CC BY
15УДК 635.658:58
К ВОПРОСУ О СИСТЕМАТИКЕ РОДА LENS MILL.
Г.Н. СУВОРОВА, кандидат с.х. наук ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур,
В обзоре отражена история систематики рода Lens Mill. на протяжении прошлого столетия до настоящего времени. Приведены современные представления о системе рода с учетом молекулярных методов исследований.
Ключевые слова: Lens, чечевица, род, вид.
Предваряя формулировку закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, Н.И. Вавилов обращает внимание на то, что «история систематики растений, в особенности возделываемых, представляет любопытную картину стремлений уложить в стройную систему открывающиеся наследственные морфологические и физиологические индивидуальности в пределах линнеевских видов, число которых растет по мере углубления методов распознавания наследственных форм, изучения новых образцов растений...» [1]. Разрабатывая в дальнейшем теоретические основы селекции, Вавилов полагает, что учение об исходном материале должно быть поставлено в основу селекции как науки [2]. Для большинства важнейших культурных растений, пишет Вавилов, пришлось заново перерабатывать наши представления о видах и их составе[3].
Рассматривая дикорастущие виды Lens Mill. как исходный материал с уникальными свойствами для селекционного улучшения сортов культурной чечевицы, необходимо иметь четкие представления о видовом составе рода в свете знаний, полученных с использованием различных, в том числе молекулярных методов исследований. Развитию представлений о системе рода Lens на протяжении прошлого столетия и до сего времени посвящен настоящий обзор.
Характеризуя историю изучения и систематики рода Lens З.В. Чефранова [4] пишет, что род Lens не сразу утвердился в литературе. Впервые краткое описание рода дано в 1719 году Турнефором. В 1937 году Линней не признал этот род, а известные разновидности культурного вида были отнесены им к роду Ervum. В 1754 году Миллер восстановил род Lens, но многие авторы продолжали придерживаться линнеевской номенклатуры. В 1763 году Адансон снова признает род Lens, и до середины 20-го века авторство рода приписывалось Адансону. Так Е.И. Барулина в 1930 году в монографии «Чечевица СССР и других стран» [5] приводит родовое название как Lens (Tournef) Adans.
Лишь в 1966 году Конгресс по ботанической номенклатуре постановил считать Миллера автором рода Lens [6]. Современными систематиками с тех пор признается приоритет Миллера.
По классификации Барулиной [5] род Lens включает 5 видов: Lens esculenta
Moench. (синоним L.culinaris Medik.), L.lenticula (Schreb) Alef., L.nigricans (M.B.) Godr., L.kotschyana (Boiss) Alef., L.orientalis (Boiss) Hand.-Mazz.
Чефранова в обзоре 1971 года [7] приводит 9 видов: L.montbretii (Fish.et May.) Davis et Peltm, L.penduncularis (Nabel) Czefr., L.culinaris Medik., L.orientalis (Boiss) Schmalh., L.cyanea (Boiss. et Hohen.), L.nigricans (Bieb.)
Webl et Berth., L.lamottei Czefr., L.ervoides (Brign) Grande, L.uniflora (Ten.) Schur. Вид L.montbretii является синонимом вида L.kotschyana, а L.ervoides - синонимом L.lenticula. В результате был восстановлен приоритет авторов для L.orientalis и L.nigricans, переименован L.lamottei, восстановлены 2 вида L.uniflora и L.cyanea. Интересно что видовое название L.lamottei Czefr., введенное Чефрановой вместо L. tenorri Ла-мотта, в равной степени как и сам вид признаны в дальнейшем в ботаническом мире.
Большая роль в сборе и изучении дикорастущих сородичей чечевицы принадлежит Г. Ладизинскому, который провел ревизию рода Lens: исключил вид L.montbretii отнеся его по цитогенетическим характеристикам к роду Vicia; выделил новые виды L.odemensis и L.tomentosus; обосновал современную систему рода, которой по настоящий момент придерживается большинство ученых.
Тем не менее, представления Ладизин-ского о роде Lens менялись на протяжении многолетнего периода сбора и изучения дикорастущих образцов этого рода. На первых этапах своей работы в 1979 году Ладизинский [8] придерживается классификации Барулиной. Но уже в 1984 году [9] он исключает L.montbretii, и среди образцов L.nigricans выделяет нетипичные для данного вида формы определяя их как L.odemensis. На данном этапе Ладизинский выделяет 5 таксонов, но полагает что существует 2 биологических вида: L.culinaris и L.nigricans, остальные таксоны являются их подвидами.
В 1993 году Ладизинский [10] меняет свой взгляд на критерии вида рода Lens и статус подвида сохраняет за L.culinaris ssp. orien-talis, культурную чечевицу он относит к подвиду L. culinaris ssp. culinaris. L. odemensis, L. ervoides L. nigricans приобретают видовой статус. Ревизия собственных представлений о системе рода Lens была проведена с учетом работ М. Майера и П. Солтса [11], в которых
по результатам анализа рестрикционных сайтов хлоропластной ДНК L.culinaris и дикорастущих видов, таксон L.odemensis неожиданно оказался ближе к L.nigricans чем L.culinaris.
Исследования выполненные уже Лади-зинским с коллегами в 1997 [12] году по анализу рестрикционных сайтов хлоропластной ДНК на примере 30 образцов 6 видов Lens развеяли сомнения авторов по поводу видовой принадлежности некоторых таксонов и привели к современному пониманию видового состава рода Lens. В анализ были добавлены 2 новых вида L.lamottei Czefranova и L.tomentosus Ladizinsky. Образцы L.lamottei были идентифицированы среди гербарного материала L.nigricans и найдены затем во Франции, Испании, Марокко. Одна из популяций L. tomentosus была известна как вариант L. culinaris ssp. culinaris, но отличалась опушенными бобами и изменённым кариотипом, впоследствии 2 популяции были обнаружены в юго-восточной Турции. Анализ сайтов рестрикции хлоропластной ДНК подтвердил разграничение L.lamottei и L.tomentosus как независимых видов. Трактуя филогению рода, Ла-дизинский говорит о том что делать это становится все сложнее, в связи с открытием новых видов и использованием новых методов исследований. Тем не менее в данной работе Ладизинский приводит систему рода, принятую большинством исследователей, и выделяет следующие 7 таксонов Lens:
L.culinaris ssp. rnlinaris;
L.culinaris ssp. orientalis;
L.odemensis;
L.ervoides;
L.nigricans;
L. tomentosus;
L.lamottei.
Попытка ревизовать предложенную Ла-дизинским систему была сделана М. Фергюс-соном [13], который на основании RAPD и изозимного анализов предложил статус подвидов для вновь выделенных L. odemensis и 35
L.tomentosus, сохранив видовую самостоятельность для L.ervoides, L.nigricans, и L.lamottei. Той же идеи придерживается Ф. Ало [14] на основании анализа некоторых ДНК сиквенсов.
Появление новых видов L. odemensis, L.tomentosus и L.lamottei дало толчок новым исследованиям рода Lens с применением новейших молекулярных и цитологических методов, большинство из которых в большей степени подтверждают систему Ладизинского.
Методом FISH in situ гибридизации хромосом [15] было показано близкое родство по FISH кариотипу между культурной чечевицей и ssp. orientalis, тогда как виды L.nigricans и L.tomentosus характеризовались наиболее дивергентными FISH профилями, что опровергает родство L.culinaris и L.tomentosus, и делает их независимыми видами.
Сиквенс анализ ITS региона рибосо-мальной ДНК чечевицы [16] показал близкую связь L.culinaris и ssp. orientalis, значительную удаленность L.nigricans от всех видов, и независимое положение недавно открытых видов L.lamottei и L.tomentosus.
Исследования испанских ученых с использованием RAPD и ISSR маркеров [17] подтвердили существование 6 независимых видов Lens, показав максимальную дивергент-ность L.nigricans и близость L.tomentosus к L.culinaris.
Таким образом, споры по поводу систематического положения рода Lens и его составляющих продолжаются по настоящее время. Однако все разногласия, по мнению Куберо с коллегами [6], имеют биологическую основу, поскольку роды Vicieae являются членами молодой группы общего происхождения находящейся в активном эволюционном процессе, вследствие чего проявляющими смешанные характеристики. Еще Вавилов [1] писал, что сходство у видов Vicieae настолько разительно, что нередко по внешнему виду семян трудно сказать к какому роду они при-
надлежат, иллюстрируя закон гомологических рядов сходством семян вики и чечевицы.
В заключении следует согласиться с мнением испанских ученых [6], что результаты исследований по филогении того или иного таксона зависят как от выбора исходного материала изучаемого в опыте, так и выбора праймеров и методов исследований. И что противоречия в оценке сисстематического положения видов Lens не являются ошибкой, а скорее это следствие продолжающихся эволюционных процессов как в трибе Vicieae, так и в роде Lens.
Исследования поддержаны грантом Управления промышленности Орловской области № 12-04-97500.
Литература
1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Сб.: Академик Н.И. Вавилов. Избранные труды. - Т.У. - М.-Л., Наука, 1965. С. 179-222.
2. Вавилов Н.И. Селекция как наука // Сб.: Академик Н.И. Вавилов. Избранные труды. - Т.П. - М.-Л., Наука, 1965. С. 9-20.
3. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (учение об исходном материале) // Сб.: Академик Н.И. Вавилов. Избранные труды. - Т.П.
- М.-Л., Наука, 1965. С. 21-70.
4. Чефранова З.В. История изучения и систематика рода Lens Mill. // Систематика, анатомия и экология растений азиатской части СССР. - Л., 1976. -С.163-169.
5. Барулина Е.И. Чечевица СССР и других стран. -Л., 1930. -319с.
6. Cubero J.I., M. Perez de la Vega and R. Frantini Origin, Phylogeny, Domestication and Spread // The Lentil. Botany, Production and Uses / Edited by W. Erskine, F. Muehlbauer, A.Sarker, B. Sharma. - 2009.
- P. 13-33.
7. Чефранова З.В. Обзор видов рода Lens Mill. // Новости систематики высших растений. - 1971. -Т.8. - С. 184-191.
8. Ladizinsky G. The origin of lentil and its wild ge-nepool // Euphytica. - 1979. - V.28. - No.1. - P.179-187.
9. Ladizinsky G., Braun D., Goshen D., Meuhlbauer
F.J. The biological species of the genus Lens L. // Bot. Gaz. - 1984. - V.145. - No.2. - P. 253-261.
10. Ladizinsky G. Wild Lentils // Critical Reviews in Plant Sciences. - 1993. - 12(3) - P.169-184
11. Mayer M.S., Solts P.S. Chloroplast DNA phylo-geny of Lens (Leguminosae): origin and diversity of the cultivated lentil // Theor. Appl. Genet. - 1994. -87. - P.773-781.
12. Oss H, Aron Y, Ladizinsky G (1997) Chloroplast DNA variation and evolution in the genus Lens Mill. Teor Appl Genet. 94: 452-457.
13. Ferguson M E, Maxted N, Van Slageren M, Robertson L D A re-assessment of the taxonomy of Lens Mill. (Leguminose, Papilionoideae, Vicieae) // Bot. J. Linnean Society. -2000. - 133 - P. 41-59.
14. Alo F., Furman B.J., Akunov E., Dvorak J., Gepts P. Leveraging Genomic Resources of Model Species for the Assessment of Diversity and Phylogeny in Wild and Domesticated Lentil // J. Heredity. - 2011. -102(3). - P. 315-329.
15. Galasso I. Distribution of highly repeated DNA sequences in species of the genus Lens Miller // Genome. - 2003. - 46 - P.1118-1124.
16. Sonante G., I. Galasso, D.Pignone. ITS Sequence Analysis and Phylogenetic inference Genus Lens Mill. // Annals of Botany. - 2003. - No.91. - P. 49-54.
17. Duran Y., M. Perez de la Vega. Assessment of genetic variation and species relationships in a collection of Lens using RAPD and ISSR // Spanish J. of Agr. Res. - 2004. - 2(4). - P.538-544.
TO THE QUESTION ON SYSTEMATIZATION OF GENUS LENS MILL.
G.N. SUVOROVA, Dr. Sci. Agric.
The All-Russia Research Institute of Legumes and Groat Crops, e-mail: [email protected]
In the review the history of systematics of genus Lens Mill. throughout the last century till now is reflected. Modern representations about system of genus taking into account molecular methods of researches are brought.
Ключевые слова: Lens, lentil, genus, species.
УДК 635. 65:632:001
ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИСТОЧНИКОВ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ВРЕДИТЕЛЯМ И БОЛЕЗНЯМ В СВЕТЕ РАЗВИТИЯ НАУЧНОГО НАСЛЕДИЯ Н.И. ВАВИЛОВА
Г.А. БОРЗЕНКОВА, кандидат с.х. наук ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Изложены экспериментальные данные по изучению расового состава патогенов и основные методы оценки коллекционного и селекционного материала на устойчивость к патогенам и фитофагам.
Ключевые слова: иммунитет, методы оценки, фитофаги, патогены, устойчивость.
В начале двадцатого столетия иммунологическими исследованиями плодотворно занимались ученые многих стран мира. Однако, приоритет первого теоретического анализа зарубежных работ, а затем и создание целостного учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической
природы, по праву принадлежит В.И. Вавилову, продолжившему общее учение об иммунитете, развитое И.И. Мечниковым.
Книга «Учение об иммунитете к инфекционным заболеваниям», выпущенная в 1935 году, является фундаментальной работой, ос-
