CC BY
9А. В. Филоненко1, A. Filonenko,
А. В. Бобров2, A. V.
А. П. Меликян3
К ВОПРОСУ О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ РОДА NYCTANTHES L.
(OLEACEAE / VERBENACEAE / NYCTANTHACEAE)
ON THE SYSTEMATIC POSITION OF THE GENUS
NYCTANTHES L. (OLEACEAE / VERBENACEAE / NYCTANTHACEAE)
1 Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4 avfilonenko@yandex .га
2 Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Географический факультет, лаборатория новейших отложений и палеогеографии плейстоцена 119992, Москва, Воробьевы горы avfch_bobrov@mail.ru
3 Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Биологический факультет, кафедра высших растений 119992, Москва, Воробьевы горы
На основании карпологических данных уточнено положение рода Nyctanthes L. в системе цветковых растений. Выявлены диагностические признаки структуры плодов рода Nyctanthes, не позволяющие включать его в семейства Oleaceae Hoffmanns. et Link и Verbenaceae Adans. Подтверждена правомерность выделения рода Nyctanthes в самостоятельное семейство Nyctanthaceae J. Agardh. Приведен конспект семейства Nyctanthaceae, включающего единственный род Nyctanthes с двумя видами — N. arbor-tristis L. и N. aculeata Craib. Для N. arbor-tristis выбран лектотип.
Ключевые слова: Nyctanthes, Nyctanthaceae, Oleaceae, Verbenaceae, карпология, перикарпий, филогения, систематика.
Описанный К. Линнеем (Linnaeus, 1737) род Nyctanthes L. на протяжении почти трех столетий привлекает внимание ботаников, как один из наиболее «проблемных» таксонов в семействе Oleaceae Hoffmans. et Link. s. l. Основываясь на том, что у единственного известного тогда вида — Nyctanthes arbor-tristis L. — развито двулопастное рыльце, А. Л. де Жюссье (Jussieu, 1789), поместил род в семейство Oleaceae, все представители которого имеют димерный синкарпный гинецей. Тот факт, что цветки Nyctanthes насчитывают обычно до 9 лепестков,
F. Ch. Bobrov, A. P. Melikian
а плоды двулопастные, позволил Жюссье включить этот род в трибу Jasmineae Lam. et DC. Впоследствии данную точку зрения разделяли многие систематики вплоть до середины XX столетия (Bentham, Hooker, 1876; Eichler, 1875; Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; и др.). Иную позицию занимал Я. Г. Эгард (Agardh, 1858), выделивший род Nyctanthes в самостоятельную таксономическую единицу «Nyctan-theae», эквивалентную рангу семейства (Kundu, De, 1968).
В 1952 году Г. Э. Шоу (Airy Shaw, 1952) на основании морфологических признаков вегетативной сферы (в основном потому, что у Nyctanthes четырехгранные побеги) выделил этот род в монотипное подсемейство Nyctanthoideae Airy Shaw в составе семейства Verbena-ceae Adans. Эта точка зрения вскоре получила поддержку: у Nyctanthes было показано наличие четырех проводящих пучков, ориентированных по углам побега (Stant, 1952), что характерно для многих представителей Verbenaceae. Вслед за Шоу и М. Стент род Nyctanthes в составе семейства Verbenaceae рассматривали многие систематики (Johnson, 1957; Melchior, 1964; и др.). И в целом по анатомическому строению побегов Nyctanthes обнаруживает больше общих черт с представителями Verbenaceae, нежели с Oleaceae (Kundu, De, 1968; Kshetrapal, Tiagi, 1970; Murthy et al., 1978; Mohan, Inamdar, 1983; Kiew, Baas, 1984).
Единственной флористической сводкой, в которой принято семейство Nyctanthaceae, является «Flora of Ceylon» (Moldenke, Moldenke, 1983).
Исключение рода Nyctanthes из семейства Oleaceae не осталось незамеченным, и во второй половине XX столетия появились многочисленные работы, посвященные всестороннему изучению рода в сравнении с представителями Oleaceae и Verbenaceae.
Несмотря на морфолого-анатомическое сходство побегов Nyctanthes и многих родов Verbenaceae, у этих таксонов обнаруживается гораздо больше различий. Устьица у Nyctanthes (так же как и у подавляющего большинства Oleaceae) аномоцитные, располагаются преимущественно на нижней поверхности листьев, а у Verbenaceae преимущественно диацитные и располагаются на обеих поверхностях (Inamdar, 1968; Inamdar et al., 1986; Atkins, 2004; Green, 2004). В мезофилле листьев Nyctanthes обнаружены палисадные склереиды (единичные или собранные в группы), как и у большинства Oleaceae, тогда как у исследованных представителей Verbenaceae подобные механические элементы не выявлены (Rao, 1947; Kundu, De, 1968;
Rao, Das, 1979; Mohan, Inamdar, 1983; Atkins, 2004; Green, 2004). В целом, по структуре листьев и особенностям жилкования Nyctanthes стоит ближе к семейству Oleaceae, нежели к Verbenaceae (Mohan, Inamdar, 1983). C другой стороны, на поверхности побегов и листьев Nyctanthes преобладают простые волоски (окруженные в основании склеренхиматизированными клетками гиподермы) и многоклеточные железки (так же как и у многих родов Verbenaceae, Atkins, 2004); в то время как у большинства родов Oleaceae отмечены еще многоклеточные пельтатные трихомы (Stant, 1952; Inamdar, 1967; Green, 2004).
Цветки Nyctanthes насчитывают от 4 до 9 скрученных лепестков, что также отмечено у ряда родов Oleaceae (Jasminum L., Schrebera Roxb.), но абсолютно не характерно для Verbenaceae (Kiew, Baas, 1984). Гинецей у Nyctanthes димерный, с двулопастным рыльцем, как и у всех представителей семейства Oleaceae, а в семействе Verbenaceae такой тип гинецея не обнаружен (Atkins, 2004). Зародышевый мешок у Nyctanthes и Oleaceae бывает как моноспорический, так и биспорический, в то время как у Verbenaceae выявлен только моноспорический тип; у всех представителей семейства Verbenaceae антиподы очень крупные, а у Nyctanthes и многих Oleaceae — мелкие и эфемерные (Kapil, Vani, 1966; Devi, 1975). Также у Nyctanthes и большинства Oleaceae не обнаружен халазальный гаусторий, обычный для представителей семейства Verbenaceae (Kapil, Vani, 1966). Пыльца Nyctanthes, как и многих таксонов Oleaceae, сферическая, трехбороздная, сэкзина сетчатая, с пилоидными выростами, а у представителей семейства Verbenaceae — преимущественно эллипсоидальная, 2-5-бороздная, сэкзина также имеет сетчатый рисунок, но лишена скульптурных элементов (Kundu, De, 1968; Saxena, 1975).
Зрелые плоды Nyctanthes достаточно подробно исследованы разными авторами (Kuriachen, Dave, 1989; Rohwer, 1994, 1997). И. Ровер (Rohwer, 1997) изучил плоды не только Nyctanthes arbor-tristis, но и N. aculeata Craib — второго, очень редкого, описанного только в 1916 году, вида рода. Многие авторы сравнивали плоды Nyctanthes и Jasminum, так как они у представителей обоих родов явственно двулопастные, другие — искали родственные Nyctanthes таксоны среди родов Oleaceae, имеющих вскрывающиеся плоды (Syringa L., Schrebera). Однако Nyctanthes не демонстрирует сколько-нибудь близкого сходства по структуре плодов ни с одним из таксонов Oleaceae (Rohwer, 1996; ориг. данные).
Анализируя многочисленные работы, посвященные Nyctanthes, можно заключить, что по совокупности признаков род обнаруживает большее родство с таксонами семейства Oleaceae, нежели с представителями Verbenaceae. Данную точку зрения принимали многие макросистематики второй половины XX века (например, Hutchinson, 1959; Takhtajan, 1969, 1997). Также и в системе Angiosperm Phylo-geny Group (APG, 1993) Nyctanthes включен в семейство Oleaceae. Однако это плохо согласуется с тем, что многие признаки Nyctanthes совершенно не характерны для представителей Oleaceae. Для уточнения систематического положения Nyctanthes необходимо привлечение признаков в большей мере эволюционно константных и филогенетически значимых, нежели черты вегетативной сферы. Мы считаем, что признаки структуры гинецея и плода, многократно подтверждавшие свою высокую эффективность при решении сложных систематических задач в пределах различных таксономических групп цветковых растений (Меликян, 1990, 1996; Меликян, Черных, 1997; Меликян, Бобров, 1999; Меликян, Джалилова, 2003; Меликян и др., 2009; Филоненко и др., 2007; Melikian et al., 1999, 2002) должны и в данном случае выступить в роли определенных тестов, позволяющих поддержать или отклонить ту или иную филогенетическую концепцию, сформулированную (полностью или преимущественно) на основе данных «молекулярной систематики» (Бобров и др., 2008а). Однако, к большому сожалению, имеющиеся на сегодняшний день данные по анатомии плодов Nyctanthes и представителей семейства Oleaceae не позволяют достоверно определить положение рода в системе цветковых и установить его филогенетические связи с другими таксонами. Во многом такая ситуация объясняется различной степенью изученности плодов представителей Olea-ceae s. l., а также использованием разными авторами терминов «эк-зокарпий», «мезокарпий» и «эндокарпий» для обозначения топографических зон перикарпия, что приводит к терминологической путанице и делает результаты исследований несопоставимыми. Наша позиция состоит в том, что вышеназванные термины могут использоваться для обозначения только гистогенетических зон перикарпия: экзокарпий — производное наружной эпидермы карпеллы, мезокарпий — производное мезофилла карпеллы, эндокарпий — производное внутренней эпидермы карпеллы (Бобров и др., 2008а). Лишь такой подход позволяет нам сравнивать гомологичные структуры перикарпия.
В рамках карпологических исследований представителей Olea-ceae s. l. нами изучена морфология и анатомия плодов свыше 380 видов, относящихся к 17 родам семейства, в том числе — плоды Nyctanthes arbor-tristis. Плоды многих таксонов исследованы нами на разных стадиях развития, что позволило достоверно определить ги-стогенетическое происхождение различных тканей перикарпия. Подчеркнем еще раз, что практикующееся обозначение склеренхимной «косточки» различных плодов как «эндокарпия» представляется нам совершенно неверным. У разных таксонов «косточка» плода может формироваться различными гистогенетическими зонами перикарпия, и данный признак остается константным при различных морфологических трансформациях плода (Бобров и др., 2008а, б). Именно поэтому наиболее значимым признаком как при определении типа плода того или иного таксона, так и при использовании карпологичес-ких материалов в филогенетических реконструкциях мы считаем локализацию и гистогенез механической ткани в перикарпии (Бобров и др., 2008а, б).
Материал для исследования — цветки и плоды N. arbor-tristis (на разных стадиях развития) — был собран А. В. Филоненко в 2007 году в ботанических садах Таиланда (H. M. Queen Sirikit Botanic Garden, Chiang Mai и Eastern (Khao Hin Son) Botanic Garden, Phanomsarakham), где этот вид широко культивируется в качестве декоративного растения. Фиксация материала, изготовление срезов и гистохимические реакции производились по стандартным методикам (O'Brien, McCully, 1981).
Плоды N. arbor-tristis развиваются из верхнего димерного транс-верзально ориентированного синкарпного гинецея. Завязь двугнезд-ная, в каждом гнезде закладывается по одному ортотропному семязачатку (рис. 1, б). По мере созревания плоды Nyctanthes разрастаются преимущественно в медианном направлении (в плоскости септы). Вследствие роста в таком направлении зрелые плоды становятся сплюснутыми с дорзальных сторон, двулопастными, и приобретают глубокую опоясывающую борозду, проходящую в плоскости септы (рис. 1, в). Зрелые плоды имеют толщину до 4 мм и диаметр до 12 мм. Довольно долго при плодах сохраняется чашечка. При созревании плоды N. arbor-tristis высыхают и распадаются на два уплощенных округлых в очертании крылатых мерикарпия (рис. 1, а), каждый из которых впоследствии вскрывается дорзовентрально, высвобождая единственное семя.
шшш
Рис. 1. Морфология и анатомия плодов Щ^аШкез arbor-tristis Ь. а — мерикарпий (вид с дорзальной поверхности); схема поперечного среза завязи (б) и плода (в); г — анатомическое строение перикарпия на дорзальной поверхности; д — анатомическое строение перикарпия в зоне отделения мерикарпиев.
Перикарпий N. arbor-tristis немногослойный, обычно насчитывает около 10 слоев клеток, однако в дистальной части мерикарпия перикарпий более мощный за счет увеличения числа слоев склеренхимы мезокарпия.
Экзокарпий представлен однослойной эпидермой, состоящей из мелких кубических или слегка уплощенных клеток, иногда с едва утолщенными внешними стенками (рис. 1, г). На поверхности экзо-карпия развит тонкий слой кутикулы и обнаруживаются немногочисленные простые прямостоячие волоски.
Мезокарпий дифференцирован на две зоны. Внешняя зона мезокарпия представлена 5-10 слоями изодиаметрических паренхимных клеток. В паренхиме проходят мелкие проводящие пучки. Внутренняя зона насчитывает от 1 (на дорзальных поверхностях мерикарпи-ев) до 15 (в основании крыловидных выростов) слоев изодиаметри-ческих склеренхимных клеток (рис. 1, г; 2). Вдоль опоясывающей борозды через склеренхиму мезокарпия проходят камбиальные тяжи, откладывающие паренхиму (рис. 1, д). По мере высыхания плода в перикарпии создается механическое напряжение, приводящее к разрыву тканей и распадению на мерикарпии, при этом линия разрыва проходит через паренхимное кольцо в основании опоясывающей борозды. В местах вскрывания мерикарпиев склеренхима мезокар-
Рис. 2. Анатомическое строение перикарпия Nyctanth.es агЬог-Мзйз Ь.
(СЭМ).
пия полностью отсутствует или имеет минимальную толщину по сравнению с другими участками перикарпия.
Эндокарпий сложен одним слоем уплощенных клеток с сильно утолщенными и полностью одревесневшими клеточными стенками. На поперечном срезе клетки эндокарпия имеют обычно квадратные очертания (рис. 1, г; 2), однако при рассмотрении внутренней поверхности плода выявляется, что клетки в плане многолучевые и имеют сильно извилистые радиальные стенки.
Перикарпий изученного Ровером (Rohwer, 1997) N. aculeata имеет строение, аналогичное с таковым N. arbor-tristis, но отличается более крупными и удлиненными в радиальном направлении клетками эндокарпия.
Принимая во внимание полученные нами оригинальные данные и литературные сведения, плоды Nyctanthes следует рассматривать как верхние синкарпные дробные коробочки Hamamelis-типа (Бобров и др., 2008а, б), так как они развиваются из верхней завязи синкарп-ного гинецея, имеют склеренхиматизированные внутреннюю зону мезокарпия и эндокарпий и при созревании распадаются на вскрывающиеся мерикарпии.
Сравнив строение перикарпия Nyctanthes и представителей различных подсемейств Verbenaceae, Ровер (Rohwer, 1994) показал принципиальные различия в структуре их плодов. Димерные верхние синкарпные коробочки с рудиментарным (нефункционирующим) механизмом вскрывания характерны для некоторых представителей подсемейства Caryopteridoideae Briq. (например, Glossocarya Wall. ex Griff., Xerocarpa avicenniaefolia Lam.). В пределах рода Caryopteris Bunge можно проследить трансформацию коробочки в пиренарий: 4-косточковый (например, C. grata Benth. et Hook. f., C. nepalensis Moldenke) ® дробный сочный (виды Caryopteris sect. Caryopteris) ® дробный сухой (= «ценобий») (например, C. bicolor (Hardw.) Mabb.). Другие роды Verbenaceae дополняют этот морфогенетический ряд: невскрывающаяся коробочка (например, Petraeovitex Oliv.) ® 4-косточковый пиренарий (например, Clerodendrum L. p. p.) ® однокос-точковый 4-гнездный пиренарий (например, Huxleya Ewart, Kalaharia Baill.) ® сочный дробный пиренарий (например, Faradaya F. Muell., Holmskioldia Retz.) ® «ценобий» (например, Clerodendrum subgen. Cyclonema (Hochst.) Gurke, Hosea Ridl., Karomia Dop, Verbena L.). Тетрамерность плодов некоторых Verbenaceae объясняется образованием ложной септы в димерном гинецее (Atkins, 2004). Известны и
некоторые вариации в пределах очерченного выше ряда: например, гинецей Duranta L. тетрамерный, а зрелый плод — 8-косточковый пиренарий; у Dipyrena glaberrima Gill et Hook., Lantana L., Lippia L. одно из истинных гнезд завязи дегенерирует, а второе разделяется ложной перегородкой, в результате чего образуются 2-косточковый пиренарий (Rohwer, 1994; Atkins, 2004). Несмотря на такое значительное морфологическое разнообразие, плоды всех изученных представителей Verbenaceae имеют паренхимный эндокарпий, сложенный кубическими или уплощенными клетками (Rohwer, 1994).
Наши оригинальные данные демонстрируют сильное отличие структуры плодов Nyctanthes и от таковой представителей Oleaceae. В пределах семейства прослеживается морфогенетический ряд плодов: коробочки Forsythia-типа (Syringa, Forsythia Vahl, Schrebera и Comoranthus Knobl.) ® пиренарий Olea-типа (например, Olea L., Chionanthus L., Noronhia Stadm. ex Thouars, Osmanthus Lour., Notelaea Vent. и Forestiera Poir.) ® ценокарпная ягода (Jasminum L., Ligustrum L.). Роды, имеющие локулицидные коробочки Forsythia-типа (Syringa, Forsythia, Schrebera и Comoranthus), характеризуются разным количеством семязачатков в завязи: 4, 2-8, 8 и 4 соответственно (Филоненко, Меликян, 2009). Сухие крылатые пиренарии Fraxinus L. дополняют этот морфогенетический ряд; в завязи Fraxi-nus закладывается 4 семязачатка, однако обычно развитие получает только один (Филоненко, 2008). Пиренарии Olea-типа, с мощной косточкой, содержат обычно одно семя, хотя в завязи закладывается 2 семязачатка (Филоненко, Бобров, 2009). В пределах рода Ligustrum, обладающего 4 семязачатками в завязи, прослеживается переход от 2-косточкового пиренариия (sect. Subdrupacea) к ценокарпной ягоде (sect. Ligustrum). При этом в пределах секции Subdrupacea обнаруживается переход: вскрывающиеся пиренарии (L. sempervirens Lingelsh.) ® 2-косточковые пиренарии (например, L. yezoense Nakai) ® одно-косточковые пиренарии (например, L. quihoui Carriere, L. ibota Siebold).
Таким образом, по структуре плодов род Nyctanthes резко отличается от представителей семейства Oleaceae. Ни у одного из родов Oleaceae не отмечены дробные плоды, а у вскрывающихся плодов маслинных не обнаружено дорзовентрального вскрывания. Более того, вскрывающиеся плоды — коробочки Forsythia-типа характеризуются большим числом семязачатков, нежели плоды Nyctanthes. Роды Oleaceae, имеющие по два семязачатка в завязи, формируют
либо пиренарии O/ea-типа (сочные плоды с односемянной косточкой), либо сухие крылатые пиренарии (Fraxinus). Двулопастные плоды Jasminum — ценокарпные ягоды, полностью лишены механических элементов и потому вскрываются крайне нерегулярно, а часто и вовсе не вскрываются (Филоненко, Меликян, 2008).
Наиболее существенным отличием структуры вскрывающихся плодов Nyctanthes, с одной стороны, и представителей O/eaceae, с другой, является механизм вскрывания. У Syringa, Forsythia, Schre-bera и Comoranthus на ранних стадиях развития перикарпия часть клеток внутренней зоны мезокарпия приобретает утолщенные стенки, которые впоследствии одревесневают, в то время как в местах вскрывания стенки клеток мезокарпия не утолщаются и не одревесневают (ориг. данные). Напротив, у Nyctanthes в местах разделения мерикарпиев закладываются тяжи камбия, которые начинают функционировать на поздних стадиях созревания плода, когда большая часть клеток внутренней зоны мезокарпия уже склеренхимати-зирована.
Еще более резко Nyctanthes отличается от O/eaceae морфогенети-ческим типом плода: эндокарпий Nyctanthes полностью лигнифици-рован и вместе с механической внутренней зоной мезокарпия формирует «косточку», в то время как у всех изученных представителей семейства O/eaceae эндокарпий образован паренхимными клетками, а «косточка» всегда формируется исключительно внутренней зоной мезокарпия (Филоненко, Меликян, 2008, 2009; Филоненко, Бобров, 2008). Плоды O/eaceae образуют четкий морфогенетический ряд: коробочки Forsythia-типа ® пиренарии O/ea-типа ® ценокарпные ягоды (Бобров и др., 2008а). Исключая последний тип плода (перикарпий которого полностью лишен топографически выраженной склеренхимной зоны), в перикарпии O/eaceae лигнифицируется исключительно внутренняя зона мезокарпия, несмотря на морфологические трансформации плодов (утрата вскрывания, паренхиматиза-ция периферической зоны мезокарпия, переход к односемянности и т. д.). Плод Nyctanthes — дробная коробочка Hamame/is-типа — принадлежит к совершенно иному морфогенетическому ряду, в котором, также невзирая на морфологические преобразования, остается константным признаком склеренхиматизация как внутренней зоны ме-зокарпия, так и эндокарпия (Бобров и др., 2008а). По структуре перикарпия плоды изученных представителей Verbenaceae могут быть отнесены к тому же морфогенетическому ряду, что и плоды O/ea-
ceae, а именно — к плодам, у которых лигнифицируется только внутренняя зона мезокарпия (Бобров и др., 2008a). Наиболее архаичные Verbenaceae характеризуются коробочками Forsythia-типа, из которых развиваются типичные и, далее, дробные пиренарии Olea-типа, редукция паренхимной зоны мезокарпия в которых приводит к формированию «ценобия».
Суммируя все имеющиеся сведения о строении вегетативных и репродуктивных органов Nyctanthes, кариосистематике (Taylor, 1945; George, Geethamma, 1984), хемо систематике (Das, Rao, 1966; Har-borne, Green, 1980; Bigazzi, 1989; Stuppner et al., 1993) и «молекулярной филогенетике» (Wallander, Albert, 2000), а также наши оригинальные данные, можно заключить, что род Nyctanthes не может быть включен в семейство Verbenaceae. В то же время, выявленные различия в структуре плодов не позволяют относить Nyctanthes и к Oleaceae. Это дает нам основания рассматривать род Nyctanthes в составе самостоятельного семейства, филогенетические отношения которого с Verbenaceae и Oleaceae остаются пока неясными. Преобразование коробочки Hamamelis-типа в коробочку Forsythia-типа было показано в некоторых группах цветковых (Бобров и др., 2008a). Однако дробные плоды Nyctanthes слишком специализированны, чтобы их можно было рассматривать в качестве исходного типа для вскрывающихся плодов Oleaceae и/или Verbenaceae. Таким образом, плоды Nyctanthes и коробочки Forsythia-типа (свойственные «базаль-ным» Oleaceae и Verbenaceae) могли развиться параллельно из архаичных типичных коробочек Hamamelis-типа, что позволяет нам предположить «сестринские» взаимоотношения между семействами Nyctanthaceae и Oleaceae / Verbenaceae.
Ниже приведены дополненное описание семейства Nyctanthaceae и его конспект.
Nyctanthaceae J. Agardh, 1858, Theoria Syst. Pl.: 284; Moldenke et A. Moldenke, 1983, in Dassan., Fl. Ceylon 4: 178. — Frutices sempervi-rentes; rami procumbentes, quadrangulati pilis simplicibus tecti. Folia simplicia opposita elliptica vel late elliptica ad 6 cm lg. et 5 cm lt.; apex laminae folii triangularis vel acutatus basi cuneatus, margine dentatus vel serratus. Flores hermaphroditi, actinomorphi, in inflorescentias terminalem pubescentem aggregati; pedicelli ad 3 cm lg., pubescentes; bracteae contortae, anguste lanceolatae ad 4 mm lg. Calyx gamosepalus, 5-7-merus, sepalis lanceolatis ad 3mm lg. Corolla albus, 4-11-merus, tubus
corollae (in alabastro) 2 mm lg., limbus corollae ad 2.5 cm lg. petalis contortis. Stamina 2; filamenta tubo corollae breviora sunt, circa 1.5 mm lg. Grana pollinis sphaerica, tricolpata. Gynaeceum superum, syncarpum, dimerum, glabrum, 0.75 cm lg.; stigma bilobiatum, circa 2 mm lg. Ovula anatropa singula per unumquodque loculum ovarii. Fructi applanati apice attenuati ad 1 cm lg. et 1.5 cm lt. maturitate discendentes in 2 mericarpium. Quodlibet mericarpium dorsiventrale dehiscit. Endocarpium unistratosum, ex cellulis multiradiatis parietibus incrassatis lignificantibus formatis. — Вечнозеленые кустарники; побеги полегающие, четырехгранные, опушены простыми волосками. Листья простые, супротивные, эллиптические или широкоэллиптические, до б см дл. и до 5 см шир.; верхушка листовой пластинки треугольная или заостренная, основание клиновидное, края зубчатые или пильчатые. Цветки обоеполые, актиноморфные, собранные в опушенные терминальные ци-мозные соцветия; цветоножки до 3 см дл., опушенные; брактеи скрученные, узколанцетные, до 4 мм дл. Чашечка сростночашелистико-вая, 5-7-членная, чашелистики ланцетные, до 3 мм дл. Венчик сростнолепестный, белый, 4-11-членный, трубка венчика (в бутоне) 2 мм дл., отгиб венчика до 2.5 см дл., лепестки скрученные. Тычинок 2; тычиночные нити короче трубки венчика, около 1.5 мм дл. Пыльцевые зерна сферические, трехбороздные. Гинецей верхний, синкарпный, димерный, голый, 0.75 см дл.; рыльце двулопастное, около 2 мм дл. Семязачатки анатропные, по 1 в каждом гнезде завязи. Плод уплощенный, на верхушке заостренный, до 1 см дл. и до 1.5 см шир.; при созревании плоды распадаются на два мерикарпия. Каждый мерикарпий вскрывается дорзовентрально. Эндокарпий однослойный, сложен многолучевыми клетками с утолщенными одревесневшими стенками.
Typus: Nyctanthes L.
Nyctanthes L., 1737, Gen. Pl.: 333. — Nictanthes All., 17б1, Mél. Philos. Math. Soc. Roy. Turin (Misc. Taur.) 2: 50. — Pariaticu Adans., 17б3, Fam. Pl. (Adanson) 2: 223, 588. — Scabrita L., 17б7, Mant. Pl.: 3. — Parilium Gaertn., 1788, Fruct. Sem. Pl. 1: 234. — Bruschia Bertol., 1857, Mem. Reale Accad. Sci. Ist. Bologna 8: 238. — Nyctanthos St.-Lag., 1880, Ann. Soc. Bot. Lyon 7: 5б.
Typus: N. arbor-tristis L.
1. N. arbor-tristis L., 1753, Sp. Pl.: б. — Scabrita triflora L., 17б7, Mant. Pl. 1: 37. — S. scabra L., 17б7, Syst. Nat., ed. 2. 2: 115. -
Рис. 3. Лектотип Nyctanthes arbor-tristis L. (H. Rhede. 1678. Horti Malabarici. Ps 1. Tab. 21).
Parilium arbor-tristis Gaertn., 1788, Fruct. Sem. Pl. 1: 234-235, tab. 51, fig. 1. — Nyctanthes tristis Salisb., 1796, Prodr.: 11. — N. dentata Blume, 1850, Ann. Mus. Bot. Lug.-Bat. 1: 282. — Bruschia macrocarpa Bertol., 1857, Mem. Reale Accad. Sci. Ist. Bologna 8: 238.
Описан из Индии («Habitat in India»). Lectotypus (Filonenko, hoc loco): [Ic.] «H. Rhede. 1678. Horti Malabarici. Ps 1. Tab. 21». -Рис. 3.
Южн. и Юго-Вост. Азия.
В качестве лектотипа N. arbor-tristis L. нами выбран рисунок, приведенный X. Реде в «Horti Malabarici» (Rhede, 1678), на который имеется ссылка в протологе этого вида.
2. N. aculeata Craib, 1916, Bull. Misc. Inform. Kew: 265.
Описан из Таиланда («Me Ping Rapids, Ban Kaw, mixed jungle, 220 m, Kerr 3066»). Typus: K.
Юго-Вост. Азия (Таиланд).
Авторы очень признательны д. б. н. проф. В. П. Прохорову (МГУ) за перевод на латинский язык диагноза семейства Nyctanthaceae. Также авторы благодарны к. б. н. И. В. Беляевой (Royal Botanic Gardens Kew, England, U. K.) за помощь в получении некоторых редких литературных источников, и Dr. M. H. Nee (New York Botanical Garden, New York, USA) за предоставленную возможность изучения гербар-ных образцов.
Литература
Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М., 2008a. 352 с. — Бобров А. В., Романов М. С., Меликян А. П. Морфогенез плодов Angiospermae // Материалы междунар. конф. «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений». Ульяновск, 2008. С. 66-72. — Меликян А. П. Сравнительная карпология и систематика покрытосеменных // IX моск. совещ. по филогении растений. М., 1996. С 86-88. — Меликян А. П. Сравнительные исследования плодов и семян представителей семейства Phytolaccaceae R. Br. s. l. // Морфология центросеменных. М., 1990. С. 151-180. — Меликян А. П., Бобров А. В. Сравнительная морфология и анатомия репродуктивных органов монотипных семейств Trochodendraceae Prantl ex Engl. et Prantl, Tetracentraceae A. C. Smith, Cercidiphyllaceae Engl. и Eupteleaceae Van Tiegh. ex K. Wilh. в связи с положением в системе Magnoliopsida и филогенией // X моск. совещ. по филогении растений. М., 1999. С 118-122. — Меликян А. П., Джалилова X. X. Морфология, анатомия и ультраструктура плодов лавровых (Lauraceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. С. 63-69. — Меликян А. П., Джалилова X. X., Бобров А. В., Романов М. С. Сравнительная карпология представителей семейства Malvaceae s. str. I, II // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009 (в печ.). — Меликян А. П., Черных А. А. Сравнительная карпология представителей семейства Podophyllaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. С. 5861. — Филоненко А. В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Fraxinus L. (Oleaceae) // Материалы междунар. науч. конф. «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». Пенза, 2008. С. 82-84. — Филоненко А. В., Бобров А. В. Сравнительная карпология представителей родов Olea L., Chionanthus L. и Noronhia Stadm. ex Thouars (Oleaceae) // Бюл. Гл. ботан. сада. 2009 (в печ.). — Филоненко А. В., Меликян А. П. Морфология и анатомия вскрывающихся плодов некоторых представителей семейства Oleaceae // Бюл. Гл. ботан. сада. 2009 (в печ.).— Филоненко А. В., Меликян А. П. Морфология плодов и анатомия перикарпия Jasminum azoricum L. (Oleaceae) // Мат. междунар. науч. конф. «Актуальные проблемы ботаники и экологии». Каменец-По-
дольский, 2008. С. 263-264. — Филоненко А. В., Меликян А. П., Пескова И. М. К вопросу об изменчивости анатомической структуры плодов (на примере Hiptage benghalensis (L.) Kurz., Malpighiaceae) // Материалы IV междунар. науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». СПб., 2007. С. 521-522. — Agardh J. G. Nyctantheae // Theoria Systematis Plantarum. Lund, 1858. P. 284. — Airy Shaw H. K. Note on the taxonomic position of Nyctanthes L. and Dimetra Kerr. // Kew Bull. 1952. Vol. 7. P. 271-272. — APG. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436. — Atkins S. Verbenaceae // The Families and Genera of Vascular Plants / K. Kubitzki (ed.). Berlin, 2004. Vol. 7. P. 449-468. — Bentham G., Hooker J. D. Oleaceae // Genera Plantarum/ G. Bentham, J. D. Hooker (eds.). London, 1876. Vol. 2. P. 672-680. -B i g a z z i M. Ultrastructure of nuclear inclusions and the separation of Verbenaceae and Oleaceae (including Nyctanthes) // Pl. Syst. Evol. 1989. Vol. 163. P. 112. — Daniel M., S a b n i s S. D. A numerical evaluation of the taxonomical status of Nyctanthes // Indian Bot. Reporter (spec. vol.). 1984. P. 52-57. — Das V. S., Rao K. N. Chemotaxonomical investigation of Nyctanthes // Naturwissenschaften. 1966. Bd 53. P. 439. — Devi H. M. Embryology of jasminums and its bearing on the composition of Oleaceae // Acta Bot. Indica. 1975. Vol. 3. P. 42-61. — Eichler A. W. Blütendiagramme. Leipzig, 1875. Bd 1. 347 S. — George K., Geethamma S. Cytological and other evidence for the taxonomic position of Nyctanthes arbortristis L. // Curr. Sci. 1984. Vol. 53. P. 439-441. — Green P. S. Oleaceae // The Families and Genera of Vascular Plants / K. Kubitzki (ed.). Berlin, 2002. Vol. 7. P. 296-306. — Green P. S. The lectotypification of Nyctanthes hirsuta L. // Kew Bull. 1984. Vol. 39. P. 653654. — Harborne J. B., Green P. S. A chemotaxonomic survey of flavo-noids in leaves of the Oleaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 81. P. 155-167. — Hutchinson J. The families of flowering plants. London, 1959. Vol. 1. 330 p. — I nam dar J. A. Ontogeny of stomata in some Oleaceae // Proc. Indian Acad. Sci., B, Biol. 1968. Vol. 67. P. 164-177. — Inamdar J. A. Studies on the trichomes of some Oleaceae, structure and ontogeny // Proc. Indian Acad. Sci., B, Biol. 1967. Vol. 66. P. 155-167. — Inamdar J. A., Patel R. C., Mohan J. S. S. Structure and ontogeny of stomata in some Oleaceae // Feddes Repert. 1986. Bd 97. S. 291-302. — Johnson L. A. S. A review of the family Oleaceae // Contr. New South Wales Natl. Herb. 1957. Vol. 2. P. 396-418. — Jussieu A. L. de. Genera Plantarum. Paris, 1789. 498 p. — Kapil R. N., Va n i R. S. Nyctanthes arbor-tristis Linn.: embryology and relationships // Phytomorphology. 1966. Vol. 16. P. 553-563. — Kiew R., Baas P. Nyctanthes is a member of Oleaceae // Proc. Indian Acad. Sci., B, Biol. 1984. Vol. 93. P. 349-358. — Knoblauch E. Oleaceae // A. Engler, K. Prantl. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1895. Teil 4, Abt. 2. S. 1-16. — Kshetra-pal S., TiagiY. D. Structure, vascular anatomy and evolution of the gynoecium
in the family Oleaceae and their bearing on the systematic position of genus Nyctanthes L. // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1970. Vol. 16. P. 143-151. -Kundu B. C., De A. Taxonomic position of the genus Nyctanthes // Bull. Bot. Surv. India. 1968. Vol. 10. P. 397-408. — Kuriachen P. M., Dave Y. S. Structural studies in the fruits of Oleaceae with discussion on the systematic position of Nyctanthes L. // Phytomorphology. 1989. Vol. 39. P. 51-60. — Linnaeus C. Genera Plantarum. Lugduni Batavorum, 1737. 542 p. — Melchior H. Oleaceae // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien / H. Melchior (ed.). Berlin, 1964. P. 424-471. — Melikian A. P., Bobrov A. V. F. Ch. Carpology of Lactoridaceae // XVI Intern. Bot. Congr. St. Louis, USA, August 1-7, 1999. St. Louis, 1999. P. 709. — Melikian A. P., Bobrov A. V. F. Ch., Romanov M. S. Fruit anatomy and phylogenetic position of Osteoph-loeum Warb. (Myristicaceae) // Тр. II междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 14-18 окт. 2002 г. СПб., 2002. С. 207208. — Mohan J. S. S., Inamdar J. A. Studies of the leaf architecture of the Oleaceae with a note on the systematic position of the genus Nyctanthes // Feddes Repert. 1983. Bd 94. S. 201-211. — Moldenke H. N., Moldenk e A. L. Nyctanthaceae // Flora of Ceylon / M. D. Dassanayake, F. R. Fosberg (eds.). New Delhi, 1983. Vol. 4. P. 178-181. — Murthy G. S. R., Aleykutty K. M., Rao V. S., Inamdar J. A. Vessels of Oleaceae and Verbenaceae // Feddes Repert. 1978. Bd 89. S. 358-368. — O'Brien T. P., M c C u 11 y M. E. The study of plant structure: principles and selected methods. Melbourne, 1981. 342 p. — Rao T. A. On the occurrence of sclerosed palisade cells in the leaf of Nyctanthes arbor-tristis L. // Curr. Sci. 1947. Vol. 16. P. 122123. — Rao T. A., Das S. Leaf sclereids — occurrence and distribution in the angiosperms // Bot. Not. 1979. Vol. 132. P. 319-324. — Rhede H. van. Horti Malabarici. Amstelaedami, 1678. Ps 1. 110 p. — Rohwer J. G. Die frucht- und samenstrukturen der Oleaceae. Stuttgart, 1996. 184 p. — Rohwer J. G. Fruits and seeds of Nyctanthes arbor-tristis L. (Oleaceae): a comparison with some Verbenaceae // Bot. Jahrb. Syst. 1994. Vol. 115. P. 461-473. — Rohwer J. G. The fruits of Nyctanthes aculeata (Oleaceae) // Bot. Jahrb. Syst. 1997. Vol. 119. P. 293-299. — Saxena M. R. Pollen morphology of the Nyctanthoideae (Verbenaceae) // J. Ind. Bot. Sci. 1975. Vol. 54. P. 71-74. — St ant M. Y. Anatomical evidence for including Nyctanthes and Dimetra in the Verbenaceae // Kew. Bull. 1952. Vol. 7. P. 273-276. — Stuppner H., Müller E. P., Mathuram V., Kundu A. B. Iridoid glycosides from Nyctanthes arbor-tristis // Phytochemistry. 1993. Vol. 32. P. 375-378. — Takhtajan A. L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. 500 p. — Takhtajan A. L. Flowering plants. Origin and dispersal. Edinburgh, 1969. 340 p. — Taylor H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae // Britto-nia. 1945. Vol. 5. P. 337-367. — Wallander E., Albert V. A. Dimetra and Nyctanthes in Oleaceae // Fl. Males. Bull. 1999. Vol. 12. P. 231.
Summary
Based on the carpological data we have clarified the position of the genus Nyctanthes within the Magnoliophyta system. We have discovered the diagnostic characteristics of the fruit structure of the Nyctanthes genus that prevent its inclusion into either Oleaceae Hoffmanns. et Link. or Verbenaceae Adans. family. We have confirmed the correctness of segregation of the Nyctanthes genus into the separate Nyctanthaceae J. Agardh. family. We provide a conspectus of the Nyctanthaceae family that includes a single genus Nyctanthes with two species N. arbor-tristis L. and N. aculeata Craib. For N. arbor-tristis we have selected a lectotype.
Keywords: Nyctanthes, Nyctanthaceae, Oleaceae, Verbenaceae, carpology, pericarp structure, phylogeny, taxonomy.
