К ВОПРОСУ ОБ ОЦЕНКЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ И ПРИБАЙКАЛЬЯ НА РЕГИОНАЛЬНОМ И ТОПОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЯХ

Максим Викторович Бочарников; Светлана Олеговна Войцеховская

НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581

К ВОПРОСУ ОБ ОЦЕНКЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ И ПРИБАЙКАЛЬЯ НА РЕГИОНАЛЬНОМ И ТОПОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЯХ

Максим Викторович Бочарников1, Светлана Олеговна Войцеховская1

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет

Автор, ответственный за переписку: Максим Викторович Бочарников, maxim-msu-bg@mail.ru

Аннотация. Проблемы выявления и оценки горных экосистем, решаемые на основе различных подходов, требуют использования разноуровневого подхода к анализу разнообразия и пространственной структуры экосистем. В настоящей работе предлагаются некоторые его способы, реализуемые на региональном и топологическом уровнях организации с учетом высотно-поясной структуры растительности гор Южной Сибири и Прибайкалья. Для каждого уровня предложены показатели (климатические и орографические), на основе которых возможно раскрывать ключевые закономерности развития растительного покрова.

Ключевые слова: экосистема, высотный пояс, тип поясности, ботаническое разнообразие, климат, орография, картографирование

DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-5-93-104

Финансирование. Исследование выполнено в рамках государственного задания по теме «Пространственно-временная организация экосистем в условиях изменений окружающей среды» и на базе ЦКП «Гербарий MWG» (создан при поддержке Программы развития Московского университета, П. 1220).

Для цитирования: Бочарников М.В., Войцеховская С.О. К вопросу об оценке пространственной организации растительного покрова гор Южной Сибири и Прибайкалья на региональном и топологическом уровнях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. Т. 128. Вып. 5. С. 93-104.

ORIGINAL ARTICLE

TOWARDS AN EVALUATION OF SPATIAL ORGANIZATION OF VEGETATION COVER IN SOUTHERN SIBERIAN MOUNTAINS AT REGIONAL AND TOPOLOGICAL LEVELS

Maxim V. Bocharnikov1, Svetlana O. Vojcekhovskaya1

1 M.V. Lomonosov Moscow State University

Corresponding author: Maxim V. Bocharnikov, maxim-msu-bg@mail.ru

Abstract. Problems of identification and evaluation of mountain ecosystems, solved on the basis of different approaches, require the use of a multilevel approach to analyze diversity and spatial structure of ecosystems. In this paper some methods of analysis are suggested according to altitudinal structure of vegetation in Southern Siberian mountains and Prebaikalia at regional and topological levels. For each level climatic and orographic parameters are suggested to identify the key patterns of vegetation cover.

Keywords: ecosystem, altitudinal belt, type of altitudinal zonality, botanical diversity, climate, orography, mapping

Financial Support. The investigation was supported by the State Assignment «Spatial and Temporal Organization of Ecosystems under Conditions of Environmental Changes» and on the basis of the Center for collective use «Herbarium of MWG» supported by the Program of development of the Moscow State University #1220.

For citation: Bocharnikov M.V., Vojcekhovskaya S.O. Towards an evaluation of spatial organization of vegetation cover in Southern Siberian mountains at regional and topological levels // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 5. S. 93-104.

Региональный уровень инвентаризации и оценки биоразнообразия горных территорий определяет оробиомы в качестве опорных единиц анализа. Они представляют собой совокупность природных экосистем, разнообразие которых формируется в рамках полного высотно-по-ясного спектра растительности как их базового компонента (Walter, Breckle, 1991). Традиционен подход к представлению фонового для гор фи-тоценотического разнообразия через спектры высотных поясов, сменяющих друг друга в соответствии с изменением абсолютной высоты. Формирование поясов связано с определенным единством эколого-географических условий, ключевую роль среди которых играет климат. В пределах высотных поясов организация биоты находит выражение на топологическом уровне. Различные ее аспекты позволяют характеризовать специфику, связанную с региональным уровнем.

Пространственная структура, определяемая типологическим составом растительности, соотношением занимаемых фоновыми сообществами площадей и структурой эколого-фитоце-нотических рядов, рассматривается в качестве критерия регионального единства экосистемно-го разнообразия в рамках оробиомов. Оно проявляется не только в сходстве формирующихся типов поясности, но и во внутрипоясных закономерностях. Для понимания принципов развития пространственной структуры необходимы выявление и оценка природных предпосылок, которыми предопределяются ключевые черты организации экосистем на разных пространственных уровнях. В качестве таковых используются факторы, вклад которых варьирует в зависимости от того или иного уровня. В рамках настоящего исследования на базе экосистемной концепции раскрываются региональные и топологические закономерности пространственной организации растительного покрова гор Южной Сибири и

Прибайкалья. Структура биоразнообразия оценивается в соответствии с типологией высотной поясности растительности и объединением поясных спектров в составе горных биомов. Проводится также анализ факторов, обуславливающих формирование структуры.

Объект, материал и методы

В качестве объекта исследования выбрана растительность Южной Сибири и Прибайкалья, являющаяся ключевым компонентом горных экосистем. Обширная территория характеризуется сложным орографическим строением, отражающим длительную историю развития, включающую несколько этапов орогенеза (Олюнин, 1978). Специфика формирования современного разнообразия растительного покрова связана с богатством экотопических условий, характерных для сильно расчлененной территории горных хребтов Алтая, Западного и Восточного Саяна, Прибайкалья со склонами разной экспозиции и крутизны. Значительная высотная амплитуда (хребты достигают абсолютных высот 3000-3500 м над ур. моря и более), высокое разнообразие морфо-структурных и морфоскульптурных форм рельефа создают предпосылки для развития широкого спектра природных условий и формирования вы-сотно-поясной структуры растительного покрова со сложной дифференциацией растительных сообществ в пределах поясов. На современном этапе разнообразие высотно-поясной структуры представлено несколькими типами поясности, относящимися к бореальному классу (Огуреева, 1991).

Разноуровневый подход к выявлению пространственной организации экосистем и их разнообразия (Сочава, 1979) требует учета различных факторов, которые проявляются на соответствующих уровнях. Актуальной является задача определения современных климатических условий, способствующих развитию

растительного покрова и экосистем в целом как природных комплексов, которые формируются при определенной амплитуде лимитирующих экологических показателей. Особое значение эта задача приобретает при анализе горной растительности с выраженными высотными градиентами условий и разнообразием типов поясности в связи с зональной и провинциальной структурой территории. Анализ ординационных отношений растительности по климатическим осям в горах традиционен в ботанико-геогра-фических исследованиях (Назимова и др., 2004; Дробушевская, Царегородцев, 2007).

В рамках исследования связей растительности и климата на региональном уровне проведен анализ высотно-поясной структуры растительности Алтае-Саянского оробиома, нашедшего отражение на карте биомов России (2018). Он объединяет экосистемы, формирующие высотные спектры в рамках нескольких типов поясности Алтае-Саянской группы (Огуреева, 1999: фрагмент карты на рис. 1): нивально-альпий-ско-субальпийско-таежный (Североалтайский), альпийско-субальпийско-таежный с черневой тайгой (Саянский), нивально-альпийско-су-бальпийско-таежно-лесостепной (Центрально-алтайский) и таежно-лесостепной (Минусинская котловина).

Типологическое разнообразие растительности оробиома определено на основе цифровой карты растительности (Барталев и др., 2016).

Картографический анализ позволил для каждой типологической единицы определить занимаемую площадь, а на основе связи с глобальной климатической моделью CHELSA (Karger et al., 2017) получить средние значения годовой температуры и годового количества осадков со значениями среднего стандартного отклонения для каждого из них (табл. 1). Полученные данные легли в основу оценки и обоснования разнообразия растительности на региональном уровне.

Зависимости, выраженные в горах по высотному градиенту или в системе экологических факторов, на топологическом уровне организации раскрываются через отдельные компоненты флористического (Куваев, 2006; Ödland, 2009; Sosef et al., 2017) и фитоценотического (Гребенщиков, 1974; Wiesmair et al, 2017) разнообразия. В настоящем исследовании дана оценка в рамках высотных поясов Окинского типа высотной поясности, который относится к Тувино-Южно-забайкальской группе типов поясности бореаль-ного класса (Огуреева, 1999) (рис. 3).

Внутрипоясная структура растительности рассмотрена в пределах Окинского плоскогорья. На основе оцифрованной карты растительности юга Восточной Сибири (Белов, 1973) выделены 6 высотных поясов (альпийско-тундро-вый, подгольцовый, горно-таежный темнохвой-ный и лиственничный, подтаежно-лесостепной и степной) (Приложение).

85° 0'0"Е 90° 0'0"Е 95° 0'0"Е

.... :::: 4

^88888888 ilw/ 3 1» i ШШШ

85° 0'0"Е 90° 0'0"Е 95° 0'0"Е

Рис. 1. Типы высотной поясности растительности Алтае-Саянского оробиома: 1 - Минусинская котловина, 2 - Северо-Алтайский, 3 - Саянский, 4 - Центрально-Алтайский

Рис. 2. Высотно-поясные спектры Алтае-Саянского оробиома. Типы высотной поясности: А - Минусинской котловины, Б - Северо-Алтайский, В - Саянский, Г - Центрально-Алтайский. Высотные пояса: 1 - нивальный, 2 - субни-вальный, 3 - горной лесостепи, 4 - березовых, лиственнично-березовых лесов, 5 - редколесий и парков с участием темнохвойных сибирских пород, 6 - тем-нохвойных лесов, 7 - лиственничных лесов, 8 - кедрово-пихтовых черневых лесов, 9 - субальпийских лугов, кустарников, редколесий, 10 - альпийских лугов, кустарничковых тундр

Для растительных сообществ определена занимаемая ими площадь относительно общей площади каждого высотного пояса, а также средняя высота, на которой они формируются, вычисленная на основе цифровой модели рельефа (табл. 2). Полученные значения позволяют провести оценку структуры растительности на топологическом уровне и выявить ее взаимосвязь с морфометри-ческими характеристиками рельефа.

Помимо соотношения площадей сообществ в пределах высотных поясов проведена косвенная оценка связи растительности с экотопическими условиями. В результате сопоставления карты экспозиций склонов, построенной на основе цифровой модели рельефа, с картой растительности на примере альпийско-тундрового пояса удалось получить соотношения площадей, занимаемых сообществами на склонах разных экспозиций (северная, южная, западная и восточная) (рис. 4).

Результаты и обсуждение Региональный уровень

Пространственная структура типологического разнообразия растительности гор

проявляется на топологическом (Retuerto, Carballeira, 1990), региональном (Гребенщиков, 1974; Rivas-Martines et al., 2004; Nakamura, Krestov, 2007; Pisaresi et al., 2014) и глобальном (Holdridge, 1967; Tuhkanen, 1984) уровнях. Первый проявляется в перераспределении тепла и влаги по элементам мезорельефа и гетерогенной структуре растительности в пределах высотных поясов, второй связан с интегральным высотным градиентом и формированием типов поясности растительности, а третий выражается через разнообразие типов поясности, их объединение в группы и классы. Системообразующим региональным фактором разнообразия и структуры растительного покрова выступает климат, через высотный градиент показателей которого формируется и поддерживается на современном этапе высот-но-поясная структура растительного покрова, что определяет единство экосистем в рамках высотного спектра. Главенствующая роль климата в горах как фактора высотно-поясной дифференциации является одним из базовых положений концепции высотной поясности и

95° 0'0"E 100° 0'0"E 105° 0'0"E

Рис. 3. Восточносаяно-Прибайкальский оробиом (1) и Окинский тип (2)

высотной поясности

Т а б л и ц а 1

Структура фитоценотического разнообразия Алтае-Саянского оробиома и климатические условия развития

типологических единиц растительности

Типологические единицы Средняя годовая температура * Среднее годовое количество осадков** Относительная площадь, %

Мелколиственные (березовые, осиновые) леса 1,0±1,4 684±254 15

Темнохвойные (кедровые, пихтовые, еловые) леса -1,0±1,7 601±215 15

Лиственничные леса -1,6±2,0 505±172 12

Горные луга (в т. ч. субальпийские) 1,0±1,8 510±149 11

Темнохвойно-мелколиственные черневые леса 1,1±1,1 708±235 8

Горные степи 0,1±2,8 385±137 7

Травяные тундры -4,4±1,7 638±312 7

Мелколиственно-темнохвойные и мелколиственно-светлохвойные подтаежные и черневые леса 1,3±1,2 707±218 5

Мелколиственно-темнохвойные (черневые) леса -0,6±1,8 734±250 5

Пахотные земли 1,6±0,7 420±96 4

Сосновые леса -0,7±2,2 554±180 3

Выходы горных пород, каменистые россыпи, морены -5,0±3,7 410±184 2

Кустарниковая тундра -4,7±1,2 459±220 2

Кустарничковая тундра -5,7±1,3 489±273 1

* Среднее ± стандартное отклонение, °C; ** среднее ± стандартное отклонение, мм.

Т а б л и ц а 2

Внутрипоясная структура растительности Окинского плоскогорья

Высотный пояс (ВП) Растительные сообщества Доля площади от общей площади ВП, % Абсолютная высота (среднее ± стандартное отклонение, м)

Альпийско-тундровый Несомкнутые группировки среди каменистых тундр с господством накипных лишайников 25,7 2305±257

Мохово-лишайниковые тундры в сочетании с альпинотипными луговинами 26,8 2223 ± 259

Кустарниковые тундры в сочетании с мохово-лишайниковыми тундрами 11,9 2197±200

Дриадово-лишайниковые тундры 10,5 2186±292

Кустарничково-мохово-лишайниковые тундры в сочетании с нивальными луговинами, высокогорными болотцами или зарослями кедрового стланика 0,2 1997 ± 249

Альпийские и субальпийские луга в сочетании с зарослями кустарников 20,4 2145±231

Остепненные кобрезиевые и овсяницевые луга 4,5 2247 ± 275

Подгольцовый Лиственничные кустарниково-мохово-лишайниковые редколесья нередко в сочетании с кустарниковыми и мохово-лишайниковыми тундрами 16,2 2202±201

Кедровые кустарниково-мохово-лишайниковые редколесья, часто в сочетании с зарослями кустарников 83,8 1925 ± 278

Темнохвойный горнотаежный Кедровые рододендровые чернично -бруснично -зеленомошные часто с баданом леса 89,2 1898 ± 408

Кедровые с примесью ели и лиственницы багульниково-бруснично-зеленомошные леса 10,8 1917± 193

Окончание табл. 2

Высотный пояс (ВП) Растительные сообщества Доля площади от общей площади ВП, % Абсолютная высота (среднее i стандартное отклонение, м)

Лиственничный горнотаежный Лиственничные кустарниково-моховые леса 100,0 1977 i 257

Подтаежно-лесостепной Лиственничные и сосново-лиственничные вейниково-разнотравные леса местами в сочетании с остепненными травяными лиственничниками и участками степей 97,6 1729 i 361

Березовая вейниково-разнотравная восстановительная серия 0,1 800 i 12

Сосновые травяно-кустарниковые остепненные леса, часто в сочетании со степными формациями и участками развеваемых песков 2,4 1572i 645

Степной Осоково-злаковые преимущественно солонцеватые луга в сочетании с осоковыми болотами и ивняками 100,0 809 i 5

предметом анализа в исследованиях географии биоразнообразия гор (Огуреева, 1991; Gavilan, 2005; Бочарников, 2022; Diao et al., 2021). Важнейшее значение в смене поясов имеют биоклиматические показатели, характеризующие уровень тепло- и влагообеспеченности.

Анализ структуры фитоценотического разнообразия на региональном уровне проведен на примере высотных поясов Алтае-Саянского оро-биома. Площадь, занимаемая разными типологическими единицами, сообщества которых слагают пояса, существенно различается, что тесно связано с диапазонами биоклиматических показателей, в пределах которых они распространены. Наибольшую площадь занимают леса, представленные горно-таежными темнохвойными (Abies sibirica Ledeb., Pinus sibirica Du Tour) и светлохвойными (Larix sibirica Ledeb.), подтаежными сосновыми (Pinus sylvestris L.) и мелколиственными (Betula pendula Roth, Populus tremula L.) лесами, которые занимают более 40% территории.

Для каждого типологического подразделения установлены диапазоны климатических показателей, что позволило определить характерные для них климатопы. Горные степи, крайне разнообразные по фитоценотическому составу (Королюк, Макунина, 2009), занимают обширные территории (около 7% от площади) в низ-когорьях хребтов и в днищах котловин (Минусинская, Курайская, Абайская и др.). Для них характерны относительно холодные континентальные условия (средняя годовая температура составляет около 0 °С, годовое количество осадков - 350-400 мм). На склонах хребтов, образующих борта котловин, и в низкогорьях широко представлен подтаежно-лесостепной пояс. Он развивается при средних годовых температурах -0,5...+1 °С. В более влажных условиях (680700 мм осадков в год) произрастают березовые и сосновые леса, а в менее влажных (500 мм в год) - лиственничные леса. Пояс темнохвойных кедровых и пихтовых лесов развит при средней годовой температуре -1 °С и годовых осадках

Рис. 4. Соотношение склонов хребтов теневой (северная), световой (южная) и нейтральной (западная и восточная) экспозиций, занимаемых сообществами альпийско-тундрового пояса Окинского плоскогорья. Сообщества: а - дриадово-лишайниковые тундры; б - мохово-лишайниковые тундры местами в сочетании с аль-пинотипными луговинами; в - несомкнутые группировки среди каменистых тундр с господством накипных лишайников; г - альпийские и субальпийские луга в сочетании с зарослями кустарников; д - остепненные кобрезиевые и овсяницевые луга; е - кустарниковые тундры, местами в сочетании с мохово-лишайниковыми тундрами; ж - кустарничково-мохово-лишайниковые тундры в сочетании с нивальными луговинами, высокогорными болотцами или зарослями кедрового стланика

в среднем около 600 мм в год. Темнохвойные леса занимают 15% площади. Они приурочены к влажным и относительно теплым подветренным склонам горных систем, формируя горно-таежный и таежно-черневой пояса. Растительный покров высокогорий имеет сложную структуру, на формирование которой оказывает влияние ком -плекс экологических условий. Климатопы горных тундр (Dryas oxyodonta Juz., Festuca ovina L., Empetrum nigrum L.) определяются наиболее холодными условиями (в зависимости от типа тундр средняя годовая температуры варьирует в диапазоне от -6 до -4 °С).

Топологический уровень

Анализ соотношения площадей растительных сообществ Саяно-Тувинского типа поясности в пределах высотных поясов позволил выявить фоновые сообщества, а также дополняющие фитоценотическое разнообразие для каждого из них. Альпийско-тундровый пояс имеет наибольшее фитоценотическое разнообразие, которое отражает переходный характер высокогорий от альпийской системы к гольцовой. Пре-

обладают горные тундры, среди которых наиболее распространены мохово-лишайниковые тундры (Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwägr., Dicranum elongatum Schleich. ex Schwägr., Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell), местами в сочетании с альпинотипными луговинами. Они занимают около 27% площади на высотах 2200-2300 м над ур. моря. Сопутствующими им в пределах этого пояса являются несомкнутые группировки (Saussurea pricei Simps., Senecio turczaninovii DC., Smelowskia asplenifolia Turcz.) среди каменистых тундр с господством накипных лишайников, которые тяготеют к хребтам высотой более 2300 м. Альпийские (Anthoxanthum alpinum Á. Löve & D. Löve, Gentiana algida Pall., Lagotis integrifolia (Willd.) Schischk.) и субальпийские (Geranium albiflorum Ledeb., Saussurea latifolia Ledeb.) луга также занимают значительную долю в структуре растительного покрова высокогорий (около 20%), произрастая на высотах около 2100 м над ур. моря. В подгольцовом поясе на высотах около 1900 м над ур. моря доминируют кедровые ку-старниково (Betula rotundifolia Spach, Duschekia

fruticosa (Rupr.) Pouzar, Rhododendron aureum Georgi) - мохово-лишайниковые редколесья. На верхней границе пояса они сменяются лиственничными кустарниково-мохово-лишайниковы-ми редколесьями.

Горно-таежный пояс образован сообществами темнохвойно-таежного и лиственничного под-поясов. Лиственничные кустарниково-моховые (Rhododendron lapponicum (L.) Wahlenb, Betula rotundifolia Spach) леса произрастают в верхней части пояса (1900-2000 м над ур. моря), а фоновые для темнохвойного подпояса кедровые рододендровые (Rhododendron aureum Georgi) чернично-бруснично-зеленомошные леса преобладают на широкой амплитуде абсолютных высот (около 1500-2000 м над ур. моря).

Значительную часть территории занимает подтаежно-лесостепной пояс, в котором преобладают лиственничные и сосново-лиственнич-ные вейниково-разнотравные леса, местами в сочетании с остепненными травяными лиственничниками и участками степей (до 97% площади пояса). Степной пояс развит фрагментарно и в структуре высотной поясности представлен ограничено. Преобладают осоково-злаковые, преимущественно солонцеватые луга (Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Agrostis mongolica Roshev., Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn. & Merr., Carex enervis C.A.Mey.) в сочетании с осоковыми болотами и ивняками (Salix dahurica Turcz. ex Laksch., Salix schwerinii E.L.Wolf). Они распространены на пологих поверхностях подножий гор и в котловинах до высоты около 800 м над ур. моря.

Внутрипоясная структура растительного покрова выражена в соответствии с перераспределением тепла и влаги на склонах разной экспозиции. Большая часть типологического разнообразия альпийско-тундрового пояса развивается на световых и нейтральных склонах. Преимущественно к теневым склонам приурочены кустарничково-мохово-лишайниковые тундры в сочетании с нивальными луговинами, высокогорными болотцами и зарослями кедрового стланика.

Характер орографического строения территории является ключевым фактором и для формирования структуры подтаежно-лесостепного пояса, сообщества которого развиваются преимущественно на световых склонах. Подгольцовый пояс развит фрагментарно; здесь преобладают кедровые редколесья, которые в наиболее бедных по трофности местообитаниях сменяются

лиственничными редколесьями, произрастающими в сочетании с тундрами. Пространственная структура горно-таежного пояса также зависит от перераспределения тепла и влаги. При преобладании лиственничных лесов небольшое распространение имеют темнохвойные леса, приуроченные к наветренным более увлажненным склонам хребтов.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Заключение

Экосистемная концепция позволяет проводить инвентаризацию и оценку растительного покрова на разных пространственных уровнях, что особенно важно для гор в связи со сложной организацией экотопического разнообразия и его влияния на биоту. На региональном уровне разнообразие растительности раскрывается через ее высотно-поясную структуру и состав фоновых для поясов типологических подразделений. Ключевые закономерности, определяющие данную структуру, связаны с дифференциацией климатических условий. Для Алтае-Саянского оробиома определены климатопы растительности, позволяющие на основе оптимума ключевых биоклиматических показателей (средние многолетние значения годовой и июльской температуры и осадков) обосновывать высотно-по-ясной спектр, его состав и характер смены преобладающих сообществ.

Пространственная структура растительности в пределах поясов в рамках единого климатопа подчиняется дифференциации комплекса экологических условий. В горах они хорошо маркируются орографией, характеризующей различия в тепло- и влагообеспеченности теневых и световых склонов, особенностей эдафотопа крутых и пологих склонов, а также верхних, средних и нижних частей склонов. На примере нивально-горнотундрово-горнотаежно-лесостепного типа поясности, развитого на Окинском плоскогорье (Восточносаяно-Прибайкальский оробиом), выявлена структура фитоценотического разнообразия разных высотных уровней горной системы. Анализ показал зависимость смены фоновых сообществ и их связи с морфометрическими характеристиками в соответствии с изменением абсолютной высоты и приуроченностью к определенному поясу. При этом каждый пояс имеет специфику в соотношении фоновых и сопутствующих сообществ и характере их смены по высотному спектру.

Проведенный анализ, а также выявленные закономерности формирования разнообразия

и структуры растительного покрова на региональном и топологическом уровнях определяют перспективы анализа горных экосистем, ос-

нованные на учете их становления и развития в соответствии с отношениями к абиотическим условиям.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барталев С. А., Егоров В. А., Ершов Д.В., Исаев А.С., Лупян Е.А., Плотников Д.Е., Уваров И.А. Спутниковое картографирование растительного покрова России по данным спектрорадиометра MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8, № 4. С. 285-302.

Белов А. В. Карта растительности юга Восточной Сибири. Принципы и методы картографирования // Геоботаническое картографирование. 1973. С. 16-30.

Бочарников М.В. Связь фитоценотического разно-обра-зия Северовосточно-Забайкальского оробиома с биоклиматическими показателями // Ботанический журнал. 2022. Т. 107. № 3. С. 211-236.

Гребенщиков О.С. Опыт климатической характеристики основных растительных формаций Кавказа // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 2. С. 161-173.

Дробушевская О.В., Царегородцев В.Г. Географо-климатические варианты светлохвойных травяных лесов Сибири // Сибирский экологический журнал. 2007. № 2. С. 211-219.

Карта «Биомы России» (М. 1: 7 500 000) в серии карт природы для высшей школы. Издание 2-е переработанное и дополненное / Г.Н. Огуреева, Н.Б. Леонова, Л.Г. Емельянова и др. М., 2018.

Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Настоящие степи Ал-тае-Саянской горной области (порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985) // Растительный мир Азиатской России. 2009. № 2 (4). С. 43-53.

Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М., 2006. 566 с.

Назимова Д.И., Ермаков Н.Б., Андреева Н.М., Степанов Н.В. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии // Сибирский экологический журнал. 2004. Т. 11. № 5. С. 745-756.

Огуреева Г.Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М., 1991. 78 с.

Огуреева Г.Н. Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (м. 1: 7 500 000) / Серия карт природы для высшей школы. М., 1999.

Олюнин В.Н. Горы южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М., 1975. С. 245-351.

Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 189 с.

Diao C., Liu Y., Zhao L., Zhuo G., Zhang Y. Regional-scale vegetation-climate interactions on the Qing-hai-Tibet Plateau // Ecological Informatics. Vol. 65.

P. 101413.

Gavilan R.G. The use of climatic parameters and indices in vegetation distribution. A case study in the Spanish Sistema Central // International Journal of Biometeo-rology. 2005. Vol. 50. P. 111-120.

Holdridge L.R. Life zone ecology. San Jose: Tropical Science Center, 1967. 206 p.

Karger D.N., Conrad O., Böhner J., Kawohl T., Kreft H., Soria-Auza R.W., Zimmermann N.E., Linder H.P., Kessler M. Climatologies at high resolution for the earth's land surface areas // Scientific Data. 2017. N 4. P. 170122.

Nakamura Y., Krestov P.V. Biogeographical diversity of alpine vegetation in the oceanic regions of Northeast Asia. In: Berichte der REINHOLD-TUXEN-GESELL-SCHAFT. 2007. Vol. 19. P. 117-129.

Odland A. Interpretation of altitudinal gradients in South Central Norway based on vascular plants as environmental indicators // Ecological Indicators. 2009. 9 (3). P. 409-421.

Pesaresi S., Galdenzi D., Biondi E., Casavecchia S. Bio-climate of Italy: application of the worldwide biocli-matic classification system // Journal of Maps. 2014. Vol. 10, is. 4. P. 538-553.

Sosef M.S.M., Dauby G., Blach-Overgaard A., van der Burgt X., Catarino L., Damen T., Deblauwe V., Dessein S., Dransfield J., Droissart V., Duarte M.C., En-gledow H., Fadeur G., Figueira R., Gereau R.E., Hardy O.J., Harris D.J., de Heij J., Janssens S., Klomberg Y., Ley A.C., Mackinder B.A., Meerts P., van de Poel J.L., Sonke B., Stevart T., Stoffelen P., Svenning J-C., Sepulchre P., Zaiss R., Wieringa J.J., Couvreur T.L.P. Exploring the floristic diversity of tropical Africa // BMC Biology. 2017. N 15. P. 15.

Retuerto R., Carballeira A. Phytoecological importance, mutual redundancy and phytological threshold values of certain climatic factors // Vegetatio. 1990. Vol. 90. P. 47-62.

Rivas-Martinez S., Penas A., Diaz T.E. Bioclimatic map of Europe, thermoclimatic belts. Cartographic Service. University of Leon, Spain. 2004.

Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phyto-geographical regions // Acta Botanica Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.

Walter H., Breckle S.-W. Okologishe Grundlagen in global sicht. Stuttgart: G. Fischer. 1991. 586 p.

Wiesmair M., Otte A., Waldhardt R. Relationships between plant diversity, vegetation cover, and site conditions: implications for grassland conservation in the Greater Caucasus // Biodiversity Conservation. 2017. Vol. 26. P. 273-291.

REFERENCES

Bartalev S.A., Egorov V.A., Ershov D.V., Isaev A.S., Lupy-an E.A., Plotnikov D.E., Uvarov I.A. Sputnikovoe kar-tografirovanie rastitel'nogo pokrova Rossii po dannym spektroradiometra MODIS // Sovremennye problemy dis-tantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa. 2011. T. 8. № 4. S. 285-302 (in Russian).

Belov A.V Karta rastitel'nosti yuga Vostochnoi Sibiri. Prin-tsipy i metody kartografirovaniya // Geobotanicheskoe kartografirovanie. 1973. S. 16-30 (in Russian).

Bocharnikov M.V Relationship of phytocenotic diversity of the Northeastern Transbaikal orobiome with bioclimatic parameters // Botanicheskii zhurnal. 2022. T. 107. № 3. S. 211-236 (in Russian).

Grebenshchikov O.S. Opyt klimaticheskoi kharakteristiki os-novnykh rastitel'nykh formatsii Kavkaza // Botanicheskii zhurnal. 1974. T. 59 (2). S. 161-173 (in Russian).

Drobushevskaya O.V., Tsaregorodtsev V.G. Geografo-klimaticheskie varianty svetlokhvoinykh travyanykh lesov Sibiri // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2007. № 2. S. 211-219 (in Russian).

Karta «Biomy Rossii» (M. 1: 7 500 000) v serii kart priro-dy dlya vysshei shkoly. Izdanie 2-e pererabotannoe i dopolnennoe / G.N. Ogureeva, N.B. Leonova, L.G. Emel'yanova i dr. M., 2018 (in Russian).

Korolyuk A.Yu., Makunina N.I. True steppes of the Altai-Sayan mountain area (order Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985) // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii. 2009. № 2 (4). S. 43-53 (in Russian).

Kuvaev V.B. Flora subarkticheskikh gor Evrazii i vysotnoe raspredelenie ee vidov. M., 2006. 566 s. (in Russian).

Nazimova D.I., Ermakov N.B., Andreeva N.M., Stepanov N.V. Kontseptual'naya model' strukturnogo bioraznoo-braziya zonal'nykh klassov lesnykh ekosistem Severnoi Evrazii // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2004. T. 11 (5). S. 745-756 (in Russian).

Ogureeva G.N. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie SSSR. M., 1991. 78 s. (in Russian).

Ogureeva G.N. Karta «Zony i tipy poyasnosti rastitel'nosti Rossii i sopredel'nykh territorii» (m. 1: 7 500 000) / Seriya kart prirody dlya vysshei shkoly. M., 1999. (In Russian)

Olyunin VN. Gory yuzhnoi Sibiri // Ravniny i gory Sibiri. M., 1975. S. 245-351 (in Russian).

Sochava V.B. Rastitel'nyi pokrov na tematicheskikh kartakh. Novosibirsk, 1979. 189 s. (in Russian).

Diao C., Liu Y., Zhao L., Zhuo G., Zhang Y. Regional-scale vegetation-climate interactions on the Qing-hai-Tibet Plateau // Ecological Informatics. Vol. 65. P. 101413.

Gavilan R.G. The use of climatic parameters and indices

in vegetation distribution. A case study in the Spanish Sistema Central // International Journal of Biometeo-rology. 2005. Vol. 50. P. 111-120.