CC BY
33
УДК 582.52
Опыт реконструкции морфогенеза плодов в семействе ARECACEAE
А.в. Бобров, М.с. романов,
Наиболее архаичный тип плода в семействе Arecaceae представлен у Eugeissona (Calam-oideae), Nypa (Nypoideae) и «борассоидных пальм» (Coryphoideae-Borasseae). Несмотря на различные структурные типы гинецея (паракарпный, апокарпный и синкарпий соответственно), анатомическое строение зрелого перикарпия и процессы гистогенеза гинецея-плода у названных выше таксонов пальм характеризуются фундаментальными общими признаками. Это позволяет заключить, что данный тип плода (пиренарий Latania-типа и костянка Rhapis-типа) является базальным в семействе Arecaceae. В результате специализации этих базальных типов плодов в разных группах пальм возникли ягоды и пиренарии Butia-типа и Ilex-типа.
Ключевые слова: гинецей, плод, перикарпий, гистогенез, морфогенез, анатомия, косточка.
А.п. Меликян
В результате внедрения методов «молекулярной филогенетики» система семейства Arecaceae подверглась коренной перестройке. Очерченные систематиками-морфологами надродовые таксоны, объем и положение в семействе которых изменялись в течение десятилетий незначительно (Dransfield Uhl, 1998; Drude, 1887; Moore, 1973; Uhl Dransfield, 1987), переформатированы, а филогенетические взаимоотношения групп Arecaceae кардинально пересмотрены (Asmussen et al., 2006; Dransfield et al., 2008). Авторы систем, базирующихся на результатах сиквенса, признают необходимость «опереть» «молекулярные филогении» на данные морфологии. Значение материалов карпологических исследований трудно переоценить, так как из всех структур цветковых именно плоды обладают поразительным эволюционным консерватизмом (Филоненко и др., 2007, Романов и Бобров, 2008, 2009; Бобров и др., 2009).
Среди карпологических признаков наиболее константной, а, следовательно, и наиболее значимой является анатомическая структура перикарпия (Вихире-ва, 1952; Knapp, 2002). Для сравнения гомологичных структур перикарпия мы должны проследить гистогенез тканей от формирующейся карпеллы (у некоторых растений процессы специализации клеток и тканей начинаются очень рано, еще до опыления!) до зрелого плода. Только в этом случае мы достоверно идентифицируем экзокарпий (производное наружной эпидермы карпеллы), мезокарпий (производное мезо-фила карпеллы) и эндокарпий (производное внутренней эпидермы карпеллы) (Вихирева, 1952; Бобров и др., 2009; Garcin, 1890). Локализация выраженной
топографической склеренхимной зоны в определенной гистогенетической зоне (или зонах) перикарпия детерминирует (в совокупности с другими структурными признаками) морфогенетический тип плода (Бобров и др., 20086; 2009).
В настоящей статье предпринята попытка реконструкции морфогенеза плодов в семействе Arecaceae с целью сопоставления данных сравнительной карпологии с новейшей филогенетической системой пальм (Dransfield et al., 2008).
Материалы и методы
Материал для исследований (плоды) был собран с живых растений в природе и в ботанических садах Кубы, Мексики, США, Китая, Сингапура, Шри-Ланки (таблица). Уникальные образцы, фиксированные в FAA были предоставлены нам из коллекций плодов L.H. Bailey Hortoriorum (Cornell University, Ithaca, NY, USA) и Spirit Collection, Royal Botanic Gardens Kew (Richmond, UK). Всем коллегам, любезно предоставившим нам возможность собирать материал, мы выражаем искреннюю благодарность.
Свежесобранные плоды фиксировали в 70%-м спирте. С помощью салазочного микротома и/или бритвенного лезвия делали продольные и поперечные срезы стенки плода толщиной 20-40 мкм, которые подвергали реакции на одревеснение с помощью флороглюцина и соляной кислоты. Все исследования проводили в соответствии со стандартными анатомическими методиками (Прозина, 1960). Для некоторых таксонов делали шлифы твердых тканей поперечного сечения плода, которые затем подвергали реофильной
Материал для исследований
Триба
Подсемейство Calamoideae (3 трибы)
Eugeissoneae (1/1) Lepidocaryeae (7/4) Calameae (13/4) Eugeissona (6/4) Raphia (20/4), Lepidocaryum (1/1), Mauritia (2/1), Mauritiella (3/2) Salacca (20/2), Metroxylon (7/3), Calamus (366/4), Daemonorops (101/2)
Подсемейство Nypoideae
(1/1) Nypa (1/1)
Подсемейство Coryphoideae (8 триб)
Sabaleae (1/1) Cryosophileae (10/4) Trachycarpeae (18/13) Chuniophoeniceae (4/2) Corypheae (1/1) Borasseae (8/6) Sabal (16/9) Schippia (1/1), Zombia (1/1), Cryosophila (10/4), Itaya (1/1) Chamaerops (1/1), Trachycarpus (9/5), Rhapidophyllum (1/1), Maxburretia (3/1), Rhapis (9/6), Livistona (33/7), Licuala (134/7), Johannesteijsmannia (4/2), Acoelorrhaphe (1/1), Serenoa (1/1), Brahea (10/4), Copernicia (21/7), Pritchardia (27/7), Washingtonia (2/2) Chuniophoenix (3/2), Kerriodoxa (1/1) Corypha (6/2) Bismarckia (1/1), Satranala (1/1), Hyphaene (8/5), Latania (3/3), Lodoicea (1/1), Borassus (6/2)
Подсемейство Ceroxyloideae (3 трибы)
Cyclospatheae (1/1) Ceroxyleae (4/3) Phytelepheae (3/1) Pseudophoenix (4/4) Ceroxylon (11/2), Juania (1/1), Ravenea (17/4) Phytelephas (6/2)
Подсемейство Arecoideae (14 триб)
Cocoseae (21/15) Pelagodoxeae (2/2) Allagoptera (4/2), Polyandrococos (1/1), Attalea (66/7), Butia (9/4), Jubaea (1/1), Lytocaryum (2/2), Syagrus (31/9), Acrocomia (2/2), Gastrococos (1/1), Astrocaryum (34/3), Hexopetion (2/1), Aiphanes (23/5), Bactris (75/7), Desmoncus (7/2), Elaeis (2/2) Pelagodoxa (1/1), Sommieria (1/1)
сушке. Высушенные образцы изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа «Camscan S-2» после напыления сплава золота и палладия. В тексте используется оригинальная карпологическая терминология (Бобров и др., 2009).
результаты и их обсуждение
Наиболее архаичным типом дифференциации перикарпия обладают плоды Eugeissona (Calamoideae-Eugeissoneae) и всех исследованных представителей
трибы Borasseae (Romanov, Bobrov, 2008). Экзокар-пий представлен однослойной эпидермой, обычно сложенной клетками с одревесневающими стенками. Периферическая часть мезокарпия, дифференцированная на две топографические зоны, образована тонкостенными клетками; самая наружная зона мезо-карпия отличается более мелкими размерами клеток (у Eugeissona она участвует в формировании супраги-нецеальных чешуй), а следующая за ней зона содержит проводящие пучки периферической васкулярной
системы гинецея. Косточка в плодах описываемых таксонов пальм формируется третьей топографической зоной мезокарпия, сложенной волокновидными клетками с сильно утолщенными и полностью лигни-фицированными стенками - клетками, являющимися производными многочисленных проводящих пучков. Клетки этой зоны мезокарпия собраны в крупные вытянутые группы, переплетающиеся между собой в разных направлениях; некоторые группы всегда удлинены продольно. Внутренняя (четвертая топографическая) зона мезокарпия также многослойна и сложена из паренхимных клеток так же, как и однослойный эндокарпий; в зрелом плоде внутренняя паренхимная часть перикарпия сильно сминается и частично обли-терируется.
Диагностические признаки формирования и структуры зрелого перикарпия плодов рассматриваемого типа следующие:
1) экзокарпий и эндокарпий дифференцированы очень слабо;
2) мезокарпий дифференцируется на очень ранних стадиях развития - фактически в еще не опыленном гинецее;
3) третья топографическая зона мезокарпия лиг-нифицируется и формирует косточку;
4) четвертая (внутренняя) зона мезокарпия остается паренхимной и сминается к моменту полного созревания плода растущим семенем;
5) косточка формируется продольно и тангенталь-но разрастающимися и одревесневающими на средних стадиях развития плода клетками и включает в себя внутренние васкулярные пучки производной проводящей системы, а также пучки главной проводящей системы.
Плоды, обладающие описанным выше комплексом признаков, выделены нами в особый морфоге-нетический тип - пиренарий Ьа1ата-типа (Бобров и др., 2009). Процессы развития и структура зрелого перикарпия Eugeissona и «борассоидных» пальм настолько сходны, что различие в морфологическом типе гинецея (соответственно паракарпном и эусин-карпном) не имеет существенного значения.
Эту закономерность еще нагляднее демонстрирует плод единственного представителя подсемейства Nypoideae - Иура /Гийсат Wurmb: несмотря на апокарпный гинецей, структура перикарпия N'ра и процессы его гистогенеза практически неотличимы от таковых у представителей Borasseae, а от Eugeissona
отличаются только отсутствием супрагинецеальных чешуй. Структура апокарпных плодов представителей Coryphoideae-Trachycarpeae сходна с таковой у Nypa, отличаясь чертами специализации и специфическими особенностями формирования косточки (Бобров и Романов, 2007; Романов и др., 2007; Бобров и др., 2008а). Участие обкладок проводящих пучков в формировании косточек в плодах (точнее плодиках) представителей Trachycarpeae сведено практически на нет, лишь у Chamaerops humilis L. мелкие проводящие пучки интегрируются во внутреннюю зону склеренхимы (Романов и др., 2007). Развитие перикарпия у исследованных представителей Trachycarpeae протекает в соответствии с закономерностями, описанными S. Murray (1973) для «корифоидного плода». Дифференциация стенки карпеллы начинается с формирования косточки: клетки срединной зоны ме-зокарпия лигнифицируются, образуя на поперечном срезе сплошное кольцо склеренхимы. Рост плодика приводит к образованию лакун в косточке, которые заполняются в результате деления и смещения клеток соседних зон мезокарпия. По мере достижения плодом зрелого состояния стенки этих «заполняющих» клеток утолщаются и полностью лигнифицируются. Внутренняя зона мезокарпия частично сдавливается, а эндокарпий практически не специализируется. Описанный морфогенетический тип апокарпных плодов мы назвали костянкой Rhapis-типа (Бобров и др., 2009), вероятно, не очень удачно, так как Rhapis (и все остальные исследованные таксоны Trachycarpeae) характеризуются специализированным подтипом этого «костянковидного» плода. Исходный (базальный, архаичный) вариант костянки rhapis-типа представлен у Nypa.
Дальнейшая специализация костянки rhapis-типа привела к возникновению апокарпного плода с упрощенной гистологической дифференциацией перикарпия: кроме экзокарпия и эндокарпия, в перикарпии выявляется только паренхимный немногослойный мезокарпий. Так возникает апокарпная ягода, описанная нами у представителей трех триб подсемейства coryphoideae: Cryosophileae (Schippia concolor Burret, Itaya amicorum H.E. Moore, Zombia antillarum (B.D. Jacks.) L.H. Bailey, cryosophila), chuniophoe-niceae (chuniophoenix, Kerriodoxa elegans J. Dransf.) и Phoeniceae (Phoenix1). Анатомия плода Sabal также характеризуется перечисленными признаками, но так как гинецей у этого рода синкарпный, то и плод со-
перикарпии изученных видов Phoenix развита мезокарпальная склеренхимная гиподерма (Biradar, Mahabale, 1969), что, конечно, не является достаточным основанием для выделения этого плода в особый тип (Ландсберг, 1981).
ответственно представляет собой синкарпную ягоду. Ягодами являются и плоды всех исследованных представителей Calamoideae (исключая Eugeissona); структура перикарпия осложнена супрагинецеальны-ми чешуями - синапоморфией подсемейства (Drans-field et al., 2008). Морфологически гинецей calamoideae является паракарпным (Dransfield et al., 2008; Uhl, Moore, 1971), таким образом, их плоды следует рассматривать в качестве специализированных (покрытых чешуями, большей частью односеменных) паракарпных ягод (Bobrov, Romanov, 2008).
Склеренхиматизация внутренней зоны перикарпия и эндокарпия в пиренариях Latania-типа приводит к формированию синкарпных плодов с косточкой, образованной большей частью (средней и внутренней зонами) мезокарпия и эндокарпием. Такие плоды мы назвали пиренариями Butia-типа (Бобров и др., 2009). Процессы гистогенеза перикарпия этого типа плода впервые детально описаны Murray (1963) на примере Syagrus s. l. и изучены нами у представителей пятнадцати родов трибы Cocoseae (таблица). Лигнификация клеточных стенок, начинающаяся на самых ранних стадиях развития плода, протекает в пиренариях Butia-типа центробежно: от эндокарпия к внутренней и далее к средней зоне мезокарпия. Описанная динамика обусловливает быстрый рост развивающегося плода и относительно крупные размеры зрелого плода (достигающие максимума среди представителей трибы у Cocos nucifera L.). Пиренарий Butia-типа послужил исходным (базальным) типом плода в типовом подсемействе Arecaceae: плоды изученных представителей остальных триб Arecoideae обладают производной (зачастую сильно редуцированной) структурой перикарпия (Essig, 1999; оригинальные данные). При уменьшении числа слоев клеток гистогенетическая дифференциация перикарпия сохраняется на относительно архаичном для подсемейства уровне, а плоды отно сятся к тому же морфоге-нетическому типу, что и плоды cocoseae (пиренарию Butia-типа): Pelagodoxa henryana Becc. (Chapin, Essig, Pintaud, 2001; ориг. данные; Pelagodoxeae), многие таксоны Areceae - Chambeyronia (Essig, Hernandez, 2002), Adonidia merrillii Becc., Balaka, Brassiophoe-nix, Drymophloeus, Ponapea, Ptychococcus, Veitchia и Wodyetia bifurcata Irvine (Essig, 1977), Gronophyllum, Neoveitchia и Rhopaloblaste (Essig, Young, 1979), On-cosperma (Essig, Bussard, Hernandez, 2001).
В пределах трибы Areceae пиренарий постепенно трансформируется в синкарпную ягоду. У ряда видов Dypsis s. l. внутренняя зона паренхимного мезокар-
пия содержит склеренхимные волокна, а стенки клеток эндокарпия утолщены, но не одревесневают (Uhl, Dransfield, 1987). У Normanbya normanbyi (F. Muell.) L.H. Bailey эндокарпий в зрелом плоде облитерирует-ся, и косточка формируется исключительно внутренней зоной мезокарпия (с включением обкладок проводящих пучков) (Essig, 1977); напротив, у Carpentaria acuminata (H. Wendl., Drude) Becc. однослойный скле-ренхимный эндокарпий сохраняется, но внутренняя часть мезокарпия паренхиматизируется (Essig, 1977); в пределах подродов Ptychosperma и Actinophloeus рода Ptychosperma можно наблюдать различные стадии редукции косточки: она может быть либо образована склеренхимным эндокарпием и формирующими сплошную зону обкладками проводящих пучков внутренней части мезокарпия, либо эндокарпий облите-рируется, а затем обкладки разделяются участками нелигнифицированной ткани (Essig, 1977). У Areca, Nengella, Gulubia и Hydriastele также известны плоды с заметно редуцированной косточкой, образованной только однослойным склеренхимным эндокарпием (Essig, Young, 1979). Плоды Pinanga специализировались в ином направлении: у исследованных таксонов эндокарпий облитерируется, но у одних видов косточка формируется склеренхимной внутренней зоной мезокарпия и включенными в нее обкладками проводящих пучков, а у других исключительно обкладками; аналогичное последним строение имеют плоды Loxococcus rupicola (Thwaites) H. Wendl., Drude и Nenga s. str. (Essig, Young, 1979). У Mackeea magnifica H.E. Moore косточка в плоде образована однослойным эндокарпием и редуцированной до одного слоя склеренхимной внутренней зоной мезокарпия, а у близкого рода Kentiopsis - аналогичным по строению эндокарпием и формирующими сплошную зону обкладками проводящих пучков внутренней части мезокарпия (Essig, Hernández, 2002). К однослойному склерифицированному эндокарпию прилегают массивные лигнифицированные обкладки проводящих пучков и в плодах Actinorhytis, но сплошной зоны они не образуют (Essig, Manka, Bussard, 1999)2. Редукция косточки до однослойного эндокарпия описана для Sommieria (Arecoideae-Pelagodoxeae) и для многих таксонов Areceae: Alsmithia longipes H.E. Moore, Bentinckia, Dictyosperma album (Bory) H. Wendl., Drude, Carpoxylon macrospermum H. Wendl., Drude, Satakentia liukiuensis (Hatus.) H.E. Moore, Clinosperma bracteale (Brongn.) Becc., Cyphokentia macrostachya Brongn., Lavoixia macrocarpa H.E. Moore, Moratia cerifera H.E. Moore, Alloschmidia glabrata
2Аналогичную структуру имеют и плоды Oenocarpus (Mendonja et al., 2008; Euterpeae).
(Becc.) H.E. Moore, Campecarpus fulcitus (Brongn.) H. Wendl. ex Becc., Lepidorrhachis mooreana (F. Muell.) O.F. Cook, Physokentia, Veillonia alba H.E. Moore (Essig, Manka, Bussard, 1999), Actinokentia, Archontophoenix, Hedyscepe canterburyana (C. Moore, F. Muell.) H. Wendl. Drude, Rhopalostylis (Essig, Hernandez, 2002), Acanthophoenix, Deckenia nobilis H. Wendl. ex Seem., Tectiphiala ferox H. E. Moore, Nephrosperma vanhoutteanum (H. Wendl. ex Van Houtte) Balf. fil., Phoenicophorium borsigianum (K. Koch) Stuntz, Roscheria melanochaetes (H. Wendl.) H. Wendl. ex Balf. fil., Verschaffeltia splendida H. Wendl. (Essig, Bussard, Hernandez, 2001), cyrtostachys (Essig, Litten, 2004), Howea и Laccospadix australasiati-cus H. Wendl. Drude (Essig, 2002). Наконец, у calyp-trocalyx и Linospadix эндокарпий облитерируется (Essig, 2002), и образующийся плод представляет собой односеменную ягоду.
Совершенно иную линию морфогенетического развития представляют собой плоды представителей Arecaceae-Ceroxyloideae, Arecaceae-Arecoideae-Chamaedoreae s. l. и Arecaceae-Arecoideae/Coryphoid-eae-Caryoteae. Исследовав гистогенез перикарпия caryota, chamaedorea и Hyophorbe, Murray (1973) обнаружила, что косточка в их плодах образована только эндокарпием («solely from the cells of locular epidermis», p. 100). Плоды с таким способом формирования косточки выделены нами в самостоятельный морфогенетический тип - пиренарий Ilex-типа (Бобров и др., 2009). Исходными в рассматриваемой морфогенетической линии следует считать плоды Pseudophoenix (Ceroxyloideae-Cyclospatheae), развивающиеся из гемисинкарпного гинецея, обладающие многослойным перикарпием с типичным однослойным палисадным лигнифицированным эндокарпием (Бобров и др., 2007). Поразительна схожесть процессов гистогенеза и структуры зрелого перикарпия у плодов Pseudophoenix и ceroxylon, Ravenea s. l. и Juania australis (Mart.) Hook. fil. (Ceroxyloideae-Cerox-yleae), которые отличаются, главным образом, тем, что развиваются из эусинкарпного гинецея (Drans-field, Uhl, 1987). Эусинкарпные плоды Phytelephas (Ceroxyloideae-Phytelepheae) характеризуются опробковением наружной части перикарпия: стенки клеток экзокарпия (эпидермы и многослойной гиподермы) суберинизируются в процессе длительного развития плода. Кроме того, на довольно поздних стадиях гистогенеза перикарпия мультиплицирующиеся слои клеток внутренней зоны мезокарпия лигнифицируют-ся. На примере плодов Phytelephas можно проследить происхождение пиренария Butia-типа от пиренария Ilex-типа.
Представленные в семействе Arecaceae морфоге-нетические типы плодов связаны друг с другом с помощью известных модусов морфолого-эволюционных преобразований (Бобров и др., 2009). Существенная трудность при реконструкции морфогенеза плодов пальм заключается в том, что наиболее архаичной структурой перикарпия обладают преимущественно ценокарпные (паракарпные у Eugeissona и эусинкарп-ные у Borasseae) плоды и только один апокарпный (Nypa). Более того, структура перикарпия апокарпных плодов Coryphoideae-Trachycarpeae (костянок Rhapis-типа) является явно производной от таковой ценокарпных плодов (пиренариев Latania-типа). Гипотетические векторы морфолого-эволюционных трансформаций гинецея и плода оказываются направленными в противоположные стороны. Возникает противоречие с традиционными представлениями о том, что апокарпный гинецей является более архаичным типом (Eames, 1961; Hutchinson, 1973), из которого развивается синкарпный (s. l.) гинецей - как полностью симпликатный и полностью синасциди-атный, так и промежуточные типы (Endress, 1994). В соответствии с этой концепцией базальное положение в семействе Arecaceae должны занимать преимущественно «апокарпные» Coryphoideae (как это было в ранних системах: Drude, 1887; Moore, 1973; Uhl, Dransfield, 1987). Но, согласно новейшим исследованиям, базальное положение в семействе занимают calamoideae (Dransfield et al., 2008), обладающие полностью симпликатным гинецеем.
Возможна ли вторичность апокарпного гинецея (и соответственно плода) у пальм? Утвердительный ответ на этот вопрос представляется весьма вероятным. Для всех изученных синкарпных гинецеев пальм характерны септальные нектарники (Askgaard et al., 2008; Dransfield, Uhl, 1998; Rudall et al., 2003; Stauffer, Endress, 2003; Stauffer et al., 2004; Uhl, Moore, 1971), т.е. срастание базальных частей карпелл (завязей) является постгенитальным (Rudall, 2002; Stauffer et al., 2004). Постгенитальное срастание в целом характерно для представителей «basal monocots» (Iger-sheim, Buzgo, Endress, 2001) и «lilioid monocots» (Ru-dall, 2002) с синкарпным гинецеем. У всех «синкарп-ных» пальм, у которых изучен органогенез гинецея, карпеллы срастаются постгенитально, по крайней мере, на большую часть высоты (Rudall et al., 2003; Stauffer, Endress, 2003; Stauffer et al., 2004; Askgaard et al., 2008). Если допустить, что стадия постгениталь-ного срастания выпадает, и карпеллы остаются свободными, то вместо синкарпного образуется гинецей из свободных карпелл. Вероятно, что данное выпадение (в частичной форме) в прошлом имело место
у представителей coryphoideae: например, у Licúala постгенитальное срастание затрагивает лишь стило-дии, тогда как завязи остаются свободными (Stauffer, Barfod, Endress, 2009); тоже наблюдается и у других родов Trachycarpeae (Dransfield, Uhl, 1998; Dransfield et al., 2008). Также и в апокарпном гинецее Rhapis (Coryphoideae-Trachycarpeae) отмечены случаи пост-генитального срастания почти сидячих апикальных рылец (Giddey, Spichiger, Stauffer, 2009). Вторично апокарпным является гинецей представителя специализированного рода chamaedorea - Ch. elegans Mart. (Askgaard et al., 2008). P. J. Rudall с соавторами (Rudall et al., 2003) допускают случаи реверсии даже в структуре высоко специализированного псевдо-мономерного гинецея: примером служат свободные в дистальной части карпеллы Dypsis lokohoensis J. Dransf. Таким образом, свободное состояние карпелл полностью развитого гинецея у пальм (в целом или только в пределах подсемейства coryphoideae) может быть вторичным. Вторичная апокарпия отмечена и в других группах Monocotyledoneae, например, у Alismatidae (Chen et al., 2004), и, в целом, характерна для однодольных (Doyle, Endress, 2000). Гинецей симпликатного типа из полностью сросшихся карпелл (Endress, 1994), характерный для eugeissona (базального рода пальм), противопоставляется гинецею синасцидиатного типа из полностью сросшихся карпелл, в котором «symplicate zone is lacking» (Stauffer, Endress, 2003, p. 197); именно последний тип гинецея характерен для одной из самых продвинутых групп пальм - трибы Geonomeae (Stauffer, Endress, 2003). Интересно, что симпликатный (па-ракарпный) гинецей, характерный для calamoideae, с морфологической точки зрения мог возникнуть
раньше, чем синасцидиатный (синкарпный s. str.) (Eames, 1961).
Итак, карпологические материалы согласуются со следующими новациями в филогенетической систематике Arecaceae (Dransfield et al., 2008):
1) базальное положение Eugeissona (наиболее архаичный тип дифференциации перикарпия);
2) «сестринское» положение в составе трибы Lepidocaryeae подтриб Mauritiinae и Raphiinae (чрезвычайно сходная структура перикарпия паракарпных ягод);
3) «сестринское» положение Nypa по отношению ко всем остальным таксонам Palmae (исключая calamoideae) (более архаичная дифференциация перикарпия);
4) более продвинутое («not basal») положение coryphoideae, значительная часть представителей которого обладает (вероятно, вторично) апокарпным гинецеем (но явно производной, специализированной структурой перикарпия);
5) «сестринские» взаимоотношения триб cryoso-phileae и Sabaleae (сходные по структуре перикарпия соответственно апокарпные и синкарпные ягоды);
6) объединение триб cyclospatheae и Ceroxyleae в подсемейство Ceroxyloideae (характерен пиренарий /lex-типа);
7) наиболее подвинутое положение Phytelepheae по отношению к другим трибам Ceroxyloideae (производный от пиренария /lex-типа пиренарий Butia-типа);
8) базальное положение трибы Cocoseae (пирена-рий Butia-типа) по отношению к тем трибам Arecoide-ae, которые характеризуются псевдомономерным гинецеем и явно производными от пиренария Butia-типа вариациями структуры перикарпия.
Исследования поддержаны грантом РФФИ (проект № 08-04-01326-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРы
Бобров А.в., Mелuкян A. п., Романов M. с. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М., 2009. 343 c.
Бобров А.в., Романов M.с. Структура плодов интроду-цированных в Россию представителей Palmae I. Trachycar-pusfortunei (Hook.) H. Wendl. // Биологическое разнообразие. СПб., 2007. С. 429-431.
Бобров А.в., Романов M.C., джалшова Х.Х. Структура плодов пальм III. Pseudophoenix H. Wendl. ex Sarg. // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Новосибирск, 2007. С. 262-265.
Бобров А.в., Романов M..с., Mелuкян А.п. Структура плодов представителей Rhapis L. fil. (Arecaceae-Coryphoide-ae) // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Мат-лы всерос. конф. Петрозаводск, Ч. 1. 2008а. С. 10-13.
Бобров А.В., Романов М.С., Меликян А.П. Морфогенез плодов Angiospermae // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Ульяновск, 2008б. С. 66-72.
Вихирева В.В. Морфологические и анатомические исследования плодов Rhamnaceae // Тр. БИН АН СССР. 1952. Сер. VII. Вып. 3. С. 241-292.
Ландсберг Г. С. Анатомо-морфологическая структура перикарпия Phoenix (Arecaceae) // Бот. журн. 1981. Т. 66. С. 388-391.
Романов М.С., Бобров А.В. Структурная эволюция плодов базальных групп Magnoliophyta // Бюл. Глав. бот. сада 2008. Т. 194. 150-169.
Бобров А.В., Романов М.С., Меликян А.П. Структура плодов интродуцированных в Россию представителей Pal-
mae II. Chamaerops humilis L. // Биологическое разнообразие. СПб., 2007. С. 505-507.
ФилоненкоА.В., БобровА.В., МеликянА.П. Использование морфолого-анатомических признаков плодов в систематике растений (на примере семейства Oleaceae) // Тр. VIII междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва, 2009. С. 244247.
Филоненко А.В., Меликян А.П., Пескова И.М. К вопросу об изменчивости анатомической структуры плодов (на примере Hiptage benghalensis (L.) Kurz., Malpighiaceae) // Мат-лы IV междунар. конф. «Биоразнообразие. Интродукция растений». СПб., 2007. С. 521-522.
Askgaard A., Stauffer F.W., Hodel D.R., Barfod A.S. Floral structure in the neotropical palm genus Chamaedorea (Arecaceae, Areceae) // Anales Jardín Botánico de Madrid. 2008. Vol. 65. P. 197-210.
Asmussen C.B., Dransfield J., Deickmann V., Barfod A.S., Pintaud J.-C., Baker W.J. A new subfamily classification of the palm family (Arecaceae): evidence from plastid DNA phylogeny // Botanical Journal of the Linnean Society. 2006. Vol. 151. P. 15-38.
Biradar N.V., Mahabale T.S. Studies on palms: fruits, seeds and seed germination in the genus Phoenix L. // Proceedings of the Indian Academy of Sciences. 1969. Sect. B. Vol. 70. N 3. P. 55-65.
Bobrov A.V. F. Ch., Romanov M.S. Fruit structure and morphological nature of fruit scales of calamus (Arecaceae) // Abstracts of The Fourth International Conference on The Comparative Biology of the Monocotyledons and The Fifth International Symposium on Grass Systematics and Evolution. 2008. University of Copenhagen, Denmark. P. 10.
Chapin M.H., Essig F.B., Pintaud J.-Ch. The morphology and histology of the fruits of Pelagodoxa (Arecaceae): taxonomic and biogeographical implications //Systematic Botany. 2001. Vol. 26. P. 779-785.
Chen J.-M., Chen D, Gituru W.R., Wang Q.-F., Guo Y.-H. Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL gene sequence data // Botanical Bulletin Academia Sinica. 2004. Vol. 45. P. 33-40.
Doyle J. A., Endress P.K. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: comparison and combination with molecular data // International Journal of Plant Sciences. 2000. Vol. 161. N 6 (Suppl.). P. S121-S153.
Dransfield J., Uhl N.W. Palmae / In: Kubitzki K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 4. Berlin, 1998. P. 306-389.
Dransfield J., Uhl N. W., Asmussen C. B., Baker W. J., Harley M. M., Lewis C. E. Genera Palmarum. 2nd ed. L., 2008. 732 p.
Drude O. Palmae. / Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. T. 2. Abt. 3. Leipzig, 1887. S. 1-93.
Eames A.J. Morphology of the angiosperms. N.Y., 1961. 518 p.
Endress P.K. Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge, 1994. 511 p.
Endress P. K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution of basal angiosperms // International Journal of Plant Sciences. 2000. Vol. 161. N 6 (Suppl.). P. S211-S223.
Essig F.B. A systematic histological study of palm fruits. I. The Ptychosperma alliance // Systematic Botany. 1977. Vol. 2. P. 151-168.
Essig F.E. Trends of specialization in the palm pericarp // Memoires of the New York Botanical Garden. 1999. Vol. 83. P. 73-78.
Essig F.E. A systematic histological study of palm fruits. VI. Subtribe Linospadicinae (Arecaceae) // Brittonia. 2002. Vol. 54. P. 196-201.
Essig F.B., BussardL., Hernandez N. A systematic histological study of palm fruits. IV Subtribe Oncospermatinae (Arecaceae) // Brittonia. 2001. Vol. 53. P. 466-471.
Essig F.B., Hernandez N. A systematic histological study of palm fruits. V. Subtribe Archontophoenicinae (Arecaceae) // Brittonia. 2002. Vol. 54. P. 65-71.
Essig F.B., Manka T. J., Bussard L. A systematic histological study of palm fruits. III. Subtribe Iguanurinae (Arecaceae) // Brittonia. 1999. Vol. 51. P. 307-325.
Essig F.E., Litten L. A systematic histological study of palm fruits. VII. Subtribe Cyrtostachydinae (Arecaceae) // Brittonia. 2004. Vol. 56. P. 375-379.
Essig F.B., Young B. E. A systematic histological study of palm fruits. II. The Areca alliance // Systematic Botany. 1979. Vol. 4. P. 16-28.
Garcin A.G. Recherches sur l'histogénèse des péricarpes charnus. Paris, 1890. 88 p.
Giddey A., Spichiger R.E., Stauffer F.W. Comparative floral structure and systematics in the Asian palm genus Rhapis (cory-phoideae) // Flora. 2009. Vol. 204. P. 347-357.
Hutchinson, J. The Families of Flowering Plants. 3rd ed. Oxford, 1973. 771 p.
Igersheim A., Buzgo M., Endress P. K. Gynoecium diversity and systematics in basal monocots // Botanical Journal of the Linnean Society. 2001. Vol. 136. P. 1-65.
Knapp S. Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae // Journal of the Experimental Botany. 2002. Vol. 53. P. 2001-2022.
Moore H.E. The major groups of palms and their distribution // Gentes Herbarium. 1973. Vol. 11. P. 27-141.
Murray S.G. The formation of endocarp of palm fruits // Principes. 1973. Vol. 17. P. 91-102.
Romanov M.S., Bobrov A.V. F. Ch. Fruit type and putamen structure in Hyphaene (Arecaceae-Coryphoideae) // Abstracts of The Fourth International Conference on The Comparative Biology of the Monocotyledons and The Fifth International Symposium on Grass Systematics and Evolution. 2008. University of Copenhagen, Denmark. P. 52.
Rudall P. Homologies of inferior ovaries and septal nectarines in monocotyledons // International Journal of Plant Sciences. 2002. Vol. 163. P. 261-276.
Rudall P.J., Abranson K., Dransfield J., Baker W. Floral anatomy in Dypsis (Arecaceae-Areceae): a case of complex
synorganization and stamen reduction // Botanical Journal of the Linnean Society 2003. Vol. 143. P. 115-133.
Stauffer F.W., Baker W.J., Dransfield J., Endress P.K. Comparative floral structure and systematics of Pelagodoxa and Som-mieria (Arecaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 2004. Vol. 146. P. 27-39.
Stauffer F.W., Barfod A., Endress P.K. Floral structure in Licuala peltata (Arecaceae: coryphoideae) with special reference
to the architecture of the unusual labyrinthine nectary // Botanical Journal of the Linnean Society. 2009. Vol. 161. P. 66-77.
Stauffer F. W., Endress P.K. Comparative morphology of female flower and systematics in Geonomeae (Arecaceae) // Plant Systematic and Evolution. 2003. Vol. 242. P. 171-203.
Uhl N.W., Dransfield J. Genera Palmarum. Lawrence, 1987. 744 p.
Uhl N.W., Moore H.E. The palm gynoecium // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 945-992.
Поступила в редакцию 12.05.10.
trial of reconstruction of fruit morphogenesis in palm
family (arecaceae)
A.V. F. Ch. Bobrov, M.S. Romanov, A-P- Melikian\
The most archaic fruit type of Arecaceae is revealed in Eugeissona (calamoideae), Nypa (Ny-poideae) and in borassoid palms (Coryphoideae-Borasseae). The anatomical differentiation of mature pericarp and the modes of histogenesis of gynoecium/fruit are fundamentally similar in these taxa in spite of different structural types of gynoecium (paracarpous, apocarpous and syncarpous correspondingly). This fruit type (pyrenarium of Latania-type and drupe of Rhapis-type) is proposed to be basal in Arecaceae family. As the result of specialization of these original fruit types berryes and pyrenaria of Butia-type and Ilex-type evolved in different groups of palms.
Key words: gynoecium, fruit, pericarp, histogenesis, morphogenesis, anatomy, putamen.
сведения об авторах: Бобров Алексей Владимирович - вед. науч. сотр. кафедры биогеографии географического факультета МГУ, докт. биол. наук (avfch_bobrov@mail.ru); Романов Михаил Сергеевич - ст. науч. сотр. Глав. бот. сада РАН, канд. биол. наук (romanovmikhail@hotmail.com);\Меликян Александр Павлович| - профессор кафедры высших растений биологического факультета МГУ, докт. биол. наук.
