CC BY
33
Б.С.Туниев
К ВОПРОСУ О ВНУТРИВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКЕ И ГИБРИДИЗАЦИИ COLUBER RHODORACHIS И COLUBER KARELINI (OPHIDIA: COLUBRIDAE)
Внутривидовая систематика Coluber rhodorachis (Jan, 1865) остается спорной так же, как и межвидовые взаимоотношения с близкими видами - C.ventromaculatus Gray, 1834 и C.karelini Brandt, 1838). Так, длительное время считалось, что на юге Средней Азии обитают два подвида: номинативный и C.rhodorachis ladacensis Anderson, 1871, характеризующийся отсутствием красной спинной полосы, замещенной рядом поперечно вытянутых темных пятен, исчезающих в задней трети туловища и хвоста [Терентьев, Чернов, 1949; Богданов, 1962; Банников и др., 1977; Шаммаков, 1981; Атаев, 1985].
О.П.Богданов (1962) считал, что особи из закрепленных песков и оврагов равнин Туркменистана, имеющие красную полосу, как у C.rhodorachis, но габитус и фолидозис, идентичный C.karelini, являются гибридами указанных двух видов, причем отмечал, что гибриды полоза краснополосого и поперечнополосатого - явление довольно обычное. Эту же мысль подтверждает А.Ю.Целлариус (1974; 1992) по находкам в Восточных Каракумах и Еройлан-Дузе (Бадхыз). В целом это мнение было принято ведущими отечественными герпетологами [Банников и др., 1977].
В последней сводке [Боркин, Даревский, 1987] C.rhodorachis и C.ladacensis приводятся как самостоятельные виды, тогда как в зарубежной литературе они с оговорками рассматриваются подвидами [Leviton et al., 1992]. Интересно, что A.Leviton с соавторами рассматривают экземпляр, изображенный в книге «Handbook to Middle East Amphibians and Reptiles», как типичный для номинативного подвида, однако он скорее похож на C.ventromaculatus и, во всяком случае, ничего общего с окраской и рисунком номинативного подвида не имеет. В то же время Л.Я.Боркин и И.С.Даревский (1987) указывают на нерешенность проблемы идентификации подвидов у C.rhodorachis и в самом тексте предпочли отказаться от категоричных определений. Неуверенность в правомочности употребления видового названия C.rhodorachis для темно-пятнистой формы высказывает и Y.Werner (1995).
Наши исследования в ряде районов Копетдага и Бадхыза показали синтопичное обитание обеих форм «ladacensis» и «rhodorachis», следо-
вательно, вопрос о подвидах отпал сам по себе. Отсутствие видимых разделений экологических ниш (змеи часто отлавливались совместно под одним камнем или при вывороте лессового пласта в овраге) и идентичность в фолидозе (таблица) ставили под сомнение видовую самостоятельность указанных форм. Обращала на себя внимание и частота встреч различных цветовых форм, среди которых «rhodorachis-морфa» (рис. 1, а) составляла примерно четвертую часть. Аналогичные данные встречаемости цветовых форм получены Ч.Атаевым (1985). По-видимому, краснополосый тип окраски является рецессивным признаком в гомозиготном состоянии аллели, тогда как темно-пятнистый вариант (рис. 1, б) представляет доминантный признак, который в аллели возможен как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии.
Сравнительная морфометрия представителей двух цветовых форм Coluber rhodorachis (коллекция Института зоологии Республики Туркменистан)
Морфологические признаки Сравниваемые формы
«ladacensis», «rhodorachis»,
n=7 n=2
Число брюшных щитков - Ventr. 219-233 (225.4) 222/219
Число подхвостовых щитков - & cd 118-130 (124.2) 117/121
Число чешуй вокруг шеи - Sq1 19 (86%) 18 (14%) 21-19
Число чешуй вокруг середины тела - Sq2 19 19
Число чешуй вокруг основания тела - Sq3 13 13
Число верхнегубных щитков - Sublab. 9/9 9/9
Число нижнегубных щитков - Supralab. 10/10 10/10
Отношение длины тела к длине хвоста - 2.43-2.93 (2.65) 2.61/2.84
Биотопически C.rhodorachis связан с предгорьями и горами, на песчаных равнинах отсутствует, тогда как C.karelini (рис. 2, а) широко распространен в песках, хотя встречается и на глинистых равнинах, вплоть до передовых цепей холмов Копетдага. В холмистых ландшафтах Восточного Копетдага оба вида встречаются симпатрично, но отмечается разделение микробиотопов: в каменистых и крутостенных участках оврагов и ущелий рек обитает C.rhodorachis, а по пологим склонам с полынно-эфемероидными группировками растительности - C.karelini.
а б
Рис. 1. Формы C.rhodorhachis^. а - краснополосая (Бадхыз, щель Туранга); б - «С. ¡аёаевп-sis» - доминирующая цветовая вариация (Восточный Копетдаг, окр.Хивеабада)
а б
Рис. 2. Формы С.кагвИт (Центральные Каракумы, окр. Ашхабада). а - типичная (поперечно-полосатая); б - краснополосая (относительно редко встречающаяся)
Краснополосые «гибриды» C.rhodorachis (рис. 1, а) и С.кагвИт (рис. 2, б), на наш взгляд, также являются вариантами окрашивания С.кагвИт в рецессивном состоянии признака в гомозиготной аллели. Иными словами, мы сталкиваемся с единым отражением канализован-ности эволюции у близкородственных видов C.rhodorachis - С.кагвИт, а не с их гибридами и политипическим составом. Указанные же формы - суть морфы.
В этой связи следует пересмотреть имеющиеся карты ареалов C.rhodorachis в Республике Туркменистан, так как очевидна ошибочность в визуальном определении особей (без отловов) из большинства равнинных мест, особенно песчаных пустынь. По-видимому, очертания ареала вида в Республике Туркменистан наиболее близки к схеме распространения «C.r.¡adacвnsis», приведенной Ч.Атаевым (1985).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад, 1985. С. 248-258. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко И.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. С. 266-269.
Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад, 1962. С. 168 -176. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 128-141.
Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М., 1949. С. 241-243.
Целлариус А.Ю. Находка гибрида поперечно-полосатого и краснополосого полозов в Восточных Каракумах // Изв. АН Туркменской ССР. 1974. № 6. С. 83.
Целлариус А.Ю. Пресмыкающиеся Бадхызского заповедника в 1975-1980гг. // Природа Бадхыза. Ашхабад, 1992. С. 100-110.
Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад, 1981. С.237-249.
Leviton A.E., Anderson S.C., Adler K. et al. Handbook to Middle East Amphibians and Reptiles. SSAR publ., 1992. P. 92, 213.
Werner Y.L. A Guide to the Reptiles and Amphibians of Israel. Jerusalem, 1995. P.57.
ON INTRASPECIFIC TAXONOMY AND HYBRIDIZATION
OF COLUBER RHODORACHIS AND COLUBER KARELINI (OPHIDIA.COLUBRIDAE)
B.S.Tuniev
The fieldwork conducted in Turkmenistan has resulted in a conclusion to treat Coluber rhodorachis (Jan, 1865) and C.ladacensis Anderson, 1871 as two forms of the same species of C.rhodorachis. Natural hybrids of C.rhodorachis and C.karelini, described earlier by a number of the authors, appear to be color forms of C.karelini
Россия (Russia). 354341, г.Сочи-А, ул.К.Марска, 8а, Кавказский заповедник, Б. С. Туниев
