CC BY
159
УДК 635.658:631.523:581.14:631.527
А.В. Амелин, доктор сельскохозяйственных наук ФГБОУ ВПО Орел ГАУ И.В. Кондыков, кандидат сельскохозяйственны1х наук А.В. Иконников, научныш сотрудник ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур Е.И. Чекалин, кандидат сельскохозяйственны1х наук ФГБОУ ВПО Орел ГАУ
Н.Н. Конды1Кова, кандидат сельскохозяйственны1х наук ГОУ ВПО ОГУ
Е.А. Дмитриева, аспирант ФГБОУ ВПО Орел ГАУ
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИИ ЧЕЧЕВИЦЫ АННОТАЦИЯ
В статье представлены результаты анализа литературные и собственных многолетних данных в области генетики и физиологии чечевищы применительно к направлениям селекции культуры1. Сделано заключение, что в настоящее время накоплен большой объем генетических знаний, которыш можно эффективно использовать при создании новых сортов культуры1. Дальнейшее расширение работ в этом направлении целесообразно направить, прежде всего, на изучение особенностей наследования устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам с целью разработки адекватны1х генетических систем их контролирования. Исследования же по физиологии чечевицы ведутся в более ограниченном объеме и, пока, не имеют значимого практического выхода. Поэтому их необходимо существенно усилить для повышения эффективности селекционного процесса культуры1. В данном случае весьма важно сосредоточить усилия специалистов на разработке нетрадиционные методов селекции по показателям фотосинтеза и начального роста растений. В этой области скры1ты большие, но, пока, нереализуемые в селекции резервы.
ABSTRACT
Results of analysis of published data and own many years research on the physiology and genetics lentil for breeding crop are presented in article. Concluded that now large amount of genetic knowledge has accumulated, and that can be effectively used to breed new lentil cultivars. Researches in this direction research appropriate direct to study the features of the inheritance of resistance to biotic and a biotic stressors and development of adequate genetic systems of regulation. Researches on the physiology of lentils are being conducted on a limited and, so far, have no significant practical using. So they must be significantly enhanced to improve the efficiency crop breeding. Important efforts of experts focus on development of non-traditional methods of breeding in terms of photosynthesis and primary plant growth. In this direction of research hidden big unrealizable in the breeding of reserves.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Чечевица, генетика, физиология, фотосинтез, генофонд, селекция.
KEYS WORDS
Lentil, genetics, physiology, photosynthesis, gene pool breeding.
Чечевица Lens culinaris Medik. является одной из наиболее распространенных зернобобовых культур в мире. По данным ФАО, в 2010 году ее посевы занимали 4,2 млн. га, а валовой сбор зерна составил 4,6 млн. тонн. Основныши производителями чечевицы1 являются Канада (1947 тыс. т), Индия (900 тыс. т) и Турция (447,4 тыс. т) [34].
Россия, являвшаяся в начале XX века мировым лидером по производству зерна этой культуры1, в 2010 г. занимала лишь 17 место, прежде всего, из-за сокращения посевные площадей. Наибольший их спад отмечен в последнем десятилетии XX века - до 2 тыс. га в 1998 г. В настоящее время посевы чечевицы в стране занимают всего 6.. .11 тыс. га.
Основная причина сложившегося положения - отсутствие интереса к возделыванию культуры1 у российских производителей сельхозпродукции из-за несовершенства большинства существующих сортов. К числу их главные недостатков ведущие специалисты относят низкую, нестабильную
урожайность и недостаточную технологичность [7, 8, 15, 16, 55, 70,]. Это обусловлено такими биологическими особенностями растений культуры, как сильная ветвистость, тонкостебельность и связанная с ними полегаемость, низкое прикрепление первых бобов, слабая конкурентоспособность по отношению к сорной растительности, низкая толерантность к гербицидам, неравномерность созревания, растрескивание бобов и осыпание семян, низкая устойчивость к абиотическим (засуха, переувлажнение, холод, засоленность почв и др.) и биотическим (Ascochyta lentils, Fusarium oxysporum, Colletotricum truncatum, Botrytis fabae, Uromyces faba, Sitona lineatus и др.) стрессорам. В совокупности это и определяет выбор основных векторов селекции чечевицы, направленных на создание сортов нового поколения, максимально соответствующих запросам современного сельскохозяйственного производства.
Достижение поставленной цели в значительной степени определяется уровнем знаний о генетических и физиологических особенностях культуры. С учетом этого нами был проведен анализ научных публикаций и собственных экспериментальных данных, полученных в ходе многолетних исследований, результаты которого обсуждаются в настоящей статье.
Результаты анализа и их обсуждение
Анализ знаний, накопленных в области генетики чечевицы, показал, что в настоящее время особенности наследования хозяйственно ценных признаков культуры достаточно хорошо изучены [62], но в ряде случаев они требуют определенного уточнения.
Так установлено, что раскидистый габитус растения чечевицы является доминантным признаком, в то время как эректоидный (прямостоящий) контролируется рецессивным геном ert, который был идентифицирован Emami, Sharma [29]. Он находится в одной группе сцепления с генами красной окраски бобов (Rdp), коричневой окраски листьев (Bl) и зеленой/красной окраски стебля (Gs). Эти признаки визуально легко идентифицируются и могут быть использованы для эффективного отбора в расщепляющихся популяциях на ранних этапах онтогенеза.
Развитое опушение листьев, стеблей и бобов - уникальный признак форм чечевицы из группы microsperma (мелкосемянная), который, вероятно, является в эволюционном аспекте более примитивным [62]. Наличие опушения у большинства сортов индийской чечевицы обеспечивает повышенную толерантность к водному дефициту и устойчивость к повреждению насекомыми. Ген Pub, детерминирующий развитие опушения, входит в состав группы сцепления Ph-Gl-Pub-Hi [47]. Разновидности чечевицы из группы macrosperma (крупносемянная) практически лишены опушения.
Длина стебля - важный морфологический признак в аспекте устойчивости агроценозов к полеганию. У растений чечевицы он контролируется моногенно и детерминирующий ее ген Ph (карликовость) входит в группу сцепления, которая идентифицируется 8 морфологическими и не менее чем 13 белковыми маркерами [47]. Однако рядом ученых длина стебля была определена как количественный признак [39]. Сорта с эректоидным габитусом и средней высотой растения наиболее устойчивы к полеганию и приспособлены к механизированной уборке.
Период зацветания играет достаточно значимую роль в реализации продуктивного потенциала культуры и определяет адаптивность генотипа к условиям различных регионов возделывания, контрастных по балансу фотопериода и температуры [31]. Наследование периода зацветания у чечевицы носит моногенный характер, при этом раннеспелость детерминируется рецессивно (ген sn) [60]. Однако результаты исследований других ученных указывают на полигенность этого признака [27]. Сорта из группы microsperma, как правило, более раннеспелые, чем формы macrosperma. Известен лишь один крупносемянный сорт Precoz из Аргентины, который является более раннеспелым, чем самые раннеспелые мелкосемянные сорта. Гены раннеспелости в группах microsperma и macrosperma относятся к разным генным пулам и трансгрессии по данному признаку появляются при скрещивании наиболее раннеспелых мелкосемянных и крупносемянных форм [62].
Число цветков на цветоносе оказывает важное влияние на семенную продуктивность растения. В отношении характера его наследования существуют две противоположные точки зрения. В работах [27, 38, 46] описывается доминантный характер двухцветковости по сравнению с трехцветковостью. В то же время данные Sharma [63] свидетельствуют, что в потомстве доминирует признак повышенного числа цветков на цветоносе.
Растрескивание бобов - характерная черта дикорастущей чечевицы. У культивируемых сортов этот признак служит причиной существенной потери урожая при уборке. Растрескиваемость бобов контролируется доминантным геном Pi [49, 50, 68], а нерастрескиваемость - рецессивным геном pi, сыгравшим важную роль при доместикации чечевицы.
Для большинства зернобобовых культур, масса 1000 семян является определяющим фактором роста урожайности в процессе селекции и критерием их потребительских достоинств [1, 3]. В тоже время выявлена отрицательная корреляция между размером семян и содержанием белка [4]. Чечевицу можно считать исключением из этого правила. Согласно имеющейся информации, у этой культуры содержание белка положительно коррелирует с размером семян, хотя уровень связи невысок [12, 20, 62]. Изучение особенностей наследования содержания белка выявило
количественный (полигенный) характер признака с частичным доминированием аллелей мелкосемянности. [21, 40]
Не только размер семян, но и цвет семенной кожуры в большой степени определяет восстребованность культуры на потребительском рынке. Семенная кожура чечевицы имеет 4 основных цвета: черный, коричневый, серый и зеленый. Ген черной окраски Blt эпистатичен и блокирует проявление других типов окраски семенной кожуры, даже если контролирующие их гены находятся в доминантном состоянии [62]. Признак коричневой окраски семенной кожуры доминантен по отношению к серой и желто-коричневой. Желто-коричневые фенотипы проявляются, когда остальные гены окраски находятся в рецессивном состоянии, а зеленая окраска определяется геном, контролирующим соответствующую окраску семядолей.
Чечевица характеризуется наличием двух типов пятен на семенной кожуре: мелкие округлые (крапчатость) и более крупные неправильной формы (пятнистость), которые контролируются генами Mot и Spt, соответственно [27]. У двойного рецессива motmotsptspt пигментация семенной кожуры отсутствует.
В настоящее время большинство сортов чечевицы в мире имеют семенную кожуру, которая темнеет при хранении, а при кулинарной обработке становится коричневой или темнокоричневой. Это определяется присутствием полифенольных соединений из класса танинов. Однако был выявлен образец P.I.345635 с полным отсутствием танинов [52]. Его семена не темнели при хранении и кулинарной обработке. Установлено, что синтез танинов блокируется рецессивным геном tan. Плейотропный эффект гена заключается в утоньшении семенной кожуры, что создавало определенные трудности при выращивании первых подобных форм вследствие поражения патогенами и снижения устойчивости к низким температурам при прорастании семян. Но последующая селекционная проработка tan-генотипов и использование фунгицидов позволили в определенной степени избавиться от указанных недостатков [54]. Зерно таких сортов можно использовать без удаления семенной кожуры, что снижает потери и исключает затраты на облущивание.
Окраска семядолей контролируется у чечевицы тремя основными генами: Y (желтый), B (коричневый), и Dg (темнозеленый). Двойная доминантная комбинация BBYY определяет оранжевую окраску семядолей, которая характерна для красносемянной чечевицы [28]. Двойной рецессив (yybb) детерминирует развитие светло-зеленых семядолей. Третий ген эпистатичен к Y и B в рецессивном состоянии (dgdg), контролируя развитие темно-зеленых семядолей. Очевидно, рецессив dg блокирует синтез пигментов, которые определяются действием генов Y и B [61].
В северных регионах низкие положительные температуры и заморозки часто создают серьезные проблемы при возделывании сельскохозяйственных культур. Среди культурных и дикорастущих образцов чечевицы выявлены источники холодостойкости. Её моногенное наследование контролируется геном Frt [32]. Однако в результате анализа локусов количественных признаков (QTL) установлено, что холодостойкость зимующих форм чечевицы носит полигенный характер [43].
Генетика засухоустойчивости чечевицы сейчас так же активно изучается, но практически отсутствуют данные о характере наследования устойчивости к засоленности, дефициту питательных веществ и токсичности почвы, хотя в роде Lens выявлены формы, устойчивые к этим абиострессорам [36].
Не менее важно проводить селекцию и на устойчивость к болезням. У чечевицы наиболее распространенными заболеваниями являются ржавчина, фузариоз, аскохитоз, антракноз и др.
В настоящее время идентифицированы два доминантных гена устойчивости к ржавчине (патоген Uromyces faba) - Urf1 и Urf2; получены данные о существовании третьего гена [23].
Тест на аллелизм привел к заключению, что устойчивость растений чечевицы к фузариозу (Fusarium oxysporum) контролируется пятью доминантными генами [44], но затем было сообщено о существовании только одного доминантного гена устойчивости Fw [33]. В результате масштабного скрининга коллекции зародышевой плазмы были идентифицированы 753 линии, устойчивые к фузариозу. Причем среди мелкосемянных форм устойчивыми были 72%, в то время как среди
33
крупносемянных этот показатель составил 41%. Это позволило предположить, что гены мелкосемянности могут быть свободно ассоциированы с генами устойчивости к Fusarium oxysporum [59].
Генетический контроль устойчивости к аскохитозу (Ascochyta blight) описывается как моногенный рецессивный [66]. Однако позже были обнаружены два комплементарных доминантных гена как у гибридов дикорастущих образцов L. ervoides х L. odemensis, так и у культурных образцов L. culinaris [22,56]. На основании RAPD-маркирования был картирован локус устойчивости Rail [35]. Кроме этого были локализованы два дополнительных RAPD-маркёра рецессивного гена устойчивости rail [25].
Устойчивость к антракнозу (Colletotrichum truncatum) контролируется у одних сортов чечевицы рецессивным геном lct-1, у других - доминантными генами LCt-2 и LCt-3 [24].
Кроме знаний о наследовании признаков растений, в селекции необходимо учитывать и наиболее важные показатели функционального состояния растений, от которых зависит формирование семенной продуктивности, так как реализация потенциальных возможностей генотипа происходит на физиологическом уровне.
В этой связи установлено, что формирование биомассы и семенной продуктивности у культуры чечевицы во многом определяется эффективностью азотфиксации, особенно в репродуктивный период развития [64]. Однако в фазу налива бобов её уровень существенно снижается, а роль реутилизации азота из вегетативных органов в семена повышается. В результате этого может накапливаться до 70% азота от общего его количества в семенах [48, 69, 71].
Лаханов, Варлахов, Бобкова [14], Бобкова [6] показали, что семенная продуктивность чечевицы определяется, в основном, эффективностью использования ассимилянтов на плодообразование и налив семян. При этом чистая продуктивность фотосинтеза не лимитирует урожайность семян, которая в большей степени зависит от интенсивности формирования и накопления вегетативной массы в генеративный период. Высокая положительная корреляция между биомассой растения и семенной продуктивностью была продемонстрирована и в других работах [12, 30, 71]. Поэтому в качестве одной из важных задач селекции чечевицы на высокую семенную продуктивность рассматривается изменение донорно-акцепторных отношений в растениях в пользу генеративных органов [17].
Кроме этого, нами было установлено, что генотипы L. culinaris subsp. culinaris обладают широким диапазоном варьирования показателей фотосинтеза, что позволяет вести целенаправленную селекцию культуры на активизацию этого важнейшего фактора формирования урожайности [5]. Среди районированных сортов и селекционных линий выявлены образцы с высокими значениями эффективности поглощения квантов света, а также интенсивности фотосинтеза, которые были предложены для использования в селекции.
Нами также были изучены 63 образца коллекции зародышевой плазмы L. culinaris subsp. culinaris и определены контрастные по семенной продуктивности группы генотипов, характеризующиеся различной интенсивностью ростовых процессов на ранних этапах онтогенеза [10]. Отмечена тенденция усиления роста стебля и корня у образцов с высокой массой семян с растения (вне зависимости от крупности семян). Выделены генотипы, которые могут быть использованы в селекции в качестве источников интенсивного роста на ранних фазах роста растений.
Полегание агроценозов является одной из основных и широко распространенных причин снижения урожайности и качества зерна, прежде всего, из-за снижения эффективности метаболизма растений [2]. Высокая склонность посевов чечевицы к сильному и раннему полеганию делает её низкотехнологичной и, как следствие, ведет к снижению заинтересованности культурой производителями сельхозпродукции [15, 19]. Степень устойчивости к полеганию, с одной стороны, обусловлена морфо-анатомическими особенностями стебля растений, с другой - условиями их произрастания. Нами показано, что у чечевицы наиболее высокая устойчивость к полеганию отмечается в годы с засушливой погодой и, прежде всего, у сортов с большей площадью поперечного сечения и мощным развитием склеренхимной ткани в нижней части стебля [19].
Большим недостатком чечевицы является и слабая конкурентоспособность растений по отношению к сорнякам, что усугубляется низкой толерантностью культуры к гербицидам [10]. В связи с этим фирмой BASF была разработана система “CLEARFIELD®lentils”, в которую входит имидазолинон-устойчивые сорта чечевицы (не генномодифицированные) и соответствующий гербицид [57]. В Канаде налажено коммерческое производство таких сортов (CDC Impala CL и CDC Maxim CL), при выращивании которых можно проводить контроль сорной растительности путем обработки гербицидом по всходам [45].
34
С целью эффективного использования этих и других знаний в селекции, во многих странах мира специалистами ведется активный поиск источников и доноров хозяйственно ценных признаков на основе широкомасштабного скрининга зародышевой плазмы рода Lens. В настоящее время самой масштабной и репрезентативной коллекцией чечевицы, которая насчитывает 10.800 образцов, включая 583 дикие формы, располагает Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ICARDA, Аллепо, Сирия), который имеет международный мандат на улучшение культуры [26]. Большая коллекция зародышевой плазмы чечевицы (около 4000 образцов) сосредоточена и в центре USDA (Пуллман, США) [37].
Обширные коллекции чечевицы созданы и изучаются в России, Австралии, Турции, Индии, Италии [9, 10, 11, 13, 42, 51, 65, 67,].
Разработка генетических карт чечевицы, включающих идентифицированные генные маркеры, в буквальном смысле произвела революционный переворот, и значительно повысила эффективность использования генетических ресурсов чечевицы [26]. Селекционеры получили возможность избавиться от проведения большого объема скрещиваний и анализа большого числа гибридных популяций, и перейти к целенаправленному вовлечению в селекционный процесс маркированных генов (аллелей), включая локусы местных форм и дикорастущих таксонов. Микросателлитное маркирование было проведено в стержневой коллекции (core-collection) ICARDA и других национальных коллекциях. 119 образцов чечевицы, включая 57 образцов culinaris, 30 образцов orientalis, 4 образца tomentosus и 18 образцов odemensis, были идентифицированы на основе использования 14 микросателлитных (SSR) маркеров [41].
На основе имеющихся в настоящее время научных знаний в университетах штата Саскачеван (Канада), Вашингтон и Северная Дакота (США) [53] в Институте сельскохозяйственных
исследований (Бангладеш) [58] активно разрабатываются селекционные программы по чечевице. Наиболее впечатляющие результаты в мире достигнуты канадским ученым B. Vandenberg, работающим в университете штата Саскачеван: более 30% производства чечевицы в мире базируется на основе выращивания созданных им сортов.
В России основная работа по селекции чечевицы сосредоточена на Петровской селекционноопытной станции Пензенского НИИСХ [15]. С 1931 года на ней было выведено и передано на Государственное испытание 26 сортов чечевицы. Под руководством ведущего российского селекционера М.М. Майоровой было создано 5 сортов, из них 4 районированы. На ГСИ передан высокоурожайный засухоустойчивый, неполегающий сорт чечевицы Невеста (разновидность albidosperma), имеющий семена устойчивой желтовато-белой окраски, не буреющие при варке и длительном хранении [18].
Учитывая важное народно-хозяйственное значение культуры и все возрастающий мировой спрос на нее, в 90-е годы прошедшего столетия во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур также была организована работа по селекции чечевицы. Она была инициирована М. Д. Варлаховым и затем активно поддержана селекционерами В.Н. Уваровым, А.И. Рогожкиной, А.И. Котляром, что нашло воплощение в сортах Рауза, Светлая и Аида.
Заключение
Обобщение результатов проведенного анализа показало, что Россия, обладая в полной мере необходимым для культуры чечевицы почвенно-климатическим потенциалом, в настоящее время все еще существенно уступает по производству ее зерна не только мировому лидеру Канаде, но и другим странам. Одной из основных причин создавшейся ситуации, по-прежнему, является низкая урожайность, устойчивость к экстремальным факторам среды и технологичность возделываемых сортов. В то же время по генетике чечевицы накоплен большой объем знаний, которые могут и должны эффективно использоваться в селекции культуры. Дальнейшее расширение работ в этом направлении целесообразно направить, в первую очередь, на изучение особенностей наследования устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам для создания адекватных генетических систем их контролирования.
Исследования же по физиологии чечевицы ведутся в более ограниченном объеме и, пока, не имеют существенного практического выхода. Поэтому в этой области знаний необходимо существенно усилить фундаментальные и прикладные исследования для повышения эффективности селекционного процесса культуры. По нашему мнению, весьма важно усилия специалистов сосредоточить на создании, прежде всего, нетрадиционных методов селекции по показателям фотосинтеза и начального роста, где скрыты огромные, но на данный момент нереализуемые резервы. Научно доказано, что агроценозы современных сортов сельскохозяйственных культур реализуют фотосинтетически активную радиацию в накоплении урожая с КПД всего лишь 0,5...0,9% (в лучших случаях 1.2%). Однако значение этого показателя можно поднять до 3.5%, что
обеспечит устойчивый рост объема и качества урожая, экологическую безопасность продукции и рентабельность производства.
Для решения поставленной задачи следует разработать применительно к региональным требованиям специальные программы, осуществляемые в тесной интеграции селекционеров и физиологов. В настоящее время усилиями ученых ГНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» проект такого типа разработан и начал реализовываться в рамках тематического плана ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование».
Библиография
1. Амелин А.В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции // Селекция и семеноводство. 1993. № 2. С. 9-14.
2. Амелин А.В. Влияние полегания на физиологическое состояние и продуктивность растений гороха // Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России. Орел: ВНИИЗБК, 1997. С. 68-72.
3. Амелин А.В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры // Селекция и семеноводство. 1999. № 2-3. С. 15-21.
4. Амелин А.В., Монахова Н.А. Влияние селекционного процесса на потребительские качества семян P. Sativum L. // Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве. Казань, 2001.
5. Активность световых и темновых реакций фотосинтеза у генотипов чечевицы обыкновенной / А.В. Амелин [и др.]. // Вестник Орел ГАУ. 2012. № 2 (35). С. 102-105.
6. Бобкова Ю.А. Особенности формирования биологической и семенной продуктивности у видов и генотипов чечевицы // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер. V Междунар. симпозиума. М., 2003. С. 226-228.
7. Варлахов М.Д. Изменчивость признаков и объем выборки у чечевицы // Селекция и семеноводство. 1997. № 1. С. 25-27.
8. Васякин Н.И. Зернобобовые культуры в Западной Сибири: монография. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. АНИИЗиС., 2002. 184 с.
9. Вишнякова М.А. Роль генофонда зернобобовых культур в решении актуальных задач селекции, растениеводства и повышения качества жизни // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции [ВИР]. СПб, 2007. Т.164. С. 101-118.
10. Интенсивность ростовых процессов на ранних этапах онтогенеза у контрастных по продуктивности образцов чечевицы / И.В. Кондыков [и др.]. // Вестник Орел ГАУ. 2012. № 1 (34). С. 38-42.
11. Исходный материал для селекции чечевицы на высокую семенную продуктивность в Центрально-Черноземном регионе РФ / И.В. Кондыков [и др.]. // Вестник Орел ГАУ Орел. 2009. № 3 (18). С. 29-32.
12. Особенности взаимосвязей и варьирования хозяйственно ценных признаков чечевицы / И.В. Кондыков [и др.].// Ученые записки Орловского Государственного Университета. 2010. № 2 (36). С. 248-250.
13. Кондыков И.В., Скотникова Е.А., Яньков И.И. Скрининг признаковой коллекции чечевицы в условиях Центрально-черноземного региона РФ // НТБ ВНИИЗБК. Орел, 2005. Вып. 43. С. 10-16.
14. Лаханов А.П., Варлахов М. Д., Бобкова Ю.А. Физиологические аспекты селекции чечевицы // Основные итоги научных исследований по сельскому хозяйству в Центральном районе Нечерноземной зоны России (70 лет НИИСХ ЦРНЗ). М., Немчиновка, 2001. С. 478.
15.Майорова М.М. Основные направления и результаты селекции тарелочной чечевицы // Научное обеспечение агропромышленного комплекса Поволжья и сопредельных регионов: матер. науч.-практ. конф., посвященной 100-летию Пензенского НИИ сельского хозяйства. Пенза, 2009. С. 85101.
16. Рогожкина А.И. Результаты и перспективы селекции чечевицы // Сб. науч.-иссл. работ: 110 лет Шатиловской СХОС (1896-2006гг.). / ГНУ ВНИИЗБК, Шатиловская СХОС. Орел, 2006. С. 116-119.
17.Рогожкина А.И., Агаркова С.Н., Кондыков И.В.Роль морфофизиологических показателей в связи с селекцией чечевицы на продуктивность // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной памяти проф. А.П. Лаханова. Орел: ВНИИЗБК, 2006. Часть II. С. 142-146.
18. Савченко И.В., Медведев А.М. О проблемах и достижениях селекцентров Россельхозакадемии в области растениеводства // Зернобобовые и крупяные культуры. 2012. № 2. С. 4-14.
19.Архитектоника растений современных сортов чечевицы в связи с устойчивостью их агроценозов к полеганию / А.А. Янова [и др.]. // Вестник Орел ГАУ. 2011. № 2 (29). С. 9-12.
20.Янова А.А., Кондыков И.В. Урожайность и морфобиологические особенности сортов чечевицы нового поколения в Центрально-Черноземном регионе РФ // Зерновое хозяйство России. 2011. № 1(13). С. 19-22.
21.Abbo S., Ladizinsky G., Weeden N.F. Genetic analysis and linkage studies of seed weight in lentil // Euphytica. 1992. V. 58. P. 259-266.
22.Ahmad M., Russell A.C., McNeil D.L. Identification and genetic characterization of different resistance sources to Ascochyta blight within the genus Lens // Euphytica. 1997. V. 97. P. 311-315.
23.Genetics of rust resistance in lentil (Lens culinaris ssp. culinaris) / D. Basandrai [et al.]. // J. Lentil Res. 2006-2007. V. 3. P. 28-31.
24. Identification of lentil germ plasm resistant to Colletotrichum truncatumand characterization of two pathogen races / L. Buchwaldt [et al.]. // Phytopathol. 2004. V. 94. P. 236-243.
25.RAPD and SCAR markers for resistance to Ascochyta blight in lentil / M.A. Chowdhury [et al.]. // Euphytica. 2001. V. 118. P. 331-337.
26.Coyne C.J., Mc. Gee R.J., Redden R. Lentil germplasm: a basis for improvement // Grain legumes. 2011. ISSUE N. 57. Р. 11-12.
27.Emami M.K. Genetic mapping in lentil (Lens culinaris Medik.) // PhD Thesis: Indian Agricultural Research Institute. 1996.
28.Emami M.K., Sharma B. Digenic control of cotyledon colour in lentil // Indian J. Genet. 1996. V. 56. P. 357-361.
29.Emami M.K., Sharma B. Linkage between three morphological markers in lentil // Plant Breed. 1999. V. 118. P. 579-581.
30.Erskine W. Relationship between the yield of seed and straw in lentil // Field Crops Research. 1983. V. 7. P. 115-121.
31.Characterization of responses to temperature and photoperiod for time to flowering in a world lentil collection / W.Erskine [et al.]. // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 193-199.
32.Inheritance and linkage analysis of frost injury in lentil / I. Eujayl [et al.]. // Crop Sci. 1999. V. 39. P. 639-642.
33.Fusarium vascular wilt in lentil: inheritance and identification of DNA markers for resistance /
I. Eujayl [et al.]. // Plant Breed. 1998. V. 117. P. 497-499.
34.FAO STAT [электронный ресурс]. - режим доступа: http: faostat. fao. org.
35.Ford R., Pang E.C.K., Taylor P.W.J. Genetics of resistance to ascochyta blight (Ascochyta lentis) of lentil and identification of closely linked molecular markers // Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 93-98.
36.Fratini R., M. Pérez de la Vega Genetics of economic traits in lentil: seed traits and adaptation to climatic variations // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011. Р. 18-20.
37.Genetic resources: Collection, characterization, conservation and documentation / B.J. Furman [et al.]. // The lentil: botany, production and uses. - Erskine W., Muehlbauer F.J., Sarker A., Sharma B. (eds). CABI, Wallingford, UK. 2009. P. 64-75.
38.Gill A.S., Malhotra R.S. Inheritance of flower color and flower number per inflorescence in lentil // Lens Newsl. 1980. V. 7. P. 15-19.
39.Haddad N.I., Bogyo T.P., Muehlbauer F.J. Genetic variance of six agronomic characters in three lentil (Lens culinaris Medic) crosses // Euphytica. 1982. V. 31. P. 113-120.
40.Hamdi A., Erskine W., Gates P. Relationships among economic characters in lentil // Euphytica. 1991. V. 57. P. 109-116.
41.Development of new microsatellite markers and their application in the analysis of genetic diversity in lentils / A. Hamwieh [et al.]. // Breed. Sci. 2009. V. 59. P. 77-86.
42.Screening techniques and sources of resistance to root diseases in cool season food legumes / А. Infantino [et al.]. // Euphytica. 2006. 147. Р. 201-221.
43.Genetics of winter hardiness in 10 lentil inbred line populations / A. Kahraman [et al.]. // Crop Sci. 2004. V. 44. P. 5-12.
44.Kamboj R.K., Pandey M.P., Chaube H.S. Inheritance of resistance to Fusarium wilt in Indian lentil germplasm // Euphytica. 1990. V. 105. P. 113-117.
45.Kumar, S. No-till lentil: an option for profitable harvest in dry areas / S. Kumar, R.G. Singh, C. Piggin et al. // Grain legumes. - ISSUE No. 57. - 2011. - Р. 39-42.
46.Kumar Y. Inheritance and linkage of genes for morphological traits in lentil (Lens culinaris Medik.) // PhD Thesis: Charan Singh University. 2002.
47.Linkage between genes for leaf colour, plant pubescence, number of leaflets and plant height in lentil (Lens culinaris Medik.) / Y. Kumar [et al.]. // Euphytica. 2005. V. 145. P. 41-48.
48.Kurdali F., Kalifa K., Al-Shamma M. Cultivar differences in nitrogen assimilation, partitioning and mobilization in rainfed grown lentil // Field Crops Research. 1997. V. 54. P. 235-243.
49.Ladizinsky G. The genetics of several morphological traits in the lentil // J. Hered. 1979. V. 70. P. 135-137.
50.Ladizinsky G. The genetics of hard seed coat in the genus Lens // Euphytica. 1985. V. 34. P. 539-543.
51.Laghetti G., Pignone D., Sonnante G. Statistical approaches to analyse gene bank data using a lentil germplasm collection as a case study // Agric. conspec. sci. 2008. V. 73. N. 3. P. 46-53.
52.Matus A., Slinkard A.E., Vandenberg A. The potential of zero tannin lentil. // New Crops. Janick J, Simon JE (eds.). Wiley, New York, USA. 1993. P. 279-282.
53.McPhee K.E. Muehlbauer F.J. Lentil production in North America and the major market classes // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011. P. 43-45.
54.Muehlbauer F., Sarker A. Tannin free lentils: A promising development for specialty use and increased value // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011. P. 27-28.
55.Application of biotechnology in breeding lentil for resistance to biotic and abiotic stress /
F.J. Muehlbauer [et al.]. // Euphytica. 2006. V. 147. P. 149-165.
56.A novel source of resistance in lentil (Lens culinaris ssp. culinaris) to ascochyta blight caused by Ascochyta lentis / T.T. Nguyen [et al.]. // Austral. Plant Pathol. 2001. V. 30. P. 211-215.
57.Rubiales D., Fernandez-Aparicio M. Broomrape management in lentils // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011. P. 37-38.
58.Saha G.C., Muehlbauer F.J. Lentil: an essential high protein food in South Asia // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011. P. 49-51.
59.New sources of resistence for Fusarium wilt in lentil (Lens culinaris Medikus subsp. culinaris) / A. Sarker [et al.]. // J. Lentil Res. 2004. V. 1. P. 30-33.
60.Inheritance and linkage relationship of days to flower and morphological loci in lentil (Lens culinaris Medikus subsp. culinaris) / A. Sarker [et al.]. // J. Hered. 1999. V. 90. P. 270-275.
61. Sharma B., Emami M.K. Discovery of a new gene causing dark green cotyledons and pathway of
pigment synthesis in lentil (Lens culinaris Medik.) // Euphytica. 2002. V. 124. P. 349-353.
62.Sharma B. Genes for traits of economic importance in lentil // Grain legumes. ISSUE N. 57. 2011.
P. 15-17.
63.Sharma B. Genetics of economic traits // The lentil: botany, production and uses. - Erskine W., Muehlbauer F., Sarker A., Sharma B. (eds.). CAB International, Wallingford, UK. 2009. P. 76-101.
64.Sinclair, T.R. Photosynthate and nitrogen requirements for seed production by various crops / T.R. Sinclair, C.T. De Wit // Science. - 1975. - V.189. - P.565-567.
65.Characterization and evaluation of Indian lentil germplasm for useful traits / R.K. Solanki [et al.]. // Legumes for Global Health. Legume Crops and Products for Food, Feed and Environmental Benefit: 5th International Food Legumes Research Conf. & 7th European Conf. on Grain Legumes. Antalya, 2010. P. 168.
66.Tay J., Slinkard A.E. Transgressive segregation for Ascochyta resistance in lentil // Can. J. Plant. Sci. 1989. V. 69. P. 547.
67.Toklu F., Biçer B.T., Karakoy T. Agro-morphological characterization of the Turkish lentil landraces // African J. of Biotechnology. 2009. V. 8 (17). P. 4121-4127.
68.Vaillancort R.E., Slinkard A.E. Inheritance of new genetic markers in lentil (Lens Miller). // Euphytica. 1992. V. 64. P. 227-236.
69.Van Kessel C. Seasonal accumulation and partitioning of nitrogen by lentil // Plant and Soil. 1994. V. 164. P. 69-76.
70.Vandenberg B. Lentil Breeding at the Crop Development Centre // Pulse Point. 2008. P. 31.
71.The consequences of crop improvement for the production, distribution and structure of biomass in lentil (Lens culinaris Medik) / S.J. Whitehead [et al.]. // Field Crop Abstracts. 1998. V. 51. P. 1055-1070.
Вестник Орел ГАУ
февраль
№1(40)
2013
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»_______________________________________________________
Редакционный совет:
Парахин Н.В. (председатель) Буяров В.С. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Турин А.Г.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Плыгун С.А. (ответств. секретарь) Золотухина О.А. (редактор)
Адрес редакции:
302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69.
Тел.: +7 (4862) 45-40-37 Факс: +7 (4862) 45-40-64 E-mail: піс1^аи@уа^ех.ги Сайт журнала: http://ej.orelsau.ru Свидетельство о регистрации ПИ №ФС77-21514 от 11.07.2005 г.
Специалист регионального методического центра по УДК: Служеникина А.М. Технический редактор: Мосина А.И.
Сдано в набор 18.02.2013 г. Подписано в печать 28.02.2013 г. Формат 60х84/8. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 27,8 усл. печ. л. Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар Победы1, 19. Лицензия ЛР №021325 от 23.02.1999 г.
Журнал рекомендован ВАК Минобрнауки России для пу бликаций научныге работ, отражающих основное на чное содержание кандидатских _____и докторских диссертаций
Содержание номера
Современные агротехнологии Мамин Р.Г., Сутугина И.М. Планово-картографическое обеспечение кадастра недвижимости по снимкам со спутника 1RS 2
Лобков В.Т., Кружков Н.К., Забродкин A.A., Новикова A.C. Оценка эффективности возделывания сельскохозяйственных культур в зависимости от способов основной обработки почвы в центральночерноземном регионе 8
Дериглазова Г.М. Эффективность удобрений и известкования черноземных почв ЦЧР при возделывании ярового ячменя на склоне северной экспозиции 12
Степанова Л.П., Стародубцев В.Н., Коренькова E.A., Степанова Е.И., Тихойкина И.М. Влияние
биопрепаратов и микроудобрения на продукционный процесс яровой пшеницы 17
Гурин А.Г., Кожухов А.Д. Агрохимическая оценка использования отходов производства в виде спиртовой барды на посевах ку куру зы на силос 23
Кагермазов А.М. Экономическая и энергетическая оценка засухоу стойчивых популяций тетраплоидной кукурузы 29
Амелин А.В., Конды1ков И.В., Иконников А.В., Чекалин Е.И., Конды1кова Н.Н., Дмитриева Е.А.
Генетические и физиологические аспекты селекции чечевицы 31
Маханькова Т.А., Голубев A.C., Чернуха В.Г., Долженко В.И. Эффективные гербициды для защиты зерновых к льт рот однодольных и дв дольных сорных растений 39
Сивак Е.Е, Волкова С.Н., Коробов Д.С. Внедрение нетрадиционной культуры колумбовой травы в традиционный севооборот 45
Приземин A.A., Кочкарев В.Р. Особенности макрофауны почвенного покрова в зоне лесостепи Орловской области 48
Глинушкин А.П., Кошеваров Ю.А., Соловых A.A., Райов A.A., Хилько Л.Н. Мониторинг микозов
пшеницы в у словиях степной зоны Южного Урала 54
Лаврентьев Н.В., Фирсов Г.А., Потокин А.Ф. История интродукции и современное состояние FAGUS SYLVATICA l. (FAGACEAE) в ботаническом саду Санкт-Петербургского лесотехнического университета 58 Бобков C.В., Зотиков В.И., Сопова И.И., СелиховаТ.Н., СучковаТ.Н., Зайцев В.Н. Аминокислотный
состав запасных белков современных сортов сои 66
Лысенко Н.Н., Чекалин Е.И., Пожарский С.М. Активность фотосинтеза и транспирация в листьях кормовых бобов при патогенезе и использовании средств защиты 70
Даниленко А.Н., Поляков А.В., Павловская Н.Е., Плащина И.Г. Сравнительный анализ интегральной гидрофобности лег минов гороха различной сортовой принадлежности 77
Резвякова C.В. Адаптивный потенциал у стойчивости гру ши к стресс-факторам зимнего периода 84
Сковородников Д.Н., Леонова Н.В., Андронова Н.В. Вличние состава питательной среды на эффективность размножения земляники садовой IN VITRO 89
Вдовенко C.A. Влияние интенсивности освещения на урожайность вешенки обыкновенной 93
Животноводство
Шилов А.И., Кибкало Л.И., Ляшук Р.Н. О мясном специализированном скотоводстве. Состояние и пути развития 98
Балашов В.В., Буяров В.С. Режимы освещения и показатели продуктивности цыплят-бройлеров кросса «Росс-308» 103
Тинаев Н.И., Балакирев Н.А., Тинаева Е.А. Воспроизводительная способность крольчих в наружных мод лях в зимний период 108
Полехина Н.Н., Солохина И.Ю., Гнеушева И.А., Павловская Н.Е. Токсилогическая оценка кормовой биологически активной добавки для промышленного животноводства 111
Кубасов В.А., Белкин Б.Л. Изменение физиологических фу нкций и продуктивности при включении в корм к рам-нес шкам биологически активных добавок 115
Калинин В.А., Козлов A.C. Молочная продуктивность коров при различных типах кормления и способах скармливания кормов 118
Науменко П.А., Комкова Е.А., Зайналабдиева Х.М., Арсанукаев Д.Л. Гематологические показатели крови телят молочного периода выращивания 122
Тихомирова Г.С., Логвинова Т.И., Тихомиров А.И. Биологическая роль и обмен цинка в организме молодняка свиней 126
Учасов Д.С., Ярован Н.И., Сеин О.Б. Эффективность применения пробиотика «Проваген» при технологическом стрессе свиней 129
Орлова М.А. Послеоперационные изменения поверхности металлических фиксаторов и костной ткани 132
Экономика АПК
Конкина В.С. Сравнительный анализ основных подходов к управлению затратами в отрасли молочного скотоводства 136
Серёдкин А.Н. Модели производственных сельскохозяйственных кластеров на региональном уровне 142
Сысоева О.Н., Лытнева Н.А., Кышты1мова Е.А. Современные инновационные методики в процессе правления прибылью предприятий потребительской кооперации 146
Синицыша И.В. Основные направления земельно-имущественного менеджмента в контексте инвестиционного развития сельских территорий 153
Воеводская П.О. Теоретические аспекты банковских рисков 158
Гришаев Е.Н. Совершенствование системы оплаты труда ру ководящего состава сельскохозяйственных предприятий как важнейший элемент коммерческого расчета 166
Технология пищевых продуктов Бобракова Л.А., Мамаев А.В. Исследование реологических параметров при производстве обогащенного зерненого творога 172
Симоненко Е.А., Шалимова О.А., Емельянов A.A. Разработка технологии применения функциональных наполнителей в рецепт ре прод кта быстрого приготовления 177
Семенихина В.Ф., Рожкова И.В., Абрамова A.A. Подбор бактериальных культур для производства йогурта с длительным сроком хранения 180
Корниенко О.Н., Ангелюк В.П. Изучение размеров и структуры белково-полисахаридных комплексов в системе творожная сывортка-г аран 184
Агротехника и охрана труда Коломейченко А.В., Кузнецов И.С. Упрочнение электроискровой обработкой режущих кромок зерно борочных машин 187
Михайлов М.Р. К вопросу выбора математической модели оптимизации нагрузки зерноуборочных комбайнов в зависимости от их технического состояния 191
Чернышов В.А., Чернышова Л.А. Методическое и программное обеспечение экологической безопасности возд шных линий электропередачи разного класса напряжения 198
Сидоров А.В., Коробко А.В., Чикулаев А.В. Исследование задачи кру чения у пру гих тонкостенных стержней с помощью метода интерполяции по коэффициент формы области 204
Курочкин A.A., Жосан A.A., Рышов Ю.Н., Головин С.И. Подогрев рапсового масла как способ повышения эффективности использования его в качестве топлива 209
Шестаков Ю.Г., Яковлева Е.В., Полехина Е.В., Алибекова И.В. Новые подходы к совершенствованию системы охраны тр да 213
Прокошина Т.С. Анализ травматизма со смертельным и тяжелым исходом на металлообрабатывающих станках в агропромышленном производстве Российской Федерации 217
© ФГБОУ ВПО Орел ГАУ, 2013
