CC BY
78
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2006. Том 5/6. С. 107 - 110
УДК 598.112: 591.5
О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОБЪЕДИНЕНИЯХ РЕПТИЛИЙ ВОСТОЧНЫХ КАРАКУМОВ
Ж.В. Мишагина
Институт систематики и экологии животных СО РАН Россия, 630091, Новосибирск, Фрунзе, 11 E-mail: jmish@ngs.ru
На территории Репетекского заповедника (Восточные Каракумы, Туркменистан) регулярно встречаются 12 видов ящериц, 6 видов змей и 1 вид черепах (Цел-лариус, 1975). Среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldi (Gray, 1844)) растительноядна; змеи Восточных Каракумов питаются в основном мелкими позвоночными (поедание крупных членистоногих отмечалось лишь для многочешуйчатой эфы - Echis multisquamatus Cherlin, 1981 и стрелы-змеи - Psammophis lineolatus (Brandt, 1838)) (Чернов, 1959; Богданов, 1962; Шаммаков, 1981), большая часть ящериц - насекомыми и другими членистоногими. Однако серый варан (Varanus griseus (Daudin, 1803)), чрезвычайно крупный и относительно малочисленный, в сравнении с другими ящерицами Восточных Каракумов, имеет гораздо более высокий статус в цепях питания, и его роль в пустынных биоценозах ближе к таковой змей. Хотя вараны - в большей степени неполовозрелые особи - нередко поедают крупных членистоногих, они являются, скорее, не конкурентами, а врагами сим-биотопических ящериц: основу кормовой базы половозрелых особей V. griseus (с учетом биомассы жертв) составляют мелкие позвоночные, в основном грызуны и рептилии (Сергеев, Исаков, 1941; Богданов, 1962; Шаммаков, 1981; Горелов, 1983; Атаев, 1985; Stanner, Mendelssohn, 1986). Значительный кинетизм черепа и острые изогнутые зубы варанов считаются адаптациями к удержанию крупной и подвижной, пытающейся вырваться добычи (Иорданский, 1966; Воробьева, Чугунова, 1995). По наблюдениям Ю.К. Горелова (1983), вараны иногда преследуют свою добычу, что не свойственно другим ящерицам Средней Азии (Богданов, 1965; Ananjeva, Tsellarius, 1985). Следует особо отметить, что зачастую их жертвам свойственны сложные формы поведения, направленные на избегание врагов, что ведет к качественному отличию варанов как хищников от прочих ящериц, совместно обитающих с ними.
Исходя из вышесказанного, можно рассматривать симпатрические виды пресмыкающихся Восточных Каракумов в составе трех функциональных объединений рептилий:
Растительноядные - A. horsfieldi (Testudinidae).
Преимущественно насекомоядные - 11 видов ящериц: степная агама (Trapelus sanguinolentus (Pallas, 1814)), круглоголовки ушастая (Phrynocephalus mystaceus (Pallas, 1776)) и песчаная (Ph. interscapularis Lichtenstein, 1856) (Agamidae); каспийский (Cyrtopodion caspius (Eichwald, 1831)), серый (Cyrtopodion russowi (Strauch, 1887)), гребнепалый (Crossobamon eversmanni (Wiegmann, 1834)) и сцинковый (Teratoscincus scincus (Schlegel, 1858)) гекконы (Gekkonidae); сетчатая
© Ж.В. Мишагина, 2006
Ж.В. Мишагина
(Eremias grammica (Lichtenstein, 1823)), средняя (E. intermedia (Strauch, 1876)), линейчатая (E. lineolata (Nikolsky, 1896)) и полосатая (E. scripta (Strauch, 1867)) ящурки (Lacertidae).
Плотоядные и преимущественно плотоядные — V. griseus (Varanidae) и 6 видов змей: песчаный удавчик (Eryx miliaris (Pallas, 1773)) (Boidae), бойга (Boiga trigonata (Schneider, 1802)), поперечнополосатый полоз (Coluber karelini Brandt, 1838), P. lineolatus, пятнистый (диадемовый) полоз (Spalerosophis diadema (Schlegel, 1837)) (Colubridae) и E. multisquamatus (Viperidae).
Пресмыкающиеся первой группы, в отличие от других симпатриантов, являются фитофагами. Остальным рептилиям свойственна главным образом зоофагия; но преимущественно насекомоядные ящерицы нередко становятся жертвами плотоядных и преимущественно плотоядных рептилий (Богданов, 1962; Шаммаков, 1981 и др.).
Несколько обособленное положение в своей функциональной группе занимают относительно крупные агамовые ящерицы - степная агама и ушастая круглоголовка. Они предпочитают животную пищу, но все же в значительных количествах могут поедать незрелые семена злаков, бутоны и молодые листочки травянистых растений (Стальмакова, Ржепаковский, 1981; Полынова, 1982; Мишагина, 1993). Известно, что значение растительной пищи в рационе коррелирует с величиной тела ящериц (Pough, 1973; цит. по: Pietruszka et al., 1986). Крупным агамидам Туркмении (кавказская и степная агамы, ушастая круглоголовка) свойственно наличие слепого отростка толстой кишки и удлинение тонкого отдела кишечника; встречаемость насекомых в желудках этих пресмыкающихся составляет 87 - 95 %, растительной пищи - 19 - 62 % (Язгулыев и др., 1974). По наблюдениям в Репе-текском заповеднике, остатки растений в экскрементах T. sanguinolentus встречаются реже и в гораздо меньшем количестве, чем у Ph. mystaceus (Мишагина, 1992). Встречаемость частей растений в экскрементах ушастых круглоголовок из Репете-ка в апреле - июне 1987 - 1989 гг. составляла 54% (Мишагина, 1993).
В результате анализа только тех проб, которые содержали части растений (27 пищевых проб: экскременты от 25 особей и 2 желудка Ph. mystaceus из Репетека, май - август 1987 - 1990 гг.), выяснилось, что сырая масса растительных остатков, приходящаяся на 100 мг поглощенного той же особью живого животного корма, составила 0.2 - 5 мг для 11 особей, 6 - 9 мг для 7 особей, 12 - 35 мг для 6 особей, 68 - 76 мг для 3 особей (расчет сырой массы производился по воздушно-сухой; при этом использовались данные о содержании влаги в незрелых семенах пустынных злаков).
В апреле, во время весенней вегетации трав, растения нередко, хотя и в незначительном количестве, присутствуют в рационе мелких агамид Восточных Каракумов - песчаных круглоголовок (Мишагина, 1988). Встречаемость растительной пищи в диете Ph. interscapularis в апреле - июле 1985 г. составила 16% (n = 37). В диете остальных преимущественно насекомоядных ящериц Восточных Каракумов растительные компоненты не играют существенной роли (наши данные), хотя нередко в экскрементах оказываются растительные остатки, измельченные до кашицеобразного состояния, которые попадают в желудочно-кишечный тракт ящериц из пищеварительного тракта растительноядных насекомых, съеденных рептилия-
О ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОБЪЕДИНЕНИЯХ РЕПТИЛИЙ
ми (к примеру, гусениц). Случаи непреднамеренного попадания растений в желудки ящериц описывались и ранее (Семенов, 1986).
Мы рассматриваем функциональные объединения в качестве базовой ступени комплексной экологической классификации рептилий Восточных Каракумов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 344 с.
Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад: Изд-во АН Туркмен. ССР, 1962. 236 с.
Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: Фан, 1965. 258 с.
Воробьева Э.И., Чугунова Т.Ю. Зубная система ящериц. Таксономическое и экологическое разнообразие. М.: Наука, 1995. 251 с.
Горелов Ю.К Серый варан // Природа. 1983. №4. С. 54 - 59.
Иорданский Н.Н. Кинетизм черепа ящериц. О функциональном значении кинетизма черепа // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 9. С. 1398 - 1410.
Мишагина Ж.В. Трофические связи песчаной круглоголовки (Phrynocephalus interscapularis, Agamidae) в Восточных Каракумах // Проблемы освоения пустынь. 1988. №2. С. 48 - 56.
Мишагина Ж.В. Кормовые связи степной агамы (Trapelus sanguinolentus, Agamidae) в черносаксаульниках Репетекского заповедника // Изв. АН Туркменистана. Сер. биол. наук. 1992. №5. С. 25 - 33.
Мишагина Ж.В. Трофические связи ушастой круглоголовки в Восточных Каракумах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 5. С. 49 - 60.
Полынова Г.В. Растительные компоненты в рационе ушастой круглоголовки (Phrynocephalus mystaceus) и степной агамы (Agama sanguinolenta) // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 460 - 461.
Семенов Д.В. Питание пестрой круглоголовки Phrynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) в Южной Монголии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 6. С. 16 - 28.
Сергеев А.М., Исаков ЮА. О питании серого варана // Природа. 1941. №6. С. 75 - 76.
Стальмакова В.А., Ржепаковский В.Т. Ушастая круглоголовка и сетчатая ящурка как компоненты биоценоза барханных песков Восточных Каракумов // Экология. 1981. №2. С. 92 - 94.
Целлариус А.Ю. Фауна, биотопическое размещение и численность пресмыкающихся Репетекского заповедника // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1975. №6. С. 42 - 47.
Чернов С.А. Фауна Таджикской ССР. Т. 18. Пресмыкающиеся // Тр. Ин-та зоол. и пара-зитол. АН Таджикской ССР. 1959. Т. 98. 202 с.
Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 1981. 312 с.
Язгулыев A. Я., Шаммаков С., Атаев Ч. Длина кишечной трубки и pH ее содержимого у некоторых рептилий Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1974. №2. С. 62 - 66.
Ananjeva N.B., Tsellarius A. Yu. On the factors determining desert lizards' diet // Studies in Herpetology. Prague, 1985. P. 445 - 448.
Pietruszka R.D., Hanrahan SA., MitchellD., Seely M.K. Lizard herbivory in a sand dune environment: the diet of Angolozaurus skoogi // Oecologia. 1986. Vol. 70, №4. P. 587 - 591.
Stanner M., Mendelssohn H. The diet of Varanus griseus in the southern coastal plain of Israel (Reptilia: Sauria) // Israel J. of Zoology. 1986. Vol. 34, №1 - 2. P. 65 - 75.
®.B. Mnmaram
ON FUNCTIONAL ALIGNMENTS OF EASTERN KARA KUM REPTILES
J.V. Mishagina
Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch of RAS Russia, 630091, Novosibirsk, Frunze str., 11 E-mail: jmish@ngs.ru
Sympatric reptile species of the Eastern Kara Kum desert were grouped into three functional alignments according to general trends of their food habits and status in trophic chains, namely: phytophagous (1 tortoise species); mainly entomophagous (11 lizard species); sarcophagous and mainly sarcophagous (1 lizard and 6 snake species). These groups may be regarded as basic grades in a complex ecological classification of the Eastern Kara Kum desert reptiles.
Key words: desert reptiles, sympatry, functional alignments, herbivory, ecological arrangement, Eastern Kara Kum.
