Би1окЬоу е! 8о1оше8ЬеЬ 2003 выявлены для местообитаний юга и центра Брянской области на ООПТ: ценофлора представлена 80 видами, среднее а-разнообразие - 57 видов на 400 м2. Леса выполняют роль рефугиума для ценных в средообразующем и созологическом значении видов. Сообщества в меньшей степени подвергались природопреобразующей деятельности ввиду расположения на склонах балок, а также развития на относительно богатых карбонатных почвах.
Гигромезофитные пойменные дубовые леса, редко распространенные, зарегистрированные как сообщества ассоциации Filipendulo
иЫапае^иегсеШт roboris РО^ОУ et Solomeshch 1999 т Semenishchenkov 2015, характеризуются невысоким числом видов в ценофлоре - 38, низким а-разнообразием - 24 видами на 400 м2. От модельных описаний Зеленой книги Брянской области фитоценологические характеристики проанализированных описаний отличает отсутствие охраняемых видов, меньшие показатели фиторазнообразия ввиду изменений в результате постантропогенного восстановления, рекреационных изменений и естественных сукцессионных преобразований.
Эколого-фитоценологические черты рассмотренных сообществ разнятся для местообитаний памятников природы (табл. 3).
■ ' ¿M*
), Щ *
% : - с
¿m*
» „-..-• л - •
А Б
Рис. 2. Аспект сообществ ассоциации Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008 в памятнике природы «Старинный парк в Ляличах» (А). Высоковозрастные лесные сообщества из дуба и граба субассоциации Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 в памятнике природы «Хутор Любин» (Б) Fig. 2. Aspect of communities of the association Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008 in the natural monument "Old park in Lyalichi" (A). Old forest communities of oak and hornbeam of the subassociation Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 in the natural monument "Khutor Lyubin" (B)
При анализе характеристик биоразнообразия для лесных растительных сообществ отметили различия в числе видов ценофлоры каждого местообитания и а-разнообразия: эти показатели определяются непосредственно категорией фитоценоза и совокупностью средообразующих экологических факторов. Влияние на число видов в описаниях на реперных площадках и в целом составляющих лесное сообщество при рандомных описаниях оказывает и природопреобразующая деятельность, которой затронуты все биоценозы староосвоенного региона. В наибольшей степени лесные биоценозы Зеленой книги региона испытывают антропогенное воздействие в местообитаниях памятников природы «Добрунские склоны» (Брянский район), «Дубрава Десятуха» (Ста-родубский район), «Владимирская дубрава» (Ко-маричский район). Представленность элементов фиторазнообразия в сообществах различных ассоциаций, равно как и видовая насыщенность, также определяется площадью охраняемых природных территорий, наличием буферной зоны и фитоце-нотическим окружением в ней - факторами наличия диаспор видов растений, в том числе раритетных элементов флоры. Так, относительно низкие
значения показателей биоразнообразия выявлены для термофильных дубрав памятников природы «Добрунские склоны, «Дубрава Десятуха», «Рёв-ны», «Старинный парк в Ляличах». В биотопах этих охраняемых территорий мониторинговые сообщества Зеленой книги подверглись наиболее значительным изменениям - структурным и функциональным. Ввиду невозможности изменения организационно-правового статуса памятников природы и крайней степени преобразованности ландшафтов в районах расположения охраняемых территорий необходимо постоянное наблюдение за динамическими процессами в эталонных и редких сообществах.
При описании редких и эталонных сообществ были зарегистрированы инвазивные виды как наиболее активные адвенты юго-запада Нечерноземья РФ. Наиболее часто диагностировался Негас1еит sosnowskyi, который, осваивая биотопы, в последнее пятилетие стал проникать в травостой лесных биоценозов, особенно находящихся вблизи населенных пунктов и зарастающих пахотных земель. Этот вид диагностирован для 90% изученных памятников природы, при описании пробных площадок выявленное число растений невелико - 2-3 особи.
Таблица 3
Показатели элементов биоразнообразия лесных сообществ на охраняемых территориях
Памятники природы Число видов ценофлоры а-разнообразие Индекс Шеннона Число инвазивных видов
Ассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris
1 Рёвны 59 28,2± 2,6 1,54 2
2 Рёвенские дубравы 72 34,5± 2,7 1,52 1
7 Семецкая дубрава 68 33,4± 2,9 1,46 1
10 Старинный парк в Ляличах 59 29,2± 2,5 1,41 1
Ассоциация Geo rivale-Quercetum roboris
4 Брасовская дубрава 75 38,5± 3,3 2,22 1
7 Семецкая дубрава 74 37,1± 3,0 2,14 1
8 Дубрава Десятуха 67 29,9± 2,7 1,16 3
Ассоциация Lathyro nigri-Quercetum roboris
2 Рёвенские дубравы 77 59,3± 3,5 2,21 2
4 Брасовская дубрава 72 58,2± 3,7 2,14 2
5 Севская дубрава 69 51,5± 3,1 2,10 2
6 Владимирская дубрава 65 50,8± 3,4 1,95 2
8 Дубрава Десятуха 61 45,3± 3,0 1,67 3
9 Добрунские склоны 59 44,9± 3,1 1,62 3
Ассоциация Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris
1 Рёвны 37 29,4± 2,1 1,14 1
8 Дубрава Десятуха 32 26,5± 2,0 1,10 2
9 Добрунские склоны 30 22,8± 1,8 1,07 2
Ассоциация Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris
4 Брасовская дубрава 79 38,2± 3,1 2,52 1
7 Семецкая дубрава 75 33,9± 3,0 2,49 1
Ассоциация Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris
10 Старинный парк в Ляличах 47 6,5± 1,1 1,14 2
Субассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli
3 Хутор Любин 45 20,7± 1,3 1,28 2
Table 3
Indicators of biodiversity elements of forest communities in protected natural areas
Natural monuments Number of species of coenoflora a-diversity Shannon index Number of invasive species
Association Mercurialo perennis-Quercetum roboris
1 Revny 59 28,2± 2,6 1,54 2
2 Revny oak groves 72 34,5± 2,7 1,52 1
7 Semetskaya oak grove 68 33,4± 2,9 1,46 1
10 Old park in Lyalichi 59 29,2± 2,5 1,41 1
Association Geo rivale-Quercetum roboris
4 Brasovskaya oak grove 75 38,5± 3,3 2,22 1
7 Semetskaya oak grove 74 37,1± 3,0 2,14 1
8 Desyatukha oak grove 67 29,9± 2,7 1,16 3
Association Lathyro nigri-Quercetum roboris
2 Revny oak groves 77 59,3± 3,5 2,21 2
4 Brasovskaya oak grove 72 58,2± 3,7 2,14 2
5 Sevskaya oak grove 69 51,5± 3,1 2,10 2
6 Vladimirskaya oak grove 65 50,8± 3,4 1,95 2
8 Desyatukha oak grove 61 45,3± 3,0 1,67 3
9 Dobrunsky slopes 59 44,9± 3,1 1,62 3
Association Filipendulo ulmariae- Quercetum roboris
1 Revny 37 29,4± 2,1 1,14 1
8 Desyatukha oak grove 32 26,5± 2,0 1,10 2
9 Dobrunsky slopes 30 22,8± 1,8 1,07 2
Association Vaccinio myrtilli- Quercetum roboris
4 Brasovskaya oak grove 79 38,2± 3,1 2,52 1
7 Semetskaya oak grove 75 33,9± 3,0 2,49 1
Association Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris
10 Old park in Lyalichi 47 6,5± 1,1 1,14 2
Subassociation Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli
3 Khutor Lyubin 45 20,7± 1,3 1,28 2
Для охраняемой территории «Старинный парк в Ляличах» в лесные сообщества проникает ранее широко культивировавшийся в озеленении кустарник - Sorbaria sorbifolia, особи вида образуют самостоятельные сообщества на границе с биоценозом ассоциации Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris. Также выявлены единичные особи рябинника в видовом составе описаний. Памятник природы «Хутор Любин» - результат демутационных сукцес-сий, поэтому значительное число местообитаний включает в себя натурализовавшихся адвентов -Vinca minor, Parthenocissus vitacea, - образующих самостоятельные сообщества [11]. На пробных площадках уникальной субассоциации с грабом обыкновенным также отмечены немногочисленные особи в бедном по видовому составу травянистом ярусе. Единичные представители вида Aster х salignus, Physocarpus opulifolius выявлены на пробных площадках для 80% изученных охраняемых территорий. Чем меньше территория памятников природы в исследовании, тем б0льшее число инва-зивных видов описано для лесных сообществ, что диагностировано для «Дубравы Десятуха», «До-брунские склоны».
Инвентаризация элементов фиторазноо-бразия на ООПТ Нечерноземья РФ, включающая в себя сообщества различных категорий региональной Зеленой книги, выполнена на основе эко-лого-флористической классификации, что позволяет выявить соотношение синтаксономических единиц с категориями классификации местообитаний EUNIS [12-14]. Несмотря на то, что центральным понятием общеевропейской информационной системы о природе выступает ключевой биотоп, все местообитания непосредственно диагностируются по растительным сообществам, типология которых наиболее полно описывается по системе Ж. Браун-Бланке. Согласно усовершенствованной классификации местообитаний европейской экспертной системы EUNIS-ESy, созданной ведущими фитоценологами Европы под руководством M. Chytry (2020), принадлежат к типу Т «Лесные и другие лесные земли» [12]. Эта разнообразная группа гетерогенна и в охраняемых природных территориях староосвоенного региона включает в себя 4 класса. Это категории Т1В - ацидофитные леса с Quercus: ассоциация Vaccinio myrtilli-Quer-cetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (эталонное сообщество); Т19 - умеренные и субсредиземноморские термофильные лиственные леса: мезофитные неморальнотравные широколиственные леса - Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenish-chenkov 2015 (эталонное сообщество), гигро-мезо-фитные широколиственные леса - Geo rivale-Quer-cetum roboris Semenishchenkov in Bulokhov et Semenishchenkov 2008 (эталонное сообщество), ксеро-мезофитные широколиственные леса - Lath-yro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch
2003, мезофитные неморальнотравные ясеневые леса - Ulmo laevis-Fraxinetum excelsioris Bulokhov et Semenishchenkov 2008; Т13 - умеренный лиственный прибрежный лес: сообщества гигро-ме-зофитных пойменных дубовых лесов ассоциации Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov Solomeshch 1999 in Semenishchenkov 2015 (редкое сообщество). Косвенно леса с грабом обыкновенным, восстанавливающиеся в ходе демутационных смен при наличии диаспор, можно отнести к категории Т1Е - леса с Carpinus: субассоциация Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (редкое сообщество). Поскольку все охарактеризованные в ходе биомониторинга биоценозы в границах охраняемых природных территорий имеют небольшие площади, сформированы в ходе естественных процессов лесообразования, в том числе и биологических нарушений, антропогенного воздействия, их структурные, видовые характеристики претерпели изменения по сравнению с модельными описаниями. Данные изменения отражены в характеризующей синоптической таблице как инвентаризационном каталоге фитоценозов и характеристике биотопов: эти «срезовые» описания сообществ имеют большое прогностическое значение в проспективном мониторинге сукцессий лесной растительности.
Эталонные сообщества региональной Зеленой книги в зависимости от гетерогенности условий могут формировать новые синтаксономиче-ские единицы: варианты, субассоциации. Фитоце-нотическое окружение гигро-мезофитных дубрав благоприятствовало размножению и распространению редкого для полесских и предполесских ландшафтов вида - подлесника европейского. Фи-тоценотические характеристики новой субассоциации - Geo rivale-Quercetum roboris saniculetosum europae - демонстрирует совокупность видов с доминированием Quercus robur, которые свидетельствуют о принадлежности сообщества субассоциации к эколого-биологической группе гигро-мезо-фитных лесов южного Нечерноземья РФ.
Первый подъярус древостоя представлен дубом черешчатым с примесью Populus tremula, Picea abies, но без Tilia cordata, зарегистрированной для биоценозов основной ассоциации. При разреженном древостое ясно выделяется второй подъ-ярус из Acer platanoides. Хорошо развитый подлесок отсутствует, он представлен Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum - сомкнутость кустарникового яруса не превышает 30%. Следовательно, по сравнению с местообитаниями основной ассоциации Geo rivale-Quercetum robo-ris световой режим травяного яруса более благоприятный: сохраняющаяся мозаичность травяного яруса представлена немногочисленными видами неморального высокотравья и фитогенными мозаиками из Sanicula europaea - вида Красной книги
Брянской области. Сообщества субассоциации распространены по микропонижениям, внешний облик-аспект характеризуется разрежением древостоя, часто - «лесными окнами». Именно абиотические экологические факторы освещенности и увлажнения в первую очередь стимулируют вегетативное разрастание и семенное увеличение численности подлесника европейского. В биоценозах, описанных для территорий охраняемых природных объектов, онтогенетические спектры Sanícula europaea характеризуют онтогенетическую структуру ценопопуляций (рис. 3).
Ценопопуляции пролесника европейского в биотопах лесов характеризуются как растущие (инвазивные), тип возрастного спектра - полночленный, левосторонний. Возобновление Sanícula europaea удовлетворительное; на всех пробных площадках преобладают особи имматурного возрастного состояния. Достаточно обильны особи генеративного возраста - молодого и зрелого генеративного. Нормальный тип ценопопуляций свидетельствует о хороших, оптимальных условиях для возобновления и поддержания Sanícula europaea. Ввиду преобладания в жизненном цикле семенного
размножения, вероятно, в трех биотопах изучены и выяснены базовые онтогенетические спектры для вида. Плотность особей подлесника европейского на учетной площади в 1 м2 составляет 35,7±2,1 особей. Таким образом, фитоценотическое окружение редкого для Брянской области вида - подлесника европейского - способствует возобновлению цено-популяций и восстановлению вида в пределах части ареала.
Видовая насыщенность в сообществах ассоциации изменяется от 23 до 30 видов; ценофлора включает в себя 55 видов. Основа ценофлоры представлена аффинными видами класса Carpino-Fag-etea. Сообщества субассоциации распространены по пониженным, дренированным местообитаниям со слабокислыми почвами (6,4 балла), от свежих до влажных (5,9), умеренно обеспеченных азотом (5,5). Таким образом, выделение разнообразных фитоценозов в рамках эталонных сообществ Зеленой книги Брянской области позволяет рассматривать это явление как свидетельство гетерогенности биотопических условий на охраняемых территориях, которые способствуют повышению т-разнообразия староосвоенного региона.
60 50
(U
MB 40
о
о 30
ч
о
-3 20
10
g1
g2
g3
БД
СмД--ДуД
Возрастные состояния
Рис. 3. Онтогенетические спектры ценопопуляций Sanícula europaea в местообитаниях охраняемых природных территорий Брянской области Примечание. Местообитания субассоциации Geo rivale-Quercetum roboris saniculetosum europae в ООПТ: БД - Брасовская дубрава; СмД - Семецкая дубрава; ДуД - Дубрава Десятуха
60
—♦—BOG -■— SmOG --DuOG
g1 g2 g3 s
Age conditions
Fig. 3. Ontogenetic spectra of Sanicula europaea cenopopulations in habitats of protected natural areas of the Bryansk Region Note. Habitats of the Geo rivale-Quercetum roboris saniculetosum europae subassociation in the protected natural areas: BOG - Brasovskaya oak grove. SmOG - Semetskaya oak grove. DuOG - Desyatukha oak grove.
0
p
v
s
p
v
Выводы Conclusions
Все изученные в биомониторинге редкие и эталонные сообщества ассоциаций лесной растительности в местообитаниях памятников природы соответствуют флористически, структурно модельным описаниям Зеленой книги Брянской области. Динамика показателей ценофлоры, флористической насыщенности, видового разнообразия для каждого биоценоза в описаниях определяется эко-факторами: фрагментацией территории, интенсивно протекающими демутационными сменами растительных сообществ, отсутствием буферной зоны в памятниках природы и, как следствие, диаспор некоторых «лесных» видов, природопреобразую-щей деятельностью в 50-70-е гг. ХХ в. и медленными восстановительными процессами. Некоторые экофитоценотические показатели - индекс Шен-нона-Уивера - определюется и площадью региональных охраняемых территорий. Все изученные ксеро-мезофитные, мезофитные и гигро-мезофит-ные лесные биоценозы - рефугиумы стенотоп-ных видов: лесостепных и степных, южных и северных (в зависимости от местоположения сообществ), что делает их роль в экологическом каркасе территории незаменимой. Ценофлора лесных сообществ 6 ассоциаций и 1 субассоциации включает в себя 140 видов - высокое флористическое разнообразие отражает гетерогенность условий местообитаний и эколого-ботанического своеобразия эко-тонной зоны в Брянской области. Фитоценотическе окружение лесной растительности региональной
Зеленой книги способствует воспроизведению популяций редкого вида: подлесника европейского. Биоинвентаризационное отражение популяцион-ной динамики диагностического вида - выделение в классификационной системе субассоциации Geo rivale-Quercetum roboris saniculetosum europae. В связи с этим целесообразно продолжить разработку синтаксономических решений и описание синтаксономического разнообразия, которые позволят выделить новые синтаксономические единицы, наиболее значительные для биомониторинга как редких, так и эталонных лесных сообществ Зеленой книги.
Изучение биотопической приуроченности лесных фитоценозов по европейской системе местообитаний EUNIS показало наличие ценных с природоохранной точки зрения биотопов в системе памятников природы региона - Т - «Лесные и другие лесные земли», включающих в себя дубовые леса разных экологических режимов с огромным средо-образующим значением. Эти лесные насаждения нуждаются в дальнейшем биомониторинге. Косвенно 4 варианта категории Т отражают и ландшафтное разнообразие, каждый из них включает в себя стенотопные виды как индикаторы экоусловий.
Представленные исследования имеют большое значение в свете разработки концепции ключевых биотопов и приуроченности растительности к редким местообитаниям, адаптации экспертной системы EUNIS-ESy (2020) к условиям значительного разнообразия экологических условий России, а также для переиздания региональной Зеленой книги с новыми биомониторинговыми базами.
Список источников
1. Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране): Монография / Под ред. А.Д. Булохова. Брянск: ГУП «Брянское областное полиграфическое объединение», 2012. 144 с. EDN: XHLWZL
2. Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества: Монография. Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1996. 396 с. EDN: XQERHN
3. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Баишева Э.З., Мулдашев А.А. и др. Зеленые книги: концепции, опыт, перспективы // Успехи современной биологии. 2015. Т. 135, № 1. С. 40-51. EDN: TLQSFZ
4. Соколова Т.А. Применение системы критериев оценки лесных сообществ для разработки региональной Зеленой книги Ростовской области // Лесоведение. 2020. № 2. С. 135-146. https://doi.org/10.31857/S0024114820010143
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. SpringerLink. Published online 2024. https://doi.org/10.1007-978-3-7091-8110-2
6. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. 258 p.
References
1. Green Book of the Bryansk Region (needing protection plant communities): a monograph. Ed. by A.D. Bulo-khov. Bryansk, Russia: GUP "Bryanskoe oblastnoe po-ligraficheskoe ob"edinenie", 2012:144. (In Russ.)
2. Green Book of Siberia: rare and needing protection plant communities: a monograph. Novosibirsk, Russia: Nauka, Sibirskaya izdatel'skaya firma RAN, 1996:396. (In Russ.)
3. Martynenko V.B., Mirkin B.M., Baisheva E.Z., Muldashev A.A. et al. Green data books: concepts, experience, and perstectives. Uspekhi sovremennoi biologii. 2015;135(1):40-51. (In Russ.)
4. Sokolova T.A. Criteria system development for plant associations in order to create a regional green book of the Rostov oblast. Lesovedenie. 2020;2:135-46. (In Russ.) https://doi.org/10.31857/S0024114820010143
5. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. SpringerLink. Published online 2024. https://doi.org/10.1007-978-3-7091-8110-2
6. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Göttingen, Germany: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992:258. (In Germ.)
7. Терийа Ж.-П., Вилнер В., Фернандес-Гонсалес Ф., Бултман Ф. и др. Международный кодекс фитосоциоло-гической номенклатуры // Растительность России. 2022. № 44. С. 3-60. https://doi.org/10.31111/vegrus/2022.44.3
8. Goncharenko I., Semenishchenkov Y., Tsaka-los J.L., Mucina L. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia. Biologia. 2020;75(3):337-353. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00413-w
9. Истомина И.И., Павлова М.Е., Терехин А.А. Морфометрические параметры этапов постэмбрионального онтогенеза подлесника европейского (Sanicula europaea l.) в природно-историческом парке «Битцевский лес» // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Агрономия и животноводство». 2015. № 3. С. 23-30. EDN: UHISZL
10. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России: Монография. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 635 с. EDN: QJDEED
11. Panasenko N.N., Anishchenko L.N. Influence of Invasive Plants Parthenocissus vitacea and Vinca minor on Biodiversity Indices of Forest Communities. Contemporary Problems of Ecology. 2018;11(6):614-623. https://doi.org/10.1134/S1995425518060070
12. Chytry M., Tichy L., Hennekens S., Knollova I. et al. EUNIS Habitat classification: expert system, indicator species and distribution maps of European habitats. Applied Vegetation Science. 2020;23(4):648-675. https://doi.org/10.1111/avsc.12519
13. Фомин В.В., Иванова Н.С., Залесов Н.С., Михайлович А.П. Общеевропейские подходы к классификации местообитаний растительности и типов леса // Известия высшей школы. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 9-24. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2022-4-9-24
14. Rodwell J.S., Evans D., Schaminee J.H.J. Phy-tosociological relationships in European Union policy-related habitat classifications. Rendiconti Lin-cei. Scienze Fisiche e Naturali. 2018;29:237-249. https://doi.org/10.1007/s12210-018-0690-y
Сведения об авторах
Анжелика Алексеевна Гайворонская, аспирант кафедры географии, экологии и землеустройства, Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского; 241036, Брянская область, г. Брянск, Бежицкая ул., 14; e-mail: [email protected]
Лидия Николаевна Анищенко, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, профессор кафедры географии, экологии и землеустройства, Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского; 241036, Брянская область, г. Брянск, Бежицкая ул., 14; e-mail: [email protected]; https://orcid.org/0000-0003-4842-5174
Статья поступила в редакцию 30.05.2024 Одобрена после рецензирования 20.06.2024 Принята к публикации 28.06.2024
7. Theurillat J.-P., Willner V., Fernandez-Gonzalez F., Bultmann H. et al. International Code of Phytosociologi-cal Nomenclature. Vegetation of Russia. 2022;44:3-60. (In Russ.) https://doi.Org/10.31111/vegrus/2022.44.3
8. Goncharenko I., Semenishchenkov Y., Tsaka-los J.L., Mucina L. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia. Biologia. 2020;75(3):337-353. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00413-w
9. Istomina I.I., Pavlova M.E., Terekhin A.A. Morphometries parameters of postembryonal ontogenetic stages of Sanicula europaea L. in the "Bitsevsky forest" natural and historical park. RUDN Journal of Agronomy and Animal Industries. 2015;3:23-30. (In Russ.)
10. Maevskiy P.F. Flora of the middle zone of the European part of Russia: a monograph. Moscow, Russia: Tova-rishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2014:635. (In Russ.)
11. Panasenko N.N., Anishchenko L.N. Influence of Invasive Plants Parthenocissus vitacea and Vinca minor on Biodiversity Indices of Forest Communities. Contemporary Problems of Ecology. 2018;11(6):614-623. https://doi.org/10.1134/S1995425518060070
12. Chytry M., Tichy L., Hennekens S., Knollova I. et al. EUNIS Habitat classification: expert system, indicator species and distribution maps of European habitats. Applied Vegetation Science. 2020;23(4):648-675. https://doi.org/10.1111/avsc.12519
13. Fomin V.V., Ivanova N.S., Zalesov N.S., Mi-khailovich A.P. Pan-European approaches to the classification of vegetation habitats and forest type. Izvestiya vysshey shkoly. Lesnoy zhurnal. 2022;4:9-24. (In Russ.) https://doi.org/10.37482/0536-1036-2022-4-9-24
14. Rodwell J.S., Evans D., Schaminee J.H.J. Phy-tosociological relationships in European Union policy-related habitat classifications. Rendiconti Lin-cei. Scienze Fisiche e Naturali. 2018;29:237-249. https://doi.org/10.1007/s 12210-018-0690-y
Information about the authors
Anzhelika A. Gayvoronskaya, postgraduate student at the Department of Geography, Ecology and Land Management, Bryansk State Academician I.G. Petrovski University (14 Bezhitskaya St., Bryansk, 241036, Russian Federation); e-mail: [email protected]
Lidiya N. Anishchenko, DSc (Agr), Professor, Professor at the Department of Geography, Ecology and Land Management, Bryansk State Academician I.G. Petrovski University (14 Bezhitskaya St., Bryansk, 241036, Russian Federation); e-mail: [email protected]; https://orcid.org/0000-0003-4842-5174
The article was submitted to the editorial office May 30, 2024 Approved after reviewing June 20, 2024 Accepted for publication June 28, 2024
